厦门免费医学论文发表-关于测量和标准化实验室哺乳动物光的建议，以提高动物研究的福利和可重复性

抽象

光使视力成为可能，并对生理和行为产生广泛的影响，包括调节昼夜节律、睡眠、激素合成、情感状态和认知过程。动物设施中适当的照明可以支持福利，并确保动物以适当的生理和行为状态进入实验。此外，在实验过程中适当考虑光是很重要的，无论是当它被明确用作自变量还是作为环境的一般特征时。本共识观点讨论了用于量化适合非人类哺乳动物的光的指标及其在改善动物福利和动物研究质量方面的应用。它提供了测量这些指标的方法，在饲养和实验中实施这些指标的实用指南，以及实验室哺乳动物适当光照的定量指导。所提供的指导有可能提高数据质量，并有助于减少和改进，有助于确保更合乎道德的动物使用。

数字

图4图5图1图2图3图4图5图1Fig 2Fig 3

引文： Lucas RJ、Allen AE、Brainard GC、Brown TM、Dauchy RT、Didikoglu A 等人 （2024） 测量和标准化实验室哺乳动物光以提高动物研究福利和可重复性的建议。PLoS 生物学 22（3）： E3002535 中。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002535

发表： 3月 12， 2024

这是一篇开放获取的文章，不受任何版权保护，任何人都可以出于任何合法目的自由复制、分发、传播、修改、构建或以其他方式使用。该作品在知识共享 CC0 公有领域奉献下提供。

资金： 该研讨会得到了UFAW（11-22/23），国际教育委员会，美国宇航局艾姆斯研究中心和曼彻斯特大学的奖项。资助者在研究设计、数据收集和分析、发表决定或手稿准备方面没有任何作用。

利益争夺： RJL 已获得飞利浦照明/昕诺飞的研究资助和三星电子的酬金。GCB已获得Nova研究所、东芝材料科学、首尔半导体、BIOS、Robern和PhotoPharmics Inc.的研究资助。他目前拥有一项专利（美国专利商标局7678140 B2），该专利已获得 Litebook Company Ltd. 的许可。他是PhotoPharmics科学顾问委员会的付费成员;曾担任 Lutron， Inc. 和 McCullough Hill LLC 的付费顾问;并获得了功能医学研究所的酬金。BNG已获得Tecniplast的资助，用于旅行和出席研讨会。RAH 已获得飞利浦照明/昕诺飞的研究资助，并且是 Good Light Group 和 Chrono@Work 的科学顾问。JST 是 Synchronicity Pharma 的联合创始人和 SAB 成员。SNP已收到NASA Ames和Sleep Standards的咨询费。

缩写： CIE， 国际照明委员会;EDI， 等效日光照度;ELR， 发光辐射的功效;ipRGC， 内在光敏性视网膜神经节细胞;lx， 勒克斯;梅尔 黑色素;MWS， 中波长敏感;柔 红斑;七 系统国际;SWS， 短波长敏感

介绍

光对哺乳动物生物学有广泛的影响（图1）。除了支持视力[1]外，光还直接或通过其对生物钟的影响影响许多身体系统以及行为和生理过程[2]。所有生命都暴露在昼夜有节奏变化的循环中，这是由地球绕其轴旋转产生的。因此，来自太阳的光强度在一天中可以变化约10个数量级[3]。除了光强度的变化外，在黎明和黄昏时，由于大气散射和滤波，光环境的光谱也会随着较短波长的逐渐富集而变化[4,5]。所有动物都具有内源性的生物钟，使它们能够预测环境中可预测的变化。然而，时钟必须设置为正确的时间：这个过程称为夹带。在哺乳动物中，光为夹带提供了主要的时间线索[6–8]，并调节了瞳孔收缩等辅助视觉反应[9]。环境光还通过视网膜回路调节光适应，从而改变视觉感知[10,11]。由于昼夜节律调节整个身体的过程，光照有可能调节生理和行为的许多方面，而不仅仅是那些直接对光做出反应的方面[12]。

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图 1. 光对哺乳动物生理和行为的影响。

除了介导视力外，视杆细胞、视锥细胞和黑视蛋白 ipRGC 检测到的光还调节各种不同的生理和行为反应。图重绘自[6]。用 BioRender.com 创建。ipRGC，内在光敏性视网膜神经节细胞。

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光还调节激素释放，包括松果体褪黑激素[13]和肾上腺糖皮质激素[14]。睡眠和觉醒受光调节，啮齿动物的夜间光照导致快速诱导睡眠[15–18]。大量研究表明，光调节情绪和一系列认知过程[19\u201223]。最近的研究表明，光也可以调节伤害感受[24,25]。最后，光环境可能在发育过程中发挥重要作用，包括新生儿厌恶行为[26,27]、视网膜血管系统发育[28]、确保斜视的眼部生长[29,30]和大脑突触形成[31]。总之，这些数据说明了光对哺乳动物生理学和行为的广泛影响。这些反应主要由视网膜视杆细胞、视锥细胞和表达黑视蛋白的内在光敏视网膜神经节细胞 （ipRGC） 的组合介导（图 1）。

因此，照明是实验室动物饲养和实验中的一个重要考虑因素，应适当地测量和调节，但动物的环境光通常以为人类观察者设计的单位（勒克斯）量化（框1）。在这个共识观点中，我们讨论并提出了最合适的指标，用于量化适用于畜牧业和实验环境中非人类哺乳动物的光。我们还提供有关如何在实际环境中衡量和实施这些指标的指导。

方框1.测量问题

光被定义为人眼可见的电磁波谱部分。这个定义从根本上说是物种特异性的，这应该使我们质疑它是否适合其他动物，事实上，人们普遍认为，一些物种可以使用人类敏感范围之外的辐射（紫外线）来获得视力。也许，鲜为人知的是，以人为本的光定义也是量化光的基础。国际系统 （SI） 是官方测量系统，是全球科学、技术和工业测量的基础，由 7 个基本测量单位组成。光的 SI 基本单位坎德拉根据标准人类观察者的表观亮度量化光。由于其他常用的照明指标，包括流明和勒克斯（环境光强度的单位），是坎德拉的衍生物，因此目前几乎所有的光量化都假设人类观察者。

