厦门免费医学论文发表-皮质-海马网络中的跨频耦合支持维持短期记忆中的顺序听觉信息
亚瑟·博里（Arthur Borderie），安妮·卡克林，让-菲利普·拉肖（Jean-Philippe Lachaux），马塞拉·佩罗内-贝托洛蒂，
抽象
有人认为，皮质-海马网络中的跨频耦合能够维持工作记忆中的多个视觉空间项目。然而，这种机制是否作为跨感觉模式记忆保留的全局神经代码仍有待证明。记录颅内脑电图数据，同时耐药癫痫患者使用音调序列执行延迟匹配样本任务。我们通过改变记忆负荷和待比较序列之间的静默保留期的持续时间来操纵任务难度。我们表明，颞上沟、额下回、颞下回和海马体 （i） 中 θ-γ 相位振幅耦合的强度支持听觉序列的短期保留;（ii）解码机器学习分析揭示的正确和不正确的记忆试验;（iii）与个体短期记忆表现呈正相关。具体来说，我们表明，成功的任务表现与参与者之间这些区域的一致相位耦合有关，伽马爆发仅限于与更高水平的神经兴奋性相对应的特定θ相位范围。这些发现强调了皮质-海马活动在听觉短期记忆中的作用，并扩展了我们对跨频耦合作为人脑信息处理、整合和记忆的全球生物学机制的作用的认识。
数字
图3图4图5表1图1图2图3图4图5表1图1图2
引文： Borderie A， Caclin A， Lachaux J-P， Perrone-Bertollotti M， Hoyer RS， Kahane P， et al. （2024） 皮质海马网络中的跨频耦合支持维持短期记忆中的顺序听觉信息。PLoS 生物学 22（3）： 编号：E3002512。 https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512
学术编辑： Timothy D. Griffiths，英国纽卡斯尔大学医学院
收到： 2023年5月23日;接受： 2024年1月22日;发表： 3月 5， 2024
版权所有： ? 2024 Borderie et al.这是一篇根据知识共享署名许可条款分发的开放获取文章，该许可允许在任何媒体上不受限制地使用、分发和复制，前提是注明原作者和来源。
数据可用性： 代码和预处理数据可在 https://osf.io/m7dta/ 获得。请注意，原始 SEEG 和神经影像学 （T1-MPRAGE） 数据受保护，无法共享 （CPP Sud-Est V， 2009-A00239-48）。
资金： 这项工作是在里昂大学的LabEx CeLyA（“里昂声学中心”，ANR-10-LABX-0060，https://celya.universite-lyon.fr/labex-celya-151124.kjsp）和LabEx Cortex（“皮层的构建、功能和认知功能及康复”，ANR-11-LABX-0042，https://labex-cortex.universite-lyon.fr/）的框架内进行的，在“Investissements d'avenir”计划（ANR-11-IDEX-0007，https://anr.fr/ ）由法国国家研究局（ANR，https://anr.fr/）运营。这项工作得到了 NSERC Discovery 赠款 （https://www.nserc-crsng.gc.ca/） 和 FRQS Junior 1 和 2 赠款 （https://frq.gouv.qc.ca/sante/） 以及 Brain Canada Future leaders Grant （https://braincanada.ca/） 的支持，由 CERVO 基金会 （https://fondationcervo.com/， FRQS， https://frq.gouv.qc.ca/sante/） 资助).资助者在研究设计、数据收集和分析、发表决定或手稿准备方面没有任何作用。
利益争夺： 提交人声明不存在相互竞争的利益。
缩写： HSD， 诚实的显著差异;IES， 逆效率得分;IFG， 额下回;ITG， 颞下回;LMM， 线性混合模型;LTM， 长期记忆;PAC， 相位幅度耦合;PLV， 锁相值;室温， 响应时间;STM， 短期记忆;STS， 颞上沟;支持向量机， 支持向量机;WM， 工作记忆
介绍
众所周知，内侧颞叶，特别是海马体，参与长期记忆（LTM;值得注意的是，海马病变始终伴有LTM缺陷（即顺行性遗忘[2]）。相比之下，使用各种材料（如单词 [3]、数字 [4,5]、声调 [5] 或单点位置 [4] 获得的大量经验数据导致了海马病变不影响工作记忆 （WM） 和短期记忆 （STM） 功能的假设 [6,7]。这些发现表明，WM和STM功能依赖于与LTM不同的过程（例如，[8,9];神经影像学研究另见[10,11]）。
然而，这一假设受到以下因素的挑战：（i）神经心理学研究报告称，海马病变患者难以维持WM或STM中的项目[12–14];（ii）人类的fMRI[15–17]、颅内脑电图[18–21]或单单元记录[22,23]，报告了WM维持视觉信息期间持续的、负荷依赖性的海马活动（另见[15]，了解听觉STM期间海马体受累的证据，[24]关于一般听觉处理期间海马体活动的综述）。
WM和STM期间的海马活动最初与维持相关的θ和γ功率增加有关[21,25–28]。有趣的是，最近的研究表明，成功的视觉记忆表现需要伽马活动与海马θ的特定阶段耦合（θ-γ相位振幅耦合（theta-γ相位振幅耦合（theta-gamma phase amplitude coupling， PAC）[29–32]）。Theta-gamma PAC 由在特定 theta 相位范围内发生的 gamma 子循环（与每个编码项目的处理相关的局部神经活动）组成。有人认为θ-γ PAC在内存中不同项目的维护及其序列顺序中起着关键作用[31\u201233]。迄今为止，已在皮质-丘脑-皮质、皮质-皮质和皮质-海马网络中观察到θ-γ PAC用于视觉模式的情景、工作和长期记忆巩固[28,34,35]。对于STM的具体病例，海马θ-γ PAC首先在人类视觉单词识别范式中与SEEG分离：当患者成功记住先前出现的单词时，观察到θ带相位之间的同步性增加，并且β和γ带的功率变化[36].此后，几项研究证实了PAC在STM和WM中的作用，表明记忆中多个视觉项目的同时维持和/或操纵是在海马θ-γPAC的形式下实现的[18,20,37,38]。
总体而言，先前的结果表明，WM或STM维持，其中必须在短时间内单独和顺序地维持不同的项目，表现为在人皮质-海马网络中以θ-γ PAC形式实现的细胞组装的有序活动[31]。然而，迄今为止，这些研究主要集中在视觉空间处理上，对 theta-gamma PAC 在短期保留顺序听觉信息期间在听觉和海马区域的潜在作用知之甚少。据推测，听觉皮层中不同频率的皮层振荡之间的耦合可以对语音（音素和音节）进行多尺度感觉分析[39\u201241]。然而，听觉-海马交叉频率耦合对序列听觉信息的短期维持的直接贡献尚未得到证实。在本研究中，我们记录了颅内脑电图数据，而耐药癫痫患者则使用音调序列执行延迟匹配样本任务。如果θ-γ PAC是成功维持记忆的预测因子，则其在听觉和海马区域的强度应（i）在音调序列的短期保留期间增加（与简单感知相比）;（ii） 使用机器学习分析解码 STM 任务中的正确和错误响应;最后，（iii）与个人听觉STM表现呈正相关。
结果
从 16 例患有局灶性耐药性癫痫的神经外科患者中获得颅内脑电图记录。参与者执行了听觉 STM 任务，包括比较成对呈现并由无声保留期隔开的音调序列。在任务的每个块中，在50%的试验中，音调序列是相同的（预期响应“相同”），50%的音调序列相差一个音符（预期响应“不同”）。为了操纵任务难度，在不同条件下，我们改变了记忆负载（3 或 6 个待编码音调，音调持续时间为 250 毫秒）和待比较序列之间的静默保留期持续时间（2 秒、4 秒和 8 秒;有关条件的详细说明和每种条件下测试的参与者数量，请参见表 1）。参与者还进行了相同的试验的聆听块，并指示不要比较音调序列，并且只需要在第二个序列的最后一个音调结束时尽可能快地按下一个按钮（感知任务，6 个音调，音调序列之间的 2 秒静默期;见方法）。
缩略图 下载：
PPT的PowerPoint幻灯片
巴布亚新几内亚放大图像
TIFF的原始图像
表 1. 条件说明。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512.t001