方法论

罗伯特·卢卡斯（Robert Lucas）和斯图尔特·皮尔森（Stuart Peirson）在前几次会议成功讨论人类光照的测量和建议[2,32]的基础上，于2023年在英国曼彻斯特召开了第三次昼夜节律和神经生理光度学国际研讨会，以解决实验动物研究中的光测量问题。研讨会参与者（本共识观点的作者）是根据专业和/或学历（考虑到与 COVID-19 相关的旅行限制）确定的，包括实验室哺乳动物、畜牧业和福利中视网膜驱动的光效应方面的专业知识。研讨会的既定目标是：商定在量化实验室哺乳动物光体验时取代照度（明视照度）和人类颜色描述符的措施;考虑使这些数量可广泛测量所需的工具;并为实验室哺乳动物白天和晚上的健康光照提供定量建议。我们仍然关注环境光的测量（而不是局部强度或视觉对比度）作为动物饲养和光对昼夜节律、神经内分泌和神经行为影响的最相关参数。我们将目标限制在哺乳动物身上，因为非哺乳动物脊椎动物具有更广泛的光感受器类型（包括视网膜外光敏性），这使得物种特异性光测量的任务更加复杂。

Lucas和Peirson事先准备了一份简报文件和一份录音报告，其中定义了动物的光测量问题，并描述了最近标准化的α-opic辐照度计量如何适应跨物种使用[33]。会议本身以与会者对主题相关的演讲和对α-opic计量的讨论开始;大家一致认为，α-OPIC计量是物种特异性测量的最佳可用方法。然后，与会者分为 4 个工作组，讨论：跨物种措施的标准化;描述“颜色”;畜牧业的目标值;以及执行方面的实际挑战。在工作组讨论之后，向整个社群反馈了一段时间，以进行一般性讨论并达成共识。在每个阶段，都留出时间表达所有意见，并酌情审查相关文献。然后，工作组制定了一项计划，以起草该共识观点的要素，并将其提交给主席（Lucas 和 Peirson），以便整合到一份完整的草案中，并由所有研讨会参与者审查、编辑和批准。

环境光强度的物种特异性量化

背景

坎德拉（以及包括勒克斯在内的衍生物）的拟人化性质源于这样一个事实，即光不仅可以在总能量上变化，而且在能量在波长上的分布方式也会发生变化。由于人类对所有波长的敏感度并不相同，因此简单地将整个光谱的能量相加无法预测其表观亮度。相反，必须首先应用根据人类感知亮度测定的波长灵敏度定义的光谱效率函数（称为明视灵敏度函数或V（λ））（图2A）。V（λ） 在 555 nm 处达到峰值，远非许多动物最敏感的光谱部分。因此，光谱功率分布不同的光对于实验动物来说可能具有不同的有效亮度，即使与人类观察者相匹配也是如此。由于这些原因，目前使用拟人化指标既不适合描述这些哺乳动物在实验或饲养中所经历的光，也不适合就光照的定量指南达成一致。

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图 2. 使用光谱加权函数量化光。

(A） 明视勒克斯的照度是通过根据描述人类感知亮度的波长灵敏度的函数（Vλ，蓝线）对整个光谱的功率进行加权来计算的。（B） 物种特异性量化方法旨在计算有效强度，而不是针对特定的视觉终点，例如感知亮度，而是针对 4 种哺乳动物视网膜光色素（黑视蛋白、视杆蛋白、SWS 和 MWS 视锥细胞）中的每一种。这些光色素的体内光谱敏感性由其固有的波长偏好和影响到达它们的光的眼睛元件施加的“前受体”滤光片（在原型哺乳动物眼睛的示意图上标记）定义。注意：在光色素和受体前滤光片的补体方面，物种可能有所不同。（C）小鼠中每种光色素的体内光谱加权函数（S1文本）显示为代表（注意与Vλ的发散;（D）小鼠的环境光强度可以通过将光感受器光谱加权函数（C）应用于光谱功率密度测量，在4个α-opic辐照度或α-opic EDI中量化。在这里，代表性日光光谱（A 和 B 中的虚线）的值设置为 100 明视勒克斯。EDI，等效日光照度;MWS，中波长敏感;SWS，短波长敏感。

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原则上，可以通过将V（λ）替换为有关生物体感知亮度的光谱灵敏度的等效描述来创建物种特异性版本的明视勒克斯。我们认为这既不可行，也不一定可取。V（λ） 是根据心理物理亮度匹配范式定义的，这些范式很难跨物种繁殖。此外，它旨在仅预测视觉感知的一个方面（消色差亮度），即使在人类中也不适合涉及黑视蛋白的昼夜节律、神经内分泌和神经行为效应，并且对行为和生理学有更广泛的影响[2,34]。出于这些原因，我们考虑了基于α-opic辐照度概念的最新标准化人类计量学的物种特异性版本[33]。

α-opic 辐照度计量学（框 2）旨在更新指标以解释昼夜节律和相关的神经生理光反应，即使在人类中，其光谱灵敏度也无法很好地用 V（λ） 近似。这种方法中的波长加权函数由光谱灵敏度定义，而不是由任何单一视觉响应（如V（λ）的情况）定义，而是由负责检测光的光敏蛋白（光色素）定义。目前，合理的简化认为哺乳动物神经生理学光反应始于视杆、视锥视蛋白和视杆细胞、视锥细胞和ipRGC光感受器中发现的黑视蛋白光色素对光子的吸收（图2B和2C）。因此，我们在这里集中讨论量化这些光感受器所经历的光的问题。我们描述的基本方法是根据需要扩展到其他光色素。特别是，哺乳动物基因组中含有2种额外的视蛋白Opn3和Opn5[35,36]，它们与生理反应有关[37\u201243]。至少，OPN5 能够充当光色素。目前，它们对哺乳动物光生物学的贡献不如其他光色素那么彻底，而且两者都在视网膜外表达，其中覆盖组织的光过滤会改变波长灵敏度（S1文本）。由于小鼠缺乏视杆细胞、视锥细胞和黑视蛋白，因此我们认为，专注于这些特征最好的光感受器是标准化测量的合理第一步。