准确性
使用 d prime（信号检测理论）评估任务性能。为了评估沉默保留期持续时间对 6 音序列的影响，我们进行了非参数重复测量方差分析（弗里德曼检验），持续时间（2 秒、4 秒和 8 秒）作为参与者内部因素（n = 6 名参与者，请注意，所有参与者都没有执行所有任务——见表 1）。持续时间的主要影响是显著的χ2（2） = 7.00，p = .03。 使用 Durbin-Conover 成对比较进行的事后测试显示，在 2 s 持续时间条件下的表现明显优于其他 2 个持续时间条件下的表现（4 s，p = 0.004;和 8 s，p = .03）。在 4 秒和 8 秒条件下的性能没有显着差异（p = 0.24，图 1B，左图）。为了评估记忆负载对准确性的影响（3 音与 6 音，沉默保留期为 4 秒，n = 6 名参与者），我们进行了 Wilcoxon 秩测试，结果显示，正如预期的那样，与 6 音条件相比，3 音条件的性能有所提高（W [5] = 21.0，p = 0.031; 图1B，右图）。
缩略图 下载：
PPT的PowerPoint幻灯片
巴布亚新几内亚放大图像
TIFF的原始图像
图 1. 范式、行为表现和大脑振荡。
(A） 听觉任务（此处有 6 个音序列，2 秒保留）： “相同”试验：延迟后，重复第一个旋律。“不同”试验：与第一旋律（红色矩形）相比，这对旋律的第二个旋律中的一个音调发生了变化。记忆负荷（3 或 6 音）和保留期持续时间（2、4、8 秒）在不同的块中变化。源数据可在 https://osf.io/m7dta/ 找到。（B） 以d素数表示的准确性与保留期的长短关系（左图;N = 6）和内存负载（右面板;N = 6）。彩色圆圈描绘参与者（每个参与者一种颜色）。星号表示显著性（p < 0.05，非参数检验;详见正文）;NS，不显著。源数据可在 https://osf.io/m7dta/ 找到。（C） 反应时间与保留期的长短关系（左图;N = 6）和内存负载（右面板;N = 6）。彩色圆圈描绘了参与者（每个参与者一种颜色;与图1B中的颜色编码相同）。NS，不显著。源数据可在 https://osf.io/m7dta/ 找到。（D） 左图：位于左右 Heschl 回的 SEEG 接触的时频域 T 值（相对于刺激开始前的基线 ?1,000 到 0，FDR 校正）的时频域 T 值（显示在 SPM12 提供的 MNI 空间中的单个受试者 T1 上）的试验时间窗口 （?1，000 至 6,000 ms），条件为 6 音内存负载，2 秒保留期 （n = 5）。右图显示了 PSD、功率谱密度 （zscore） 在试验时间窗口（0 至 5,000 ms）内的平均值，用于定义相位频率和 PAC 分析幅度频率。阴影误差条表示 SEM。 源数据可在 https://osf.io/m7dta/ 找到。（E） 左图：位于左右海马体的 SEEG 接触的时频域 T 值（相对于刺激开始前的基线 ?1,000 到 0，FDR 校正）的时频域 T 值（显示在 SPM12 提供的 MNI 空间中的单个受试者 T1 上）的试验时间窗口 （?1，000 至 6,000 ms），条件为 6 音内存负载，2 秒保留期 （n = 14）。右图显示了试用时间窗口（0 至 5,000 ms）内的 PSD、功率谱密度 （zscore） 平均值，用于定义 PAC 分析的相位频率。阴影误差条表示 SEM。 源数据可在 https://osf.io/m7dta/ 找到。（F） 在 MRI 体积中使用 4 mm 半径球体建模的 SEEG 接触（参见方法）显示，在所有参与者的所有记忆条件下，在所有参与者的所有记忆条件下，在编码、保留和检索期间，相对于基线的振荡功率（FDR 校正）相对于基线显着增加（希尔伯特变换随时间平均）（n= 16）。所有结果都显示在 SPM12 提供的 MNI 空间中的单个主题 T1 上。源数据可在 https://osf.io/m7dta/ 找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512.g001
响应时间
对正确响应的响应时间（RTs;图1C）在相同的参与者中 （n = 6）。以持续时间（2 s、4 s 和 8 s）作为参与者内因素的非参数重复测量方差分析（Friedman 检验）显示，沉默保留期持续时间的主要影响 χ2（2） = 0.33，p = .84。 此外，Wilcoxon秩检验显示，3音条件和6音条件之间的RT无显著差异（4 s沉默保留期，W [5] = 4.00，p = .21; 图1C，右图）。
感知的频谱指纹和听觉序列的短期记忆
图 1D 和 1E 显示了位于左右 Heschl 回的 SEEG 触点在时频域中的振荡活动（相对于基线 ?1,000 至 0 ms 的 t 检验，FDR 在时间和频率上进行了校正）（根据 AAL3 图谱;参见方法，图 1D，9 个 SEEG 触点，n = 5 名参与者，该区域有一个电极， S1 表）和双侧海马和海马旁区域（图 1E，72 个 SEEG 接触，n = 14 名参与者，在这些区域有一个电极，S2 表）用于 6 音条件的试验时间窗口，保留期为 2 秒。请注意，使用频率轴的对数刻度的相同数字在 S1 图中显示。在听觉皮层中，对于编码和检索期间的每个音调，观察到瞬时伽马活动（30至90赫兹）。正如预期的那样，听觉皮层中整个序列的编码与4 Hz（音调呈现速率）和8 Hz（谐波;图 1D）。此外，在编码、检索和保留期开始时，在听觉皮层中观察到显着的 α/β（10 至 20 Hz）不同步（相对于基线）（图 1D）。在海马体和海马体旁区域，在整个试验时间窗口内观察到持续的θ振荡（4至8 Hz）（图1E和S1）。
然后，我们旨在评估所有参与者和所有记忆条件下所有 SEEG 触点在这些频段中相对于基线的功率波动。我们使用希尔伯特变换（减少数据的维度）来提取每个参与者、每个 SEEG 联系人和每个试验在不同条件（时间平均;相关时间段见表 1）的编码、保留和检索期间的 theta （4 Hz） 和 gamma （30 至 90 Hz） 振荡的幅度。与基线（FDR 校正）的对比显示，在编码保留和检索期间，初级和次级听觉区域以及海马体的双侧伽马活动增加（图 1F，上图;有关详细信息和坐标，请参阅支持信息）。
在记忆保留期间，在包括海马/海马旁区域、额下回和腹侧听觉流的几个区域在内的分布式网络中观察到θ活性的增加（有关详细信息和坐标，请参阅支持信息;图 1F，底板）。
为了研究这些振荡功率的波动是否特定于记忆任务，我们将每个频段（θ、伽马）和所有时间段（编码、保留、检索;请注意，周期名称适用于记忆任务）的记忆试验（6 音，2 秒无声保留延迟）与感知试验（6 音，2 秒无声延迟）与非参数排列测试（参见方法和支持结果）进行了对比).为了评估显著性，我们应用了一种基于聚类的方法：只有当它们与至少 2 名参与者或 2 个 SEEG 接触重叠时，我们才将 SEEG 接触定义为显著性（根据 MRI 体积估计重叠，其中 SEEG 接触由半径为 4 mm 的球体表示;参见方法）。该分析没有显示对任务的每个时期（编码、保留、检索）的对比记忆与感知有任何显着影响，所有 p 值> .05（参见 S2 图，绘制位于保留期间相对于基线增加的 theta 和 γ 功率区域的所有 SEEG 接触中的记忆和 γ 功率）。
Theta-γ PAC 与听觉 STM 保留有关
尽管没有观察到记忆与感知对比对 theta 和 gamma 功率的影响，但我们研究了记忆保留期间的 theta-gamma PAC 是否可以成为 STM 保留的更特异性标志物。对于所有PAC分析，我们采用了以下策略：除了记忆与感知对比（见表1和图2）外，所有分析都是在受试者内对所有参与者进行的，使用记忆条件的所有数据。然后，我们使用集群程序仅报告参与者之间或电极之间重叠的重要 SEEG 接触（见下文和方法）。正如预期的那样，在编码过程中，清晰的瞬态伽马振荡嵌套在听觉皮层的θ循环中（图2A所示）（Heschl回，9个SEEG接触点，n = 5个参与者，S1表）。为了研究这种机制是否在保留过程中发挥了功能作用，我们将记忆试验的 theta-gamma PAC 强度值（6 音，2 秒保留）与感知试验的 theta-gamma PAC 强度值（6 音，2 秒保留）进行了对比（排列测试，10,000 次排列），对于每个参与者和他们的每个 SEEG 接触（图 2B）).在计算了每个参与者的分析后，我们使用了与振荡功率分析相同的基于聚类的方法（参见方法）。该分析显示，与感知条件相比，记忆条件下左侧海马体（2 个 SEEG 接触，n = 2）和右侧听觉区域（15 个 SEEG 接触，n = 1）的 theta-γ PAC 明显增加（图 2B 和 2C，所有 ps < 0.001;坐标见 S3 表）。
缩略图 下载：
PPT的PowerPoint幻灯片
巴布亚新几内亚放大图像
TIFF的原始图像
图 2. 编码和保留期间的 Theta-gamma PAC。
(A） 上图：在左右中值带 （n = 7） 编码期间，平均伽马功率调制时间锁定为 4 Hz （theta） 振荡的时频图。底部：Theta （4 Hz） 循环 1 秒的时间窗口。源数据可在 https://osf.io/m7dta/ 找到。（B）记忆与知觉在保留期间的对比。上图：SEEG接触（左侧海马体（2个SEEG接触，n = 2）和右侧听觉区域（15个SEEG接触，n = 1））显示，与无声（保留）延迟（6个音调，2秒保留期）的感知试验相比，记忆试验的θ（4 Hz）–γ（30-90 Hz）PAC强度显着增加。所有结果都显示在 SPM12 提供的 MNI 空间中的单个主题 T1 上。源数据可在 https://osf.io/m7dta/ 找到。（C） 条形图显示了 （B） 中所示的显着 SEEG 接触的记忆和感知条件在试验和参与者中平均的 theta-gamma PAC 值。圆圈表示个人试验。源数据可在 https://osf.io/m7dta/ 找到。（D）. 记忆与知觉对比度的共模态图（在 B 中确定的 SEEG 接触中）的 T 值（p < .05，FDR 校正）。源数据可在 https://osf.io/m7dta/ 找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512.g002
然而，人们可以质疑这种耦合是否是θ和γ振荡所特有的，因为以前在工作记忆中已经报道过θ-β、α-γ和α-β PAC[42]。为了测试这种效应是否特定于θ的相位和伽马振荡的幅度，我们在SEEG触点中计算了相同的分析，显示记忆与感知对比度的PAC显着增加（如图2B所示;有关详细信息和坐标，请参见S3表），但使用多个低频作为相位频率（4至11 Hz， 即θ到α）和多个高频作为振幅的频率（15至140 Hz，即β至高伽马;见图2D）。有趣的是，对这些共模图（p < .05，FDR 校正）进行的记忆与感知对比显示，与感知试验相比，记忆试验的 PAC 强度的最大增加是在 theta（4 至 6 Hz）作为相位频率和 gamma 作为振幅频率（35 至 105 Hz）之间观察到的。请注意，我们对位于保留期间相对于基线的θ和γ功率增加的区域的所有SEEG接触点进行了相同的分析（图1F，中间面板，支持信息中的坐标）。该分析显示，FDR 校正后记忆和感知试验之间的 PAC 强度没有显着差异（有关记忆和感知试验之间 PAC 强度值差异的说明，请参见 S3 图）
额颞区和海马体中的 Theta-gamma PAC 可解码正确和不正确的记忆试验，并与听觉 STM 表现相关
然后，我们研究了记忆保留期间θ-γ PAC的强度是否可以解码正确和不正确的记忆试验并预测STM性能。为此，我们使用了每个参与者的 SEEG 数据和所有记忆条件的行为数据。我们首先使用具有 3 倍交叉验证的支持向量机 （SVM） 分类器对所有内存条件下的正确和错误试验进行分类，仅使用每个 SEEG 接触中的 PAC 强度作为输入特征（参见方法）。这种方法是针对每个参与者实施的：该模型仅根据来自2/3试验的数据进行训练，以预测其余1/3试验中的试验是正确的还是不正确的。该过程重复 3 次，SVM 性能的摘要（所有模型的平均值）反映了每个参与者可以根据 PAC 强度区分正确和不正确 STM 试验的程度。由于所有受试者在所有记忆条件下的正确试验多于不正确的试验，因此我们随机选择了正确的试验（以匹配每种情况的错误试验数量）来训练和测试分类器。然后，我们重复了100次分析，为每个参与者随机选择了100次正确的试验。SVM 的性能是使用每个参与者的 100 个模型的输出（准确性减去机会）来评估的。
这些模型在 12/16 名参与者中将正确和不正确的记忆试验显着分类为高于机会（根据 Wilcoxon 秩检验测量，所有 ps < 0.03;图3A;每个参与者的 ROC 曲线如图 3B 所示。然后，我们旨在定义模型所依赖的 SEEG 特征（即 SEEG 接触），以区分正确和不正确的 STM 试验。对于每个具有显著高于机会解码准确性的参与者，我们提取特征权重以估计它们在分类中的相对重要性（z-scored，每个参与者的特征之间归一化）。然后，我们提取了显示每个参与者的最大 zscore 值（即对分类贡献更多）的 SEEG 联系人，并将其表示在 MRI 体积上（图 3C）。该分析显示，左右海马体、右 IFG、左右初级听觉皮层、左 STS 和左 ITG（详见 S4 表）是 PAC 强度允许对正确和错误记忆试验进行分类的大脑区域。
缩略图 下载：
PPT的PowerPoint幻灯片
巴布亚新几内亚放大图像
TIFF的原始图像
图 3. PAC 作为机器学习识别的正确与不正确记忆保留的标志。
(A） SVM 解码精度（精度减去几率 - 机会水平：0%），用于对 PAC 强度和 SEEG 接触作为特征进行 2 级解码分析（在所有内存条件下正确与不正确的内存保留）。彩色条表示每个参与者的准确率减去几率（根据喷气式颜色图的准确性函数进行排序）。橙色阴影矩形与参与者重叠，显示解码准确性明显高于机会。蓝色阴影矩形与参与者重叠，解码精度与机会没有显着差异。星号：显著，ns：不显著。每个参与者的源数据可在 https://osf.io/m7dta/ （B） ROC 中找到（与 A 中的颜色代码相同）。黑色虚线表示机会水平。源数据可在 https://osf.io/m7dta/ 找到。（C） 归一化特征权重，显示对每个参与者影响最大（z 分数）的特征（SEEG 接触），具有显着的解码准确性。源数据可在 https://osf.io/m7dta/ 找到。PAC，相位幅度耦合;ROC， 受试者工作特性曲线;SVM，支持向量机。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512.g003
然而，需要注意的是，该分析不允许推断已识别大脑区域的 PAC 强度是否与性能好或差有关。事实上，图3C中显示的特征权重只能用于推断这些给定的SEEG触点中的PAC强度可以解码正确和不正确的内存试验。
因此，我们研究了内存保留期间的θ-γ PAC是否与STM性能相关。为此，我们使用了每个参与者的 SEEG 数据和所有记忆条件的行为数据。这使我们能够从与记忆负荷和保留期持续时间的操纵相关的行为表现的可变性中受益。由于条件对准确性数据（图1B）产生了显著影响，但对RT数据（图1C）没有影响，因此我们计算了每个试验的反向效率评分（IES;在单个试验量表下的正确RT/在相应条件下的正确百分比;参见[43]和方法）。该行为指标增加了记忆条件之间行为分数的变异性，低分代表快速 RT，正确性百分比高。然后，我们对每个 SEEG 接触和每个参与者（在所有条件下）的 IES 和 PAC 强度值进行了 Pearson 相关性。该分析显示，在聚类校正后，左海马（4 个 SEEG 接触，n = 2）、左颞上沟（STS;2 个 SEEG 接触，n = 2）、右颞下回（ITG;2 个 SEEG 接触，n = 2）和左额下回/岛叶（IFG;2 个 SEEG 接触，n = 2）的 γ-γ PAC 值与表现呈正相关关系（即 与IES呈负相关;图 4A 和见 S5 表）。此外，该分析还显示，左Heschl回中的θ-γ PAC（4个SEEG接触，n = 4）与表现呈负相关（与IES呈正相关;图 4B 和 S6 表）。请注意，我们仅对所有 16 名参与者执行的条件（见表 1）进行了相同的分析，并获得了相似的结果（见 S4 图）。
缩略图 下载：
PPT的PowerPoint幻灯片
巴布亚新几内亚放大图像
TIFF的原始图像
图 4. 海马体和腹侧听觉流中的 Theta-γ PAC 与行为相关。