方框2.α-Opic 辐照度/等效日光照度

α-Opic 辐照度根据每种视网膜光色素的有效强度分别量化光。最近，人类每种光色素（视紫红质、短波长、中波长和长波敏感视锥视蛋白和黑视蛋白）的α-视照度计算方法已针对人类进行了标准化[33]。这些光色素中的每一种都根据其自身的光谱灵敏度特征吸收光，因此，每种光色素都会对给定光谱的光强度提供自己独特的响应。这意味着，通过将光色素的光谱灵敏度曲线与入射光的光谱功率分布相结合，可以计算出描述该光感受器系统所经历的“有效”辐照度的α-opic辐照度（方程1）（图2）。重要的是，α-opic 辐照度概念很容易跨物种转换[2]，因为它可以针对任何物种中的任何光色素进行计算，并可获得光谱灵敏度信息。

方程 1

其中： Eαβ是 α-opic 辐照度（即给定物种 （β） 中给定光色素 （α） 的辐照度，单位为 W/m2); Ee，λ(λ）是在角膜处测量的光谱功率分布，单位为W/m2;和 sαβ(λ）是给定物种中给定光色素的光谱灵敏度，经过前受体过滤校正。

α-Opic 辐照度量化每单位面积有效能量的光 （W/m2).进一步处理允许以更直观的 α-opic 等效日光照度 （EDI） 量表达。α-Opic EDI描述了产生α-OPIC辐照度所需的日光量（以明视勒克斯为单位）[33]。为了将 α-opic 辐照度转换为 α-opic EDI，首先通过将标准太阳光谱（称为 D65）的 α-opic 辐照度除以其照度（以明视勒克斯为单位）来定义发光辐射的 α-opic 效率 （ELR）。然后通过将 α-opic 辐照度乘以 α-opic ELR（方程 2）来产生 α-Opic EDI。

方程 2

其中：是物种 （β） 中光色素 （α） 的 α-opic EDI，单位为 lux β α-opic EDI，并且是物种中光色素的发光辐射的 α-opic 功效。

用α-opic EDI表达光的优点是，跨光感受器，甚至跨物种的测量，可以用一个共同的、与人理学相关的锚点（日光量）来描述。α-opic EDI的危险在于其单位（lux）与目前使用的面向人类的明视测量系统相同（即使它的计算方式完全不同）。为了尽量减少混淆的可能性，我们建议修改α-opic EDI的单位以包含物种和光感受器（例如，lx小鼠mel EDI或lx大鼠短波长敏感（SWS）EDI）。

请注意，α-opic 计量根据光的有效强度量化光。它不对光感受器对该刺激的反应做出任何假设，这取决于激活阈值、饱和点和辐照度响应函数。

工作组建议

我们的工作组一致认为，α-opic 辐照度是量化哺乳动物物种环境光的最合适起点。对于大多数哺乳动物，它会将光谱功率分布减少到 4 α 视波量（视紫红质、S 视锥视蛋白、M 视锥视蛋白和黑视蛋白;图 2D），代表所有生理光反应的组成部分。由于这些量化了每种光色素的有效强度，因此它们代表了完全描述动物体验所需的最小值数。原则上，α-opic 计量也可以用于测量有效辐射度[33]，但我们的讨论集中在使用它来描述环境光强度（辐照度）上。

α-opic 辐照度计量学的核心是感光器特异性光谱效率函数 αβ(λ），它取代了 V（λ） 作为跨波长加权能量的方法。我们提供了αβ(λ） 用于研究的常见物种的函数 S1 表。鉴于 s 的核心重要性αβ(λ）在本计量学中，我们还详细介绍了在定义这些功能时所采用的考虑因素和假设，以及将α-opic辐照度概念扩展到其他物种的一些指导（S1文本）。s的应用αβ(λ） 到光谱功率分布返回有效光功率。α-opic 计量的另一个特点是以更熟悉的数量表示这种方法。α-Opic EDI描述了产生α-opic辐照度所需的日光量（以明视勒克斯为单位）（框2）。因此，α-Opic EDI可以直观地将有效光强度与自然刺激（日光）进行比较。

原则上，α-opic 测量系统适用于任何生物体中的任何光感受器，其αβ(λ） 可以定义。因此，该测量系统提供的多色光有效强度准确量化的优势适用于任何动物（实际上是任何光敏生物）。为了简单起见，我们将大部分讨论限制在哺乳动物身上，因为非哺乳动物的光接收通常更复杂。两栖动物、鸟类、爬行动物和鱼类有许多（通常为>10）类光色素[44,45]，其中许多色素在眼外表达。当到达视网膜外光感受器的光在穿过覆盖组织时被过滤时，sαβ(λ）对于给定的视网膜外光感受器可能根据其在体内的位置而变化。这些复杂性意味着需要大量的α-opic 数量来捕捉完整的动物体验。尽管如此，α-opic 系统代表了具有明确 s 的单个或一小群光感受器的绝佳解决方案αβ(λ），我们希望相关研究界能够利用这一点。

在实践中测量α-opic 量的指南

尽管计算α-opic辐照度的数学过程很简单，但在撰写本文时，在这些单位中工作的简单易用的测光表尚未广泛使用。因此，我们接下来考虑了如何在实践中测量这些数量。从概念上讲，最直接和最准确的方法是使用光谱仪测量光的光谱功率分布（最好在动物眼睛水平测量），并应用基于方程1（框2）的数学转换来计算α-opic辐照度（图3）。为了促进这一过程，我们将读者引导至一个在线工具，该工具将根据 s 从输入光谱功率分布中计算物种特异性 α-opic 辐照度/EDIαβS1表[46]中的函数。足够精确的分光光度计价格适中（500 >），但虽然相对容易使用，但对于那些不熟悉量化光的人来说可能会令人生畏。此外，当需要多次测量时，这种方法可能会变得笨拙;例如，在描述架子内不同位置的光时，架子上有不同层次的动物笼子。

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图 3. 测量物种特异性 α-opic EDI 的方法。