(A） 左图：SEEG 触点显示 theta-gamma PAC 与性能之间存在正相关关系（与 IES 负相关）。结果显示在 SPM12 提供的 MNI 空间中的单个主题 T1 上。右图：IES的散点图（请注意，为清楚起见，比例是倒置的：5对应性能差，0对应性能良好）与每个重要SEEG接触的θ-γ PAC强度。每种颜色都描绘了不同的参与者 （N = 6）。源数据可在 https://osf.io/m7dta/ 找到。（B） 左图：SEEG 触点显示 theta-gamma PAC 与性能呈负相关关系（与 IES 呈正相关）。结果显示在 SPM12 提供的 MNI 空间中的单个主题 T1 上。右图：IES的散点图（请注意，为清楚起见，比例是倒置的：5对应性能差，0对应性能良好）与每个重要SEEG接触的θ-γ PAC强度。颜色表示不同的参与者 （N = 4）。源数据可在 https://osf.io/m7dta/ 找到。IES，逆效率得分;PAC，相位幅度耦合。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512.g004
耦合阶段在受试者和试验之间是一致的
图 2 至 4 中所示的分析评估了每个参与者的 PAC 强度（参与者内部试验之间的耦合一致）。然而，这些分析并不能保证所有参与者的耦合发生在同一阶段：不同的参与者可以在θ振荡的不同阶段表现出优选的耦合。为了研究这个问题，我们进一步评估了伽马暴是否始终被限制在图4A中确定的区域参与者的θ振荡的特定相位范围内（使用图4A中显示显着影响的参与者可用的所有条件的数据）。我们首先计算了跨试验的θ-γ相位一致性，对于PAC强度与行为表现相关的SEEG接触（见图4A和S5表）。对于每项试验和每个SEEG接触，我们提取了伽马振荡的幅度（30至90 Hz）作为θ振荡相位（4 Hz）的函数（整个保留期的平均值，θ相位分为8个箱;见方法）。在记忆（正确试验）和感知试验中，我们分别计算了试验间锁相值（PLV）作为耦合试验间相一致性的衡量标准。然后，在每个区域的记忆和感知试验（Wilcoxon 秩检验）之间对该指标进行了对比（将 SEEG 接触者分组为它们在 AAL 图谱中的位置的函数;图5A）。正如预期的那样，该分析显示，与所有区域的感知试验相比，记忆的θ-γ PAC具有更高的一致性（所有p值<.0001;图5B）。
缩略图 下载：
PPT的PowerPoint幻灯片
巴布亚新几内亚放大图像
TIFF的原始图像
图 5. Theta gamma PAC在试验和受试者之间是一致的。
(A） 图 4A 中标识的 SEEG 触点，并根据 AAL 图集按其位置的函数分组：绿色，左侧 STS;红色，左海马体;蓝色，右 ITG;黄色，左侧 IFG/脑岛。区域显示在 SPM12 提供的 MNI 空间中的单个主题 T1 上。源数据可在 https://osf.io/m7dta/ 找到。（B） 为每个区域计算的 PAC 试验间阶段一致性。条形图显示了参与者和 SEEG 接触者之间的试验间相位锁定值，用于记忆试验（正确反应，按区域的函数着色）和同一区域的感知试验。误差条表示 SEM，星号表示显著性。源数据可在 https://osf.io/m7dta/ 找到。（C） 优选耦合相位：伽马功率作为每个区域的θ相位箱的函数表示。阴影表示试验和受试者之间的标准差。星号 （*** p < .001; * p < .05） 和灰色阴影表示显著性。请注意，为清楚起见，我们仅显示针对每个区域的伽马功率峰值执行的事后测试的结果。详细的事后统计数据在 S7–S10 表中报告。源数据可在 https://osf.io/m7dta/ 找到。IFG，额下回;ITG，颞下回;PAC，相位幅度耦合;STS，颞上沟。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512.g005
最后，我们旨在确定是否可以在试验和受试者的这些区域中识别θ振荡相位和γ振荡幅度之间的特定耦合相位范围。为此，我们使用了线性混合模型（LMM），并通过定义参与者的随机截距来模拟参与者之间的变异性。该分析是针对每个区域进行的，θ相位箱作为固定因子，参与者作为随机因子（使用图4A中显示显着影响的参与者可用的所有记忆条件的数据）。对于所有区域，我们观察到θ相位（所有χ2（7）>18.7;所有ps<0.01）对伽马功率的主要影响。事后Tukey分析显示，与所有地区的其他箱相比，θ周期的?π/2和0之间的伽马功率增加（图5C，详见S7-S10表）。
讨论
使用人类的颅内电生理记录，我们发现 （i） 与简单感知相比，在听觉序列的短期保留期间，颞区和海马体中 theta-gamma PAC 的强度增加;（ii） 用机器学习评估的 STS、ITG、IFG 和海马体解码正确和错误记忆试验中 theta-gamma PAC 的强度;（iii）这些区域θ-γ PAC的强度与个体STM性能呈正相关;最后，（iv）耦合相位在各个参与者的这些区域中高度一致，以实现成功的记忆性能（高频振荡始终局限于θ振荡的特定相位范围）。下文将讨论这些发现的意义。
增加内存负载和静默保留期的持续时间会降低性能
与之前的研究结果一致，目前的行为发现表明，参与者的STM能力（如其他材料，如语言或视觉空间）随着沉默保留期持续时间的增加[44]和记忆负荷的增加而下降（[45];见图1B）。在本研究中，我们使用这些操作来增加不同条件下任务难度的可变性（并因此调节参与者的行为表现）。通过结合准确性和响应时间的信息，我们提取了每项试验的行为测量（IES;参见方法和[43]），我们用它来调查每个参与者的PAC强度值和行为之间的联系。
听觉感知和短期记忆的大脑网络
时频分析显示，在STM任务的编码和检索期间以及感知任务的等效期间，听觉皮层、次级听觉区域、海马体和腹侧通路的几个区域中序列的每个音调都会引起瞬时伽马活动（见图1C和1D）。众所周知，伽马振荡标志着被动和主动感觉统合过程中的自下而上和局部（区域内）过程[46,47]。因此，在待编码序列的每个音调之后观察这种瞬态爆发可以被视为感觉系统（自下而上）整合音调特征的标志。
此外，在编码、保留和检索过程中，在腹侧通路的分布区域（包括 STS、STG、IFG 和海马体）中观察到持续的 θ 振荡（参见支持信息）。Theta振荡（4-8Hz）通常被认为是要求苛刻的认知任务中注意、觉醒或记忆的标志[48-50]。值得注意的是，已知θ振荡在STM或WM中按顺序呈现的项目排序中起着关键作用[51]。此外，θ振荡与记忆维持期间远处脑区之间的远距离通信有关[49,50,52–54]。在本研究中，在海马体、额叶下区和次级听觉区域观察到θ功率相对于基线的增加，这种脑网络一直被报道为在听觉STM任务中被募集[15,55–57]（图1F）。
然而，在任务的所有阶段（称为记忆任务的编码、保留和检索期以及感知任务的等效期），我们没有观察到记忆和感知试验之间的伽马和θ量级有任何显着差异。这一结果与上述研究形成鲜明对比[49,50,52–54]。一种可能的解释是，参与者在感知任务期间一直在执行某种形式的WM（总是在记忆条件之后执行;参见方法），即使他们没有被指示这样做。另一种解释是，本研究中提取的θ和伽马频率范围内振荡幅度的波动不是记忆特有的，而是与对序列的感知和对听觉输入的注意力有关（请注意，即使在感知任务中，参与者也必须注意声音序列才能按下S2末尾的按钮）。因此，我们旨在确定是否可以通过对 theta-gamma PAC 的研究来识别与记忆保留相关的更细粒度的振荡标记。
听觉和海马区域的 Theta-γ PAC 与听觉短期记忆保留有关
在编码过程中，我们观察到伽马振荡嵌套在听觉皮层的θ循环中（参见图2A）。这种效果是意料之中的，因为序列的每个音都会引起伽马功率的时间锁定（或诱发）增加，并且θ振荡的相位受到音调呈现率（4 Hz;参见[49,54]关于感觉夹带的基本原理）的影响。然后，我们研究了θ振荡的相位和伽马振荡幅度之间的这种统计依赖性在保留期间是否仍然存在，这是一个没有出现刺激的时间窗口。更具体地说，我们研究了与感知相比，PAC信号在记忆保留期间是否增加。在左侧海马体和右侧颞区，与感知条件相比，在记忆条件下的保留延迟期间，θ-γ PAC的强度确实明显更高（见图2B和S3表）。需要注意的是，在有限数量的SEEG接触者和参与者中观察到了这种影响。这与我们使用的集群校正程序有关，该程序仅保留参与者或联系人之间重叠的 SEEG 联系人。一种可能的解释是，记忆保留期间的 PAC 可能是由最初在编码过程中出现的持续 PAC 信号引起的（见图 2A;PAC 来自 4 Hz 的自下而上的夹带）。因此，可以说，在记忆保留和感知之间观察到的显着影响可能是由于编码期间记忆和感知试验的注意差异（参与者在记忆期间比感知试验更注意）。然而，有人可能会争辩说，注意力效应不仅可以在PAC测量中观察到，而且还可能影响θ和γ量等[58]。由于在本研究中，θ 和 γ 幅度的记忆试验和感知试验之间的对比并不显着，因此我们认为这些 PAC 效应是记忆特有的。