(A） 当使用适当的光谱仪测量时，可以从光谱功率确定 Lx α-opic EDI。我们提供工具箱 1 来从这些测量值中计算特定物种的指标。（B） 测量物种特异性 α-opic EDI 的最直接方法是使用能够返回这些值的光的测光表。（C） 一种简单的方法是根据测得的明视照度（照度计的输出）和光源类型的知识来估计α-opic EDI，为此我们提供了工具箱 2。*注意：这种方法会不太准确，并且仍然需要知道光源的光谱功率分布。用 BioRender.com 创建。EDI，等效日光照度。

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测量α-opic 辐照度的最佳工具是廉价的、广泛使用的测光表，它可以返回相关指标，而无需用户“在引擎盖下窥视”即可查看基础计算。我们鼓励实验室用品行业开发这些产品。一个简单的设计可以集成具有适当数据处理能力的分光光度计。或者，廉价的多通道光传感器越来越多地用于测量人类α-opic辐照度[47\u201249]，可以重新校准以测量物种特异性指标[46]。S2表中提供了市售照度计和分光光度计的示例。

考虑到需要提供基于当前可用技术的可访问解决方案，最后一种可能性是使用基于光源类型及其强度的光谱功率分布估计来近似α-opic 辐照度。为此，我们提出了一个啮齿动物辐照度工具箱[2]，其中包括一个选项，可以将基于光度计的明视照度测量值转换为物种特异性单位，前提是光源（光源）的光谱是已知的（图3）。这是选项中最不准确的，因为它假设到达探测器的光具有与该类型光源的标准相匹配的光谱分布，不受透射率或反射率的影响。然而，这个选项代表了一个机会，可以比仅使用明视勒克斯更接近地描述动物的体验。重要的是，它还可用于从已发表的研究中提取α-opic信息，前提是他们报告了所使用的光源。

在畜牧业和实验中使用α-opic测量的指南

在考虑了如何量化光之后，我们将注意力转向了关于如何利用这种新计量技术来改善畜牧业和实验的直接建议[50]。我们的建议摘要见方框3，并在下面加以说明。

框注3.指导意见摘要

对于光是实验条件的一个方面的条件：

报告所有相关量的α-opic 等效日光照度 （EDI）。

努力就你的研究领域的标准化条件达成一致。

对于一般畜牧业：

量化和报告黑素 EDI 中的光（单位 = lx 黑素 EDI）。

提供稳定的 24 小时光强度变化，动物“夜间”的光为 <0.1 lx 黑色素 EDI，“白天”的光为 >10 lx 黑色素 EDI。应通过将检测器指向主要光源的方向（通常向上）来测量笼子中间的光线，并记住该指南是针对动物的，并且彩色笼子可能会改变动物光照射的光谱。这些目标应该在物种特异性黑色素 EDI 中达到，但人类黑色素 EDI 是至少一些哺乳动物物种在电光下没有 <400 nm 强输出的室内住房的合理近似值。

动物应该有机会避光，例如，通过撤退到庇护所和/或建造一个封闭的巢穴，这将需要足够的筑巢材料。

对于照明设计师、工程师和建筑师：

努力实现畜牧业目标的成本效益和能源效率。

考虑为实验动物提供近似日光光谱体验的照明。

对于实验室设备供应商：

提供能够测量特定物种α-opic 量的测光表。

研究并考虑笼子颜色对动物光体验的影响，并努力使整个架子上的动物照明体验正常化。

实验

对实验条件的最完整描述将包括对动物所经历的光的完整量化。这可以通过报告每个光感受器的物种特异性 α-opic 辐照度 （或 EDI） 来实现。理想情况下，这将在方法部分提供，既适用于一般住房，也适用于酌情的实验条件。

我们知道，量化α-opic辐照度缺乏单一指标（c.f.明视照度）的简单性。对于大多数实验室哺乳动物，需要 4 个α-opic 值。这种复杂性反映了生物学，因为不仅光诱发反应通常反映所有光感受系统的加权输出，而且这些加权可能因生理输出而异，甚至可能因物种而异。应用α-opic 方法来量化单个光感受器所经历的光可以消除这些不确定性，并且是捕捉动物完整体验的唯一方法。此外，我们的观点是，这种方法本身将提供一个框架，以更好地描述光的无数生物效应的光感受器起源，这种方法可以在物种之间转移和比较（并且已经发生在人类身上）[2,32]。最后，报告所有α-opic 测量值可提供有关有效辐照度和颜色的信息。

可用的资源（见上文）意味着在 4 维中报告光线不需要很繁重。然而，在重建实验条件时，我们也考虑了这种量化的额外问题，因为在4个α-opic维度上同时匹配强度几乎是不可能的。当将光作为实验参数时，这种复杂性是不可避免的，应该在研究设计中加以考虑。然而，对于更一般的应用，在标准化测量或复制实验条件时，使用单一的目标指标将非常有帮助。为此目的采用哪种α-opic 量的问题的答案可能因实验的性质而异，但根据经验，我们建议使用黑色素 EDI。这种选择在一定程度上是为了保持与畜牧业指南的一致性（见下文）。此外，黑视蛋白和视杆细胞之间光谱灵敏度的相似性意味着黑素和红斑辐照度在光源之间具有很强的相关性。因此，在大多数情况下，黑色素照射度将代表具有最低（杆状）和最高（黑视蛋白）激活阈值的视网膜光感受器的有效强度的良好近似值[51]。匹配的黑素辐照度可能并不总是足以使实验条件归一化（例如，当使用光谱功率分布非常不同的光时），但黑素辐照度将比目前匹配明视照度的做法具有更大的耐受性。

畜牧业

就实验室啮齿动物饲养而言，我们认为有足够的信息可以超越建议对光进行适当的量化和记录，并为光照提供一些定量建议。在确定这些因素时考虑了许多因素，包括昼夜节律生物学、光偏好和厌恶、人类健康和安全以及动物的物种特定体验。我们提供的指导是针对动物所经历的光，重要的是要注意，这不仅取决于房间照明的性质，还取决于机架方向、笼子在架子内的位置和笼子颜色[52–54]。出于这个原因，我们给出的数字与笼内光测量有关，探测器指向主光源（如果合适，笼子在机架中的位置）。方框3中的指南以现有信息为基础，但这一证据基础肯定是不完整的，指南可能会随着新数据的提出而变化。