因此，这些结果表明海马体在听觉STM中的作用。这与几项关于视觉模式的神经影像学研究一致[16,18,19,38]，也与最近针对人类的单单元记录研究一致，该研究显示，在维持视觉表征期间，海马体的神经放电增加[22,23,59]。然而，对于听觉 STM，海马体受累在以前的研究中较少被描述。Kumar及其同事[15]在功能磁共振成像（fMRI）记录期间使用听觉STM任务，显示在听觉STM任务期间，海马体的腹侧和背侧都有持续的活动。在这里，我们主要观察到海马腹侧的活动（y = ?4），这一发现与海马体前部在解剖学和功能上与听觉区域相连的事实非常吻合[60,61]。有趣的是，Kumar及其同事[15]还报告说，海马区fMRI活动的模式允许对记忆中保存的不同声音进行解码。我们目前的研究超越了这些发现，确定了海马体支持记忆中听觉信息保留的神经生理机制。
事实上，在这里我们表明海马体和颞区（STS、ITG）中的θ-γ PAC解码了正确和不正确的记忆试验（图3A和S4表），并与行为表现呈正相关（与IES负相关;图4A和4B以及S5表）。这一发现与先前的研究结果非常吻合，该研究显示海马θ-γPAC在视觉材料的记忆保留过程中发挥功能作用[18,20,37,38]。在本研究中，我们表明颞区和海马区实施了相同的电生理机制，以允许维持连续的听觉信息，据我们所知，这一发现以前从未被报道过。这一发现也与最近的一项研究非常吻合，该研究显示，在用视觉呈现的单词编码和保留STM任务期间，皮质-海马体在θ范围内相互作用[62]。综上所述，我们的研究结果表明，在人脑听觉 STM 期间，θ-γ PAC 在颞区和海马区具有明显的作用。
除了听觉和海马区域外，我们观察到左侧 IFG 中的 theta-gamma PAC 强度解码了正确和不正确的记忆试验（图 3A 和 S4 表），并且与行为表现呈正相关（与 IES 负相关;图4A和S5表）。这与IFG在人类STM维持中的公认作用一致[15,50,55–57,63–69]。有趣的是，我们还观察到，记忆保留期间Heschl回中的θ-γ PAC与行为表现呈负相关（与IES呈正相关关系;图4B）。这一结果表明，为了成功执行STM任务，PAC信号需要到达更高级别的区域，即STS、ITG、海马体和下额叶区域，以便有效地维护信息。这一假设在最近的一项研究中得到支持，该研究显示，当海马体外的激活模式从感知转向记忆表征时，人类海马体中的θ和γ活动与成功回忆有关。该研究还表明，然后实施反复的海马-皮层相互作用以支持记忆处理[70]。
从更全局的角度来看，我们的研究结果与Lisman和Jensen[31]提出的θ-γ神经代码假说一致，该假说提出皮质-海马网络中的跨频信号转导是大脑植入的一种复杂机制，用于在记忆中保存顺序组织的信息[20,25,31].该假设假设单个编码项目的表示（通过高频振荡）在整个低频振荡周期中不会发生。相反，这些高频振荡被认为仅限于慢速振荡的特定相位范围，这些范围对应于更高水平的神经兴奋性[20,31,71]。为了测试该模型的有效性，我们调查了每个区域，当前数据中的伽马爆发是否始终被限制在试验和参与者的θ振荡的特定相位范围内。
在成功的记忆性能期间，参与者之间一致的相位耦合
我们提取了PAC强度正向预测行为表现的大脑区域的试验和受试者之间的PAC一致性（见图5A和S5表）。对这些信号的试验间相位锁定分析显示，在所有区域中，记忆试验的θ-γ PAC比感知试验的一致性更高（图5B）。然后，我们旨在确定是否可以确定首选的耦合相位范围。我们观察到，为了进行正确的记忆试验，伽马暴在左侧STS、右侧ITG、左侧IFG和左侧海马体的θ周期的特定相位范围内一致发生（见图5C和S7-S10表）。这个首选阶段很有意义，因为它表明在该网络中，跨试验和受试者实施了类似的机制。有趣的是，伽马暴发生在θ周期的低谷到峰值。如早期研究所示，θ振荡的阶段反映了神经兴奋性的节律性波动[72]。这种循环每秒发生数次，代表了相关信息被放大的（高兴奋性）阶段和信息被抑制的（低兴奋性）阶段之间的波动。在这里，我们观察到θ周期的?π/2和0之间的高耦合一致性，该相位范围对应于振荡的高兴奋性周期，信息处理可以被放大[25,31,72]。仅针对正确的记忆试验观察这种效应是另一个重要的线索，表明额叶-听觉-海马 θ-γ PAC 允许在 STM 中成功整合和保留顺序听觉信息。
总体而言，我们的研究提供了有关额颞海马网络编码和维持顺序听觉信息的神经生理机制的新信息。这些发现为听觉模式中这一基本过程所涉及的网络和大脑动力学提供了重要的见解。
方法
参与者
格勒诺布尔神经病医院（法国格勒诺布尔）癫痫科和里昂神经病医院癫痫科（法国里昂）的 16 名耐药性局灶性癫痫神经外科患者（8 名女性和 8 名男性，平均年龄：32.6 +/? 8.73 岁）获得了颅内记录。所有患者均立体定向植入多导联脑电图深度电极。本研究丢弃了所有表现出病理波形的电极的数据。所有参与者都提供了书面知情同意书，实验程序得到了适当的区域伦理委员会（CPP Sud-Est V，2009-A00239-48）的批准。这项研究是根据《赫尔辛基宣言》所表达的原则进行的。
任务和条件
参与者被要求执行听觉 STM 任务，包括比较成对呈现并由静默保留期隔开的音调序列。参与者还对这些试验进行了被动聆听，其中他们被要求忽略音调序列的内容，并在 S2 结束时尽可能快地按下按钮。为了操纵任务难度（仅适用于内存任务），在不同的块中，我们改变了内存负载（3 或 6 个待编码项目）以及待比较序列之间的静默保留期的持续时间（2 秒、4 秒和 8 秒;有关条件的详细说明，请参见表 1）。所有音调序列均由250毫秒长的钢琴音调组成，这些音调按顺序呈现，没有刺激间隔。这两个序列可以相同，也可以不同（每种试验类型的50%）。对于“不同”的试验，第二个序列的差异在于改变旋律轮廓的单个音调（图1A）。对于 6 音旋律，使用 8 个音高不同的钢琴音调创建了 120 个不同的音调序列（Cubase 软件，来自 [55] 的旋律）;所有使用的音调都属于C大调（C3、D3、E3、F3、G3、A3、B3、C4）。对于 3 音序列，使用相同的钢琴音池创建了 60 个不同的音调序列（材料来自 [55,56]）。
程序
演示软件（Neurobehavioral Systems，Albany，CA，USA）用于提供实验方案，以呈现听觉刺激并记录按钮按下。对于每项试验，参与者以双耳方式（以舒适的聆听水平使用耳机）聆听第一个 3 或 6 音序列，总持续时间分别为 750 或 1,500 毫秒（编码，S1），然后是无声保留期（2、4 或 8 秒），然后是第二个序列（检索，S2,750 或 1,500 毫秒持续时间）。受试者之间的条件是平衡的。参与者被告知区块顺序，并被要求在 S2 结束后用右手按下 2 个键之一来表明他们的答案。他们的反应记录在试验间隔的前 2 秒内，其随机持续时间在 2.5 到 3 秒之间。实验过程中没有给出任何反馈。每个任务块包括 30 项试验（每种情况 15 项“相同”试验和 15 项“不同”试验）。在每个区块内，试验以伪随机顺序呈现;相同的试验类型（即“相同”或“不同”）不能连续重复超过 3 次。在第一次会议之前，参与者进行了一组 10 次练习试验（主要实验中未使用旋律）。
行为数据分析
任务性能是用d prime（信号检测理论）来衡量的。RT 是从 S2 末尾开始测量的。使用非参数重复测量方差分析（Friedman）和Wilcoxon秩检验分析行为数据（见结果）。计算每个试验的 IES。IES 是通过在单一试验规模上将参与者 RT 按他们在每种条件下的正确反应百分比归一化来计算的。与RT相比，该行为指标增加了行为评分的变异性，低分代表RT较短，正确率较高[43]。使用IES进行单项试验水平的表现与大脑数据（PAC值;见下文）之间的相关性分析。
深层电极的定位