在定义健康的照明水平时，第一个决定是为哪个指标提供目标。如上所述，对动物体验的完整描述需要在所有α光照度下进行量化。我们注意到，有充分的证据表明，实验室啮齿动物的所有光感受器都可以参与昼夜节律和相关的神经生理反应[9,55–61]，并希望α-opic计量学将促进旨在解决它们对畜牧业相关因素的贡献的研究。然而，鉴于使用单一指标的巨大实际优势，我们在这里提供黑色素辐照度方面的指导。有几个因素说服了我们，这个数量可以应用于实现动物体验的合理近似。首先，表达黑视蛋白的ipRGCs是动物福利的重要决定因素，包括昼夜节律光夹带和光诱导的生理和行为状态变化[6,8]。其次，由于黑视蛋白细胞的灵敏度低于视杆细胞，对视锥细胞的敏感性相当[51]，并且在可见光范围的中短波长部分具有光谱灵敏度，因此任何足以接触黑视蛋白的光也足以支持视力。此外，如上所述，黑视蛋白和视杆细胞之间光谱灵敏度的相似性意味着黑素照射度将在哺乳动物反应的整个强度范围内以足够的精度量化光。

我们建议进一步简化，以便利采用准则。尽管α-opic 辐照度是物种特异性的，但我们建议使用人类黑色素辐照度作为一般畜牧业可接受的简写。存在不准确的危险，但在使用颜色非常鲜艳的灯光时，这在很大程度上是一个问题。在一系列广谱光（包括所有常用的房间照明）中，人和小鼠黑色素辐照度之间的中位数差异仅为 7%（范围为 1% 至 19%）（S3 和 S4 表）。同时，能够测量人类黑色素辐照度的照度计的日益普及，使得任何动物饲养室都可以很容易地将其照明与该测量单位中指定的指导进行比较。

在指南方面，我们针对动物的主观白天和黑夜提出了单独的建议（框3）。由于夜间完全黑暗既不自然也不容易实现，因此我们考虑了自然界中动物在夜间可能暴露在多少光线下。晚上最亮的自然光源是月亮。虽然明亮的超级月亮可以提供0.3的明视勒克斯，但Kyba及其同事提出0.1明视勒克斯是月光的更现实值[62]。因此，我们建议黑暗阶段的光照不应超过 0.1 lx 人类黑素 EDI（应用明视照度和黑素 EDI 几乎可以互换月光的近似值）。鉴于我们决定的行为学基础，我们认为这是所有哺乳动物物种夜间照明的合理目标。为了达到这些光照水平，研究人员和动物护理人员需要使用昏暗的红色照明进行夜间监测或福利检查（见下文）。

确定白天光线的适当水平更为复杂。原则上，可以采取类似的行为学方法，建议所有动物在白天都能获得相当于自然光的辐照度。然而，就人类用户体验和能源使用而言，实现如此高的辐照度是不切实际的。因此，我们转而考虑白天可接受的最低光照度。一个有用的起点是昼夜节律夹带所需的最小强度。生物钟在很长的时间范围内（几十分钟[63]）对光进行积分，我们在这里考虑了一个至少持续几个小时的日（光）阶段的阈值。对于在黑暗夜晚饲养的小鼠，这可能非常低，据报道，白天光照的夹带低至0.06 lx小鼠黑素视EDI[64]。确保在所有视觉完整的动物中强力夹带的更现实的目标是0.6-6lx小鼠黑色素EDI[55]。此外，几种常用的小鼠品系存在外视网膜变性，现有证据表明，在外视网膜功能失调的动物中，夹带阈值更高（小鼠黑色素视EDI为6 lx[65]）。因此，我们建议最低辐照度为10 lx人类黑色素EDI，这大致相当于民用暮光之城的体验[5]，远低于最近推荐给人类的250 lx人类黑色素EDI [32]。

我们认识到，与日光相比，10 lx 黑色素 EDI 较低，可能不足以充分参与光对生理/行为状态的影响。昼夜节律夹带的阈值来自夜相完全黑暗的动物，主观夜间低光照对夹带阈值的影响尚不明确[66]。此外，昼夜节律夹带的特征也可能取决于更宽范围的日光[67–69]。最后，由于10 lx黑素EDI的阈值基于小鼠的数据，因此它可能不太适合更远亲和/或昼夜的物种（例如，参见昼夜啮齿动物的数据[67,70]）。由于这些原因，虽然我们认为这一价值得到了现有证据的支持（并且应该在不大幅增加能源使用的情况下实现），但我们强调，它应该被视为一个最低限度，可能不足以使动物体验完全正常化，并且在可能的情况下，更明亮的光线是可取的。

我们没有提供白天光强度的推荐上限。动物饲养室的照明总是比日光暗，因此属于自然光照射的范围。夜行性啮齿动物在面临选择时通常会避免光线照射[71]，我们建议笼子里有隐居空间或庇护所[72]和/或足够合适的筑巢材料，让它们能够这样做[73]。人们经常担心在较高光照强度下视网膜损伤的可能性。对于正常色素动物，造成视网膜损伤所需的光强度非常高（>10,000明视勒克斯）[74]。在使用白化动物的情况下，目前的证据表明，光照水平不应超过20明视勒克斯（相当于约10-20lx黑色素EDI，取决于光源），以避免视网膜损伤[75]。

其他注意事项

物种对“颜色”的特定考虑

到目前为止，我们已经考虑了量化和调节哺乳动物物种环境光强度的挑战。但光的体验也取决于它的光谱组成，人类认为这种特性是颜色。与根据人类感知设计、应用和报告照明的一般倾向一样，动物照明的光谱质量通常在设计时考虑到了人类。具体来说，通过提供“白”光，使物体具有自然的色彩外观，它旨在为人类创造日光的感知品质。相比之下，动物对这种照明环境的体验可能与它们对自然日光的体验有很大不同。