在每位患者的大脑中，立体定向植入了 10 到 16 个半刚性多导联电极。SEEG 电极的直径为 0.8 mm，根据目标结构的不同，由 10 至 15 根宽 2.0 mm、相距 1.5 mm 的接触引线组成（DIXI Medical Instruments）。所有参与者在植入前和 SEEG 植入后分别在 1.5T 西门子 Sonata 扫描仪或 3T Siemens Trio（西门子公司，德国埃尔朗根）上接受了两次 3D 解剖学 MPRAGE T1 加权 MRI 扫描。解剖体积由 160 个矢状切片和 1 mm3 体素组成，覆盖整个大脑。头皮和皮质表面是从 T1 加权解剖 MRI 中提取的。在显示电极的植入后 MRI 上识别出所有电极接触，并在植入前 MRI 上共同配准（ImaGIN 工具箱;https://f-tract.eu/software/imagin/）。MNI 坐标是使用 SPM （http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/） 工具箱计算的。除了MNI坐标外，我们还计算了AAL3图谱中SEEG接触的定位[73]。
颅内记录
使用视频SEEG监测系统（Micromed）进行颅内记录，该系统允许同时记录来自128个深度脑电图电极位点的数据（2个记录位点的采集系统和采集参数相同）。数据在0.1至200 Hz范围内在线过滤，并以512 Hz对所有患者进行采样。在采集时，使用位于白质中的参比电极记录数据，随后将每个电极迹线重新引用到其近邻（双极导数）。与普通引用相比，这种双极蒙太奇有几个优点。它有助于消除相邻电极触点常见的信号伪影（例如 50 Hz 电源伪影或远处生理伪影），并通过抵消通过体积传导均匀传播到两个相邻部位的远处源的影响来实现高局部特异性。据估计，双极SEEG实现的空间分辨率约为3 mm[74]。
预处理
对SEEG数据进行预处理和目视检查，以剔除被病理性癫痫活动或环境伪影污染的接触者。使用陷波滤波减少了原始数据（主 50 Hz，谐波 100 和 150 Hz）的电力线污染。然后，对数据进行纪元以创建试验，该试验的窗口为 S1 开始前 1,000 毫秒，S2 序列的最后一个刺激结束后 500 毫秒。在试验时间窗口内显示信号值超过 1,500 μV 的 SEEG 触点被排除在分析之外：因此，为每个参与者和条件保留了 17 到 30 次试验。
Heschl回和海马体的时频分析
我们首先对位于Heschl左右回和双侧海马体的SEEG接触点进行了时频Morlet分析（根据AAL图谱）。该分析是为了定义全脑希尔伯特分析感兴趣的频带，并定义 PAC 分析的相位频率和振幅频率。基于信号的小波变换计算时频Morlet分析[75]。小波族的定义为 （f0 /sf） = 7，f0 范围为 1 至 150 Hz，步长为 1 Hz。将时频小波变换应用于每个 SEEG 接触、每个试验，然后对试验中的功率进行平均，从而估计每个时间样本和每个频率箱在 1 到 150 Hz 之间的振荡功率。 请注意，诱发和诱导活动都是估计的。然后，我们在 S1 序列作为基线之前进行了 ?1,000 到 0 毫秒的归一化（z 评分）。使用 AAL3 脑图谱在参与者的左右 Heschl 回和双侧海马中重新分组 SEEG 接触的时频图。通过这样做，我们能够在每个区域的一个时频图上调查多个参与者的数据。听觉皮层和海马体的归一化和平均时频图用于定义 PAC 分析的相位频率和振幅频率（见下文）。振幅的频率定义为30 Hz至90 Hz，因为它与听觉皮层中伽马爆发的时频图的振幅相匹配（类似参数另见[18]）。相位频率定义为 4 Hz，因为在编码过程中在听觉皮层中观察到 4 Hz 的持续 θ 功率（图 1D），并且该频率与刺激的呈现频率相匹配。
希尔伯特变换
一旦定义了感兴趣的频带，我们旨在研究θ和γ功率的波动是否与记忆过程有关（与感知相比）。为了在整个大脑水平上进行这种分析并减少数据的维度，我们为每个参与者计算了 STM 任务的每个时期（编码、保留和检索，每个时间段的平均时间;见表 1）和感知任务的相应时期的正确试验的希尔伯特变换。对于每个SEEG接触，我们提取了每次试验在4 Hz时θ活性的大小和30至90 Hz之间的γ活性。然后，这些数据用于对比记忆条件和基线中的大脑活动，并使用在MATLAB中实现的排列测试来对比记忆和感知条件下的大脑活动。使用 FDR 校正校正校正与基线的对比度以进行多次比较。记忆与感知对比通过整群程序进行校正（见下文）。
相位幅度耦合
Theta-gamma PAC是使用[76]开发的方法计算的。相位频率和振幅频率通过对位于听觉皮层和海马体中的 SEEG 触点的功率谱密度分析来定义，并在试验时间窗口的总持续时间内计算（6 个音调为 0 到 5.5 秒，2 秒记忆条件，因为该条件由所有 16 名参与者执行）。相位频率被选为显示听觉皮层和海马体θ带（4至8 Hz）最高峰的频率（见图1D和1E），振幅频率定义为以伽马波段最高峰为中心的60 Hz宽频带（峰值为60 Hz±30 Hz，导致听觉皮层的频带在30至90 Hz之间）。基于这些结果（见图1D和图1E），我们使用4 Hz作为相位频率（呈现刺激的频率），使用30至90 Hz作为PAC分析的振幅频率。由于在PSD分析中没有出现高伽马峰值，因此我们没有研究频率高于90 Hz的PAC。
3D 表示和聚类过程
对于所有PAC分析和Hilbert数据，使用marsbar和SPM函数在MNI MRI体积上绘制了显著的SEEG接触[77]。为此，我们提取了每个 SEEG 接触的 MNI 坐标，并在 MRI 体积中表示半径为 4 mm 的球体上的振荡幅度和 PAC 值。PAC 图采用聚类方法校正：仅将 MRI 体积中至少 2 名参与者或 2 个 SEEG 接触者重叠的接触视为显著。
多变量分析
使用 MATLAB 和 SVM 实现 （https://www.mathworks.com/help/stats/fitcecoc.html） 进行多变量分析。选择线性分类器是因为 SEEG 数据包含的特征比示例多得多，并且此类数据的分类通常容易出现过拟合。减轻过度拟合危险的一种方法是选择一个简单的函数（例如线性函数）进行分类，其中每个特征仅通过其权重影响预测，而不与其他特征交互（而不是更复杂的分类器，例如非线性 SVM 或人工神经网络，它们可以让特征之间的交互及其非线性函数驱动预测）。我们的策略是使用 SVM 分类器进行 3 倍交叉验证，以 SEEG 接触作为特征，对所有内存条件的正确和不正确的内存试验进行分类。对于每个参与者，该模型仅对 2/3 的试验数据进行训练，以预测其余 1/3 组试验中的每项试验是正确的还是不正确的。该过程再重复 3 次，以估计全组折叠的分类性能。由于所有受试者在所有记忆条件下的正确试验多于不正确的试验，因此我们随机选择了正确的试验（以匹配每种情况的错误试验数量）来训练和测试分类器。然后，我们重复了100次分析，为每个参与者随机选择了100次正确的试验。SVM 的性能是使用每个受试者的 100 个模型的输出（准确性减去机会）来评估的。对于每个具有上述机会解码精度的受试者，我们提取了特征权重（zscore）来评估每个特征（SEEG接触）在分类中的相对贡献。
相一致性分析
我们提取了PAC强度与行为表现相关的大脑区域的试验和受试者的PAC一致性（见图4A和图5A以及S5表）。对于每项试验，我们提取了伽马振荡的幅度（30至90 Hz）作为θ振荡相位的函数（4 Hz;相位分为8个箱）。然后，我们使用 Brainstorm 中提供的 PLV 函数提取了这些信号的试验间锁相 （PLV）。为了确定是否可以识别出重要的优选耦合相位，我们为每个 SEEG 触点提取了 θ 周期的 8 个不同相位箱的伽马功率。为了确定是否可以在每个地区的试验和受试者之间确定首选的偶联阶段，我们使用了LMM。通过定义参与者的随机截距来模拟参与者之间的变异性。LMM 在 R 3.4.1 中使用 lme4 [78] 和 car [79] 软件包执行。在统计建模中同时考虑了固定因素和随机因素。在LMM中，使用Wald卡方检验进行固定效应[79]。固定效应表示考虑变异性后所有参与者的平均效应。我们认为主要分析的结果在p < .05时具有显著性。当我们发现一个显著的主效应时，使用 R emmeans 包（emmeans 版本 1.6.3）系统地执行事后诚实显著差异 （HSD） 测试。P值在p<.05时被认为是显著的，并根据执行的比较次数进行了调整。更准确地说，为了避免在进行多次比较时增加 I 类误差，使用 Tukey 方法调整了 Tukey HSD 检验的 p 值，以比较给定的估计值数量。