与波长不同，波长是一种物理特性，颜色是一种知觉品质，其生物学起源反映了各类视网膜视蛋白（主要是视锥光感受器表达的视蛋白[76]）的差异刺激以及随后的信号处理。因此，视锥光谱灵敏度的差异会大大扭曲动物相对于我们自己的颜色体验。大多数哺乳动物仅具有人类发现的3种视锥视蛋白类型中的2种（S视锥视蛋白和M/L视锥视蛋白），这限制了它们对颜色的单一维度的鉴别[77,78]。此外，在小鼠和其他几种啮齿动物物种中，这两种视锥细胞类型的光谱灵敏度（以及相应的颜色辨别能力[79\u201284]）相对于人类的对应物明显偏移了短波长，S-视蛋白在人类基本上无法检测到的波长下表现出最大的灵敏度（峰值灵敏度约为360 nm）[85].因此，对于大多数哺乳动物来说，与日光相比，大多数最常见的光源（特别是常用的白光LED）在光谱的这一部分缺乏能量，预计会显得波长极长偏差（人类类比为“黄色”），并极大地限制了任何颜色辨别能力。α-opic 计量可以量化这一特性（图 4）。

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图 4. 预测小鼠不同白光源的“颜色”质量。

(A） 标准 4000K 白光 LED（100 明视勒克斯）和相应的人类和小鼠 α-opic EDI 的光谱功率分布。下图显示了小鼠和人类视锥光感受器的峰值灵敏度。请注意，由于波长<400nm处缺乏能量（比相同明视照度的自然日光低>100倍），小鼠的S-cone-opic EDI非常低。（B）为了描述这种差异对小鼠颜色体验的影响，我们创建了一个标称光谱功率分布，该分布在人类中重建了小鼠在光源下经历的相对S-和M-锥形视EDI（A）。（C） 然后，我们比较了 x，y 色度（绘制在 CIE 1931 2° 色彩空间上）和 IES-TM30 显色度指标的色彩保真度 （Rf）和色域（Rg） 用于原始白光 LED（来自 A）和再现鼠标体验的标称光（来自 B）的标准人类观察者。请注意，鼠标匹配光谱的强烈黄移和显色属性的显著降低。（D-F）人类（灰色）和小鼠（洋红色）的光谱功率密度（左）、α-opic EDI（右上）;以及 3 个额外白光源的相关颜色属性（如 C;右下角），它们为小鼠提供了逐渐更好的自然日光近似值。面板分别代表标准的 4000K 荧光源 （D）、高质量的 6500K“日光”荧光灯 （E） 和紫罗兰泵浦 LED 光源 （F），基于市售设备建模。EDI，等效日光照度。

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光的光谱特性对哺乳动物健康、生理学和行为的重要性尚不完全清楚。在非哺乳动物物种中，有许多证据表明，适当的光谱含量对于导航、狩猎和交配等关键行为至关重要[86\u201291]。同样，有证据表明，小鼠和其他啮齿动物的短波长偏移光谱鉴别能力对觅食、社会/领地和/或防御行为很重要[92\u201295]。越来越多的证据表明，颜色信号通过提供有关暮光期间环境光光谱组成变化的信息，有助于昼夜节律对生理和行为的控制[96]。事实上，现在很明显，在小鼠中，源自视锥细胞的频谱信号会影响主生物钟（视交叉上核）内的神经活动，并可以调节行为和生理节律的时间和稳健性[5,97]。最后，有新数据表明，“紫光”（360-400 nm）对小鼠和其他物种的近视发展具有保护作用，其机制尚未完全解决[29,30,41,98–101]。

总而言之，虽然我们对光谱的生物学重要性还有很多不了解，但有理由怀疑，未能提供动物对自然光的近似体验可能会改变物种特异性行为、昼夜节律功能和发育方面。人们普遍认为，对动物满足其生理或行为学需求的程度的任何限制都应保持在最低限度[102]，因此，除了对动物福利（见下文）和数据质量可能带来的好处外，还有明确的伦理要求来接近自然光。除了鼓励在这一领域进行更多研究外，我们注意到可能有机会更好地重现动物对自然日光光谱特性的体验（包括相关情况下围绕笼子/围栏光谱传输的考虑）。在小鼠和许多其他常用的实验室啮齿动物的情况下，这可以通过在可见光谱的短波长部分（390至420 nm）中选择具有更大能量的荧光灯或LED照明来简单地实现，而不会影响人类在同一环境中的体验（图4E和4F）。紫色泵浦LED将提供这样的照明解决方案，为人类和啮齿动物提供“白光”感知，接近大多数哺乳动物对自然阳光的感知（图4F）。

对动物福利的影响

我们提出的关于畜牧业的定量指南是第一个针对动物光体验的规范。据我们所知，动物饲养舍中不适当的光照质量对动物福利的影响尚未得到具体评估。然而，有大量关于眼光照射对健康和福祉特定因素影响的实验文献，可用于识别动物福利的潜在风险。

众所周知，昼夜节律紊乱对人类健康有害，并可能导致一系列不同的疾病[103,104]。鉴于啮齿动物被用来模拟昼夜节律紊乱对人类的影响，以帮助了解对人类的有害影响以及如何改善这些影响，光也会影响动物福利也就不足为奇了[105\u2012107]。有大量证据表明昼夜节律紊乱对动物健康的影响。在啮齿动物中，暴露于非24小时的明暗循环会缩短寿命，而这种影响在恒定的黑暗中被消除[108,109]。在许多不同的实验条件下，已经在啮齿动物中研究了昼夜节律紊乱对健康的影响[110,111]。例如，夜间暴露在光线下会损害活动/休息周期，使糖皮质激素节律减弱[112]，影响代谢[113]和免疫功能[114]，并以波长依赖性方式增加焦虑和抑郁样行为[115,116]。异常的明暗循环也会损害小鼠的学习、记忆和情绪[21]。即使导致昼夜节律相位错位数小时，也会改变心脏代谢功能、睡眠和识别记忆[117,118]。

总之，这些数据提供了强有力的证据，表明通过不适当的光照来扰乱昼夜节律会对动物的健康和福利产生不利影响。白天暴露于富含短波长的光可能有益于昼夜节律、代谢和内分泌调节[69]，但需要更多关于正常动物饲养室照明的最佳强度和光谱组成的数据。

向利益相关者传达信息并实现变革

重新定义光的测量和报告方式（以及最终提供的光）的概念对许多利益相关者来说将是新的。除了关于明/暗相位的基本信息之外，详细报告光参数也可能是一种新方法。鉴于广泛支持和推广的ARRIVE2.0指南对报告动物使用的影响存在问题[119]，因此可能需要付出相当大的努力与利益相关者沟通并说服他们适当地报告照明。成功的一个重要决定因素是成本/收益计算。在成本方面，我们希望这里介绍的方法将使许多人能够进行特定物种的光测量，并且适当的照度计将变得越来越可用。如果新的测量系统要让那些对光没有专业知识（或兴趣）的人能够使用，这一点将很重要。谈到益处，重要的是要强调根据动物的经验量化和指定光可以获得什么，有助于动物福利，从而提高科学产出的质量。

科研人员

当光本身就是一个实验参数时，适当量化的好处应该是不言而喻的。与明视勒克斯匹配的“白色”光在小鼠黑色素辐照度方面可以变化多达 3 倍。对于“彩色”照明，差异会变得更大;例如，“蓝色”435 nm光的小鼠黑色素辐照度可能比具有相同明视照度的“绿光”或“红光”的黑素辐照度高60或2,500倍（图5A）。因此，不同光以不适当的数量匹配的动物体验可能非常不同，导致不适当的科学结论和复制失败。

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图 5. 在适当的物种特定指标中测量光的重要性。

(A） 以明视勒克斯测量光的不准确性的说明。相等明视勒克斯的宽带（白色）光源根据其光谱含量给出非常不同的小鼠黑色素 EDI 值。对于窄带（彩色）光源（注意对数刻度），这种差异会变得更大。例如，蓝色 LED 可以提供更高的黑色素 EDI 值，而红色 LED 可以提供更低的值。（B） 对于常规饲养和饲养，应考虑适当的α-opic测量，因为不适当的光照可能会破坏行为和生理状态的日常变化，从而对生物学的许多方面产生影响。这些指标还将促进任何以光为自变量的研究（包括视力和昼夜节律研究）的实验条件的再现。最后，α-opic EDI测量代表了标准化任何光可能影响结果的工作的实验条件的第一步，包括焦虑，情绪，学习和记忆以及疼痛/厌恶的常见行为测试。用 BioRender.com 创建。EDI，等效日光照度。

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在许多实验中，光是可能影响结果的更广泛实验条件的一个方面。鉴于光可以对行为和生理状态产生广泛影响的证据，以适合该物种的单位标准化光强度可以通过多种方式提高可重复性（图 5B）。

适当的光测量可以改善科学结果的最广泛方法是标准化住房条件的测量并避免不良做法。如上所述，光对生理和行为有深远的影响。在“夜间”阶段暴露于不适当的光线会影响生物学的许多方面，从活动/休息周期到激素水平和认知功能[113,120]。不同笼架的光照水平也存在很大差异[52]，在不同光照条件下饲养的动物将从不同的基线开始。通过在实验之前和实验期间遵守这里为畜牧业提供的定量指导，研究人员可以避免可能影响其科学数据的不良做法（例如，夜间光线过多）。我们提出的α-opic EDI计量技术还使研究人员能够避免实验设计中的系统性偏差。例如，定义笼架之间或房间内发生的照明变化，可以适当地平衡治疗组[121]。以这种方式分析数据也提供了一种强大的方法来确定光（以物种适当的单位测量）如何影响通常测量的实验结果。

光对视觉功能也至关重要，适当的光测量对于任何使用视觉刺激的研究都是必不可少的，无论这涉及模式识别、视力、运动检测、亮度变化还是视觉引导行为。不同物种颜色辨别调整的差异也可能与许多涉及视觉成分的动物行为和认知分析（例如，新型物体识别）有关。在许多此类情况下，线索和照明属性的选择可能会对动物可区分相关视觉线索的程度产生重大影响。这可能会改变相关测试的灵敏度和可靠性（例如，通过改变“绿色-红色”轴而不是“紫绿色”轴，小鼠可以区分颜色）。α-opic 指标的使用提供了一种简单的方法来捕获和标准化动物体验的这些方面。

适当量化光将提高行为研究的可重复性，包括焦虑、情绪、学习和记忆测试[122]。许多啮齿动物焦虑试验都依赖于畏光，如旷场试验、高架加迷宫试验和明暗盒试验[71]。此外，由于光已被证明可以调节情绪、学习和记忆[19,21]，研究之间的照明差异可能会带来实验混淆。最近的数据显示疼痛受光的影响[24,25]不仅与疼痛研究有关，而且与动物接受侵入性手术的任何情况有关，其中光可能会影响动物随后的恢复。使用α-opic指标应有助于实验室内部和实验室之间的科学数据的可重复性。

建筑设计师和设施经理

定量规格为工程提供了基础。我们希望通过定义动物的需求来促进创新的解决方案。这些可以节省成本和提高能源效率，但一个特别有吸引力的目标是解决人类和处于同一环境的实验动物的需求之间的潜在冲突。这种应用的一个例子是采用与两种物种的日光体验近似的照明（图4）。另一个具有强大潜力的例子是促进反向明暗循环。这可能是在夜间啮齿动物活动阶段收集数据的重要策略[123]，但动物的照明需求与其人类看护者之间存在冲突。在未经专门设计和促进的设施中，真正逆转的光/暗循环可能很难实现，并且很容易被非常低或稍纵即逝的光照所破坏。这里提供的以动物为中心的指导可以应用于使用“深红色”光来解决这种冲突。因此，例如，应用黑色素照射度表明，>680 nm 任务/房间照明（对人类来说显示为红色）可能高达 300 明视勒克斯，而不会超过夜间光照射的限制 （<0.1 lx 黑色素 EDI） 这里提出的实验室哺乳动物。然而，不建议使用连续的暗红色安全照明，因为这种长期夜间光照可能会影响昼夜节律生理机能[124]。

参与设施设计和管理的人应该如何进行？由于动物设施中需要高度监管的环境，能源使用和相关成本是一个主要问题。许多设施有理由转向更节能的 LED 来取代旧的照明系统。在使用 LED 照明的情况下，我们建议采用可以接近人类和实验动物日光的照明系统。对于啮齿动物来说，这可能涉及未来使用紫罗兰泵浦白光LED的能力，这对于近似对紫外线敏感的S锥细胞的日光是必要的。虽然关于这种日光近似的行为后果的经验数据很少，但选择灵活且适应可调光谱输出的照明系统可能是可取的。