支持信息
用频率轴的对数刻度显示的大脑振荡。
显示 1/14： pbio.3002512.s001.pdf
跳到无花果分享导航
无花果S1：大脑以频率轴的对数刻度显示的振荡.一个。T-值在时间里-频域 （t-相对于基线的测试-刺激开始前 1000 比 0，FDR在时域和频域中校正）位于右侧和左侧 Heschl 的 SEEG 触点回（显示在 MNI s 中的单个受试者 T1 上由 SPM12 提供的速度）的试用时间窗口 （-1000 至 6000 ms），条件 6 音记忆负载，2 秒保留期 （n=5）。B.T-时间中的值-频域 （t-TEST 相对于基线-刺激前 1000 比 0发病，FDR 在时域和频域中校正）位于右侧和左海马体（显示在 SPM12 提供的 MNI 空间中的单个受试者 T1 上）用于试用时间 Window (-1000 至 6000 ms），用于条件 6 音存储负载，2 秒保持期（n=14）。
1 / 14
下载
无花果分享
S1 图。 用频率轴的对数刻度显示的大脑振荡。
(A） 位于左右 Heschl 回的 SEEG 触点的时频域 T 值（相对于刺激开始前的基线 ?1,000 到 0，FDR 校正）的 T 值（显示在 SPM12 提供的 MNI 空间中的单个受试者 T1 上）的试验时间窗口（?1,000 至 6,000 毫秒）条件 6 音记忆负载， 2 秒保留期 （n = 5）。（B） 位于左右海马体的 SEEG 触点的时频域 T 值（相对于刺激开始前的基线 ?1,000 到 0，FDR 在时域和频域中校正）的 T 值（显示在 SPM12 提供的 MNI 空间中的单个受试者 T1 上）对于条件 6 音记忆负载的试验时间窗口（?1,000 至 6,000 毫秒）， 2 秒保留期 （n = 14）。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512.s001
（PDF格式）
S2 图。 Theta（橙色）和 gamma（红色）幅度在位于 SEEG 接触点上的平均值，这些区域在保留期间显示相对于基线的功率增加，表现为任务（记忆、感知）的函数。
NS，不显著。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512.s002
（PDF格式）
S3 图。 记忆减去感知（颜色图代表记忆和感知试验之间 PAC 强度的差异——请注意，对比度并不显着）对于 SEEG 接触中的共模量图，之前已显示图 1F 中确定的 theta 和 gamma 功率增加，保留期）。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512.s003
（PDF格式）
S4 图。 海马体和腹侧听觉流中的 Theta-γ PAC 与行为相关。
左图：SEEG 触点显示 theta-gamma PAC 与性能之间的正（热色图）和负（蓝色图）关系，使用来自所有 16 名参与者执行的条件的数据（6 个音调编码 2 秒保留率，6 个音调编码 8 秒保留率）。结果显示在 SPM12 提供的 MNI 空间中的单个主题 T1 上。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512.s004
（PDF格式）
S1 表。 区域和坐标 图 1D：Heschl 回。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512.s005
（PDF格式）
S2 表。 区域和坐标 图1E：海马区域。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512.s006
（PDF格式）
S3 表。 区域和坐标 图 2B：PAC 记忆与感知 L，左;R， 右;Sup，高级;中，中;Inf，劣等。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512.s007
（PDF格式）
S4 表。 每个参与者的特征权重最大值 （zscore） 的坐标，具有显着高于机会的解码精度——图 3C，L，左;R， 右;Sup，高级;中，中;Inf， 劣质;三角形，三角形。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512.s008
（PDF格式）
S5 表。 区域和坐标 图4A：PAC和IES之间的相关性，左L;R， 右;Sup，高级;中，中;Inf， 劣质;操作，操作。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512.s009
（PDF格式）
S6 表。 区域和坐标 图 4B：PAC 和 IES 之间的相关性。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512.s010
（PDF格式）
S7 表。 图 5C 的事后测试：左 STS。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512.s011
（PDF格式）
S8 表。 图 5C 的事后测试：左 IFG。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512.s012
（PDF格式）
S9 表。 图 5C 的事后测试：左海马体。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512.s013
（PDF格式）
S10 表。 图 5C 的事后测试：右 ITG。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002512.s014
（PDF格式）
确认
我们感谢 Luc H. Arnal 对本手稿先前版本的深刻评论。
引用
1.Scoville WB， Milner B. 双侧海马病变后近期记忆丧失。J Neurol Neurosurg 精神病学。1957;20(1):11–21.PMID：13406589
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
2.Spiers HJ、Maguire EA、Burgess N. 海马体健忘症。神经病例。2001;7(5):357–382.PMID：11744778
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
3.巴德利 AD，沃灵顿 EK。健忘症和长期记忆和短期记忆的区别。J 动词学习动词行为。1970;9(2):176–189.
查看文章Google 学术搜索
4.洞穴CB，乡绅LR。人类海马体受损后完整的语言和非语言短期记忆。海马体。1992;2(2):151–163.PMID：1308180
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
5.华盛顿州威克尔格伦。遗忘症患者的短期记忆：对记忆强度理论的影响。神经心理学。1968;6(3):235–244.
查看文章Google 学术搜索
6.Baddeley A， Jarrold C， Vargha-Khadem F. 工作记忆和海马体。J 认知神经科学。2011;23(12):3855–3861.PMID：21671734
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
7.Jeneson A，乡绅 LR。工作记忆、长期记忆和内侧颞叶功能。学习 Mem。2012;19(1):15–25.PMID：22180053
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
8.Atkinson RC， Shiffrin RM. 人类记忆：一种拟议的系统及其控制过程。在：Spence KW，编辑。学习与动机心理学：研究与理论的进展。2. 纽约：学术出版社;1968年，第89-195页。
9.詹姆斯·心理学原理。Holt H，编辑。纽约;1890.