结论

目前使用针对人类观察者设计的单位测量光的做法使得这一重要的环境参数在畜牧业和实验中控制不佳。看起来与人类相似的光源可能与动物完全不同。重要的是要意识到，如果照明不合适，对动物福利、减少和细化以及数据质量的潜在后果。在物种特异性 α-opic EDI 中测量光提供了一种可行的方法来量化动物对光的全部体验。新标准化的黑素 EDI 单元代表了目前可用的跨哺乳动物物种环境光强度的最佳单一测量方法。我们提供了畜牧业中黑色素 EDI 白天和夜间的光照目标。在实现这些目标的技术和实际可行性之前，必须在出版物中有效地报告光照水平和质量。

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定义 s 的进一步考虑和假设αβ(λ）。

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补充文本 – 关于定义的说明sαβ(λ):这?-OPIC计量学主要依赖于基础光谱归一化的质量功能sαβ(λ).在这里，我们描述了推导中的一些考虑因素和假设这些功能。首先要考虑的是种内、个体间的变异。虽然承认这可能是实质性的，我们建议采用标准观察者的概念，最初在人类色觉研究领域发展。在这种情况下，标准观察者是一个假设的、典型的人类，具有健康的视觉系统，由与可量化光刺激的视觉感知相关的数学方程式。在在本文的背景下，标准观察者将是具有完整、健康眼睛的特定哺乳动物物种。例如，标准鼠标观察者可能是一个健康的成熟成年人，年龄在 3-6 个月大，广泛使用的色素沉着近交系C57BL/6J型在开发中sαβ(λ)重要的是要记住这一点体内确定光谱灵敏度由两个因素 - 光色素的固有波长偏好 （一个αβ(λ)?;和任何光通过眼睛时的光谱滤波（pαβ(λ)） – 根据公式 A：Eαβ=∫Ee,λ(λ)一个αβ(λ)pαβ(λ)dλ方程一个哪里Eαβ是 α-opic 辐照度，定义为给定的有效辐照度给定物种 （β） 中的光色素 （α），单位为 W/m2;和Ee,λ测量的光谱辐照度，单位 W/m2.其中，光色素吸收光谱以光子而不是以每个能量为基础，给出辐射测量?-OPIC灵敏度函数，体内光谱灵敏度也由每个光子的能量（HC/?） 并表示相对于峰值灵敏度 （S1 表).光色素光谱灵敏度(一个αβ(λ)?颜料的光敏性是它吸收光子的概率的乘积（其消光系数，随波长而变化）和光子的概率吸收激活它（其异构化的量子效率，不随波长）[1].对于所有使用源自维生素 A 的发色团（其中包括视紫红质、视锥视蛋白和黑视蛋白），由此产生的光谱灵敏度 （一个αβ(λ))

通过经验推导的方程（通常称为视觉）很好地预测颜料模板或列线图[2, 3].Govardovskii及其同事的方程是标准;仅具有最大灵敏度λ的波长麦克斯作为自由参数，它们以高精度产生光色素的全光谱灵敏度[4].变化量子效率不变 λ麦克斯但可能会改变颜料之间的有效敏感性。异构化的量子效率是未知的，除了少数视蛋白，尽管它是可以安全地假设它在哺乳动物的 0.4 - 0.7 的测量范围内视蛋白[3, 5-7].F或简单，我们对一个αβ(λ)假设量子效率相当跨视蛋白。λ麦克斯锥形颜料的值已被确定为许多物种，并且范围很广范围[8].例如，鼠标有两个带有 λ 的锥形颜料麦克斯接近 508 和358纳米[6, 7].光谱灵敏度似乎变化不大哺乳动物物种之间的视紫红质[9, 10]，深潜哺乳动物除外[11].因此，在没有现有数据的物种中，λ麦克斯视紫红质可以一般推断为~500 nm。黑视蛋白的光谱灵敏度在哺乳动物物种中也显得稳定，即可用具有 λ 的颜料模板进行描述麦克斯的 480 nm[12-17].这个 λ麦克斯充分描述了小鼠、大鼠和猕猴，也被证明可有效预测黑视蛋白驱动的反应人类[12, 17-20].也就是说，这个 λ麦克斯价值具有复杂的起源。而视紫红质和视锥视蛋白各自从一种状态激活，哺乳动物黑视蛋白可以从两种状态激活：黑视蛋白（R） 和黑色素外 （E）[5, 21-23].这些状态具有不同的光谱灵敏度(λ麦克斯分别为 490 和 470 nm 的值）和细胞活化的光谱灵敏度反映了它们的组合，即在480 nm处达到峰值的加宽光谱。最白自然和人造的光源都会导致黑视蛋白分子激活约从 R 和 E 状态均匀[22].这种拓宽导致黑视蛋白增加~3%在阳光下活化，在短波长下会产生更强的影响照明。另一个复杂性是，当视紫红质和视锥视蛋白分解时激活后不久，黑视蛋白的信号转导状态（间黑视蛋白，M，λ麦克斯= 476 nm） 是高度稳定。当生产足够数量时，它会产生强大的细胞活化，即使在照明停止后仍持续数分钟。这种持续性活动可能是急性的

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S1 文本。 定义 s 的进一步考虑和假设αβ(λ）。

用于定义频谱效率函数的方法的扩展描述αβ(λ），以及 OPN3 和 OPN5 的特殊挑战。

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（DOCX）

S1 表。 α-opic 敏感性对一些常见实验室物种中的视网膜光色素起作用。

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002535.s002

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S2 表。 一系列适用于α-opic EDI测量的光度计和光谱仪。

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S3 表。 比较与 100 个人类明视 lx 匹配的 42 个广谱 CIE 标准白光源的小鼠α视 EDI。

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002535.s004

（XLSX）

S4 表。 比较与 100 个人类明视 lx 匹配的 9 个单色 LED 光源的小鼠α-opic EDI。

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002535.s005

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确认

我们感谢 Luc Schlangen 博士（埃因霍温工业大学）对手稿的有益评论。

引用

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