查看文章Google 学术搜索
10.Michels L、Bucher K、Luchinger R、Klaver P、Martin E、Jeanmonod D 等。工作记忆任务期间的同步 EEG-fMRI：低频段和高频段的调制。PLoS 一号。2010;5（4）：E10298.PMID：20421978
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
11.Zarahn E， Rakitin B， Abela D， Flynn J， Stern Y. 反对人类海马体参与维持熟悉刺激的工作记忆的积极证据。大脑皮层。2005;15(3):303–316.PMID：15342440
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
12.布法罗 EA、Reber PJ、乡绅 LR。人体鼻周皮层和识别记忆。海马体。1998;8(4):330–339.PMID：9744420
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
13.Holdstock JS， Mayes AR， Gong QY， Roberts N， Kapur N. 在选择性海马体损伤患者中，项目识别的损害小于回忆和联想识别。海马体。2005;15(2):203–215.PMID：15390152
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
14.Olson IR， Moore KS， Stark M， Chatterjee A. 当内侧颞叶受损时，视觉工作记忆受损。J 认知神经科学。2006;18(7):1087–1097.PMID：16839283
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
15.库马尔 S、约瑟夫 S、甘德 PE、巴拉斯库德 N、哈尔彭 AR、格里菲斯 TD。用于听觉工作记忆的大脑系统。神经科学杂志。2016;36(16):4492–4505.PMID：27098693
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
16.Ranganath C D'Esposito，M.内侧颞叶活动与积极维护新信息有关。神经元。2001;31(5):865–873.
查看文章Google 学术搜索
17.Nichols EA、Kao YC、Verfaellie M、Gabrieli JD。面部的工作记忆和长期记忆：来自 fMRI 和全面性遗忘症的证据，可证明内侧颞叶受累。海马体。2006;16(7):604–616.PMID：16770797
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
18.Axmacher N， Henseler MM， Jensen O， Weinreich I， Elger CE， Fell J. 交叉频率耦合支持人类海马体中的多项目工作记忆。美国国家科学院院刊，2010 年;107(7):3228–3233.PMID：20133762
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
19.Axmacher N， Mormann F， Fernandez G， Cohen MX， Elger CE， Fell J. 人类内侧颞叶工作记忆期间的持续神经活动模式。神经科学杂志。2007;27(29):7807–7816.PMID：17634374
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
20.Bahramisharif A， Jensen O， Jacobs J， Lisman J. 在字母选择性皮质位点的工作记忆维持期间项目的连续表示。PLoS 生物学 2018;16（8）：e2003805.PMID：30110320
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
21.范武格特 MK、舒尔茨-邦哈奇 A、利特 B、布兰特 A、卡哈纳 MJ。海马伽马振荡随着记忆负荷的增加而增加。神经科学杂志。2010;30(7):2694–2699.PMID：20164353
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
22.Boran E、Fedele T、Klaver P、Hilfiker P、Stieglitz L、Grunwald T 等。持续的海马神经放电和海马-皮质耦合可预测语言工作记忆负荷。科学研究 2019;5（3）：EAAV3687.PMID：30944858
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
23.Kornblith S， Quian Quiroga R， Koch C， Fried I， Mormann F. 人类内侧颞叶工作记忆期间的持续性单神经元活动。Curr Biol. 2017 年;27(7):1026–1032.PMID：28318972
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
14 分钟比利格 AJ、拉德 M、塞德利 W、格里菲斯 TD。听觉海马体。Prog Neurobiol（神经生物学）。2022;218:102326.PMID：35870677
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
15 分钟Lisman J， Buzsaki G， Eichenbaum H， Nadel L， Ranganath C， Redish AD. 观点：海马体如何促进记忆、导航和认知。纳特神经科学。2017;20(11):1434–1447.PMID：29073641
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
16 分钟Fell J、Klaver P、Lehnertz K、Grunwald T、Schaller C、Elger CE 等。人类记忆的形成伴随着鼻-海马的耦合和解耦。纳特神经科学。2001;4(12):1259–1264.PMID：11694886
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
27.Fell J、Ludowig E、Staresina BP、Wagner T、Kranz T、Elger CE 等。内侧颞叶θ/α 功率增强先于成功的记忆编码：基于颅内脑电图的证据。神经科学杂志。2011;31(14):5392–5397.PMID：21471374
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
28.Colgin LL，Moser EI。海马体中的伽马振荡。生理学（贝塞斯达）。2010;25(5):319–329.PMID：20940437
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
29.Canolty RT、Edwards E、Dalal SS、Soltani M、Nagarajan SS、Kirsch HE 等。高伽马功率与人类新皮层中的θ振荡相锁。科学。2006;313(5793):1626–1628.PMID：16973878
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
30.Canolty RT，骑士 RT。跨频耦合的功能作用。趋势科学 2010;14(11):506–515.PMID：20932795
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
31.利斯曼 JE， 詹森 O.θ-γ神经代码。神经元。2013;77(6):1002–1016.
查看文章Google 学术搜索
32.利斯曼 JE，伊迪亚特 MA。在振荡子周期中存储 7 +/- 2 个短期记忆。科学。1995;267(5203):1512–1515.PMID：7878473
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
33.Fuentemilla L， Penny WD， Cashdollar N， Bunzeck N， Duzel E. 工作记忆中的 Theta 耦合周期性回放。Curr Biol. 2010 年;20(7):606–612.PMID：20303266
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
34.Bergmann TO， Born J. 相位-振幅耦合：记忆处理和突触可塑性的一般机制？神经元。2018;97(1):10–13.PMID：29301097
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
35.Helfrich RF、Mander BA、Jagust WJ、Knight RT、Walker MP。老大脑在睡眠中解耦：缓慢的波-纺锤体同步、脑萎缩和遗忘。神经元。2018;97（1）：221–30 E4。PMID：29249289
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
36.Mormann F、Fell J、Axmacher N、Weber B、Lehnertz K、Elger CE 等。在连续的单词识别记忆任务中，人类内侧颞叶中的相位/振幅重置和 θ-γ 相互作用。海马体。2005;15(7):890–900.PMID：16114010
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
37.Chaieb L， Leszczynski M， Axmacher N， Hohne M， Elger CE， Fell J. 人类海马体工作记忆维持过程中的 Theta-γ-γ 相位耦合。认知神经科学。2015;6(4):149–157.PMID：26101947
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
38.Leszczynski M， Fell J， Axmacher N. 人类海马体中的节奏性工作记忆激活。细胞代表 2015;13(6):1272–1282.PMID：26527004
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
39.Fontolan L， Morillon B， Liegeois-Chauvel C， Giraud AL.特定频率活动对人类听觉皮层中分层信息处理的贡献。纳特公社。2014;5:4694.PMID：25178489
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
40.Hyafil A， Fontolan L， Kabdebon C， Gutkin B， Giraud AL. 通过耦合皮质θ和伽马振荡进行语音编码。生命。2015;4：e06213。
查看文章Google 学术搜索
41.拉卡托斯 P、沙阿 AS、克努斯 KH、乌尔伯特一世、卡莫斯 G、施罗德 CE。控制听觉皮层中神经元兴奋性和刺激处理的振荡层次结构。J 神经生理学。2005;94(3):1904–1911.PMID：15901760
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
42.van der Meij R， Kahana M， Maris E. 人体皮质电图中的相振幅耦合在空间上是分布的，相位是多样的。神经科学杂志。2012;32(1):111–123.PMID：22219274
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
43.Bruyer R， Brysbaert M. 在认知心理学中结合速度和准确性：逆效率得分 （IES） 是否比平均反应时间 （RT） 和错误百分比 （PE） 更好？Psychologica Belgica.2011;51(1):1–5.
查看文章Google 学术搜索
44.Williamson VJ， McDonald C， Deutsch D， Griffiths TD， Stewart L. 先天性失忆症中音高记忆随时间推移而下降得更快。2010 年;6:15–22.PMID：20689638
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
45.Albouy P， Cousineau M， Caclin A， Tillmann B， Peretz I. 快速音高信息编码受损是先天性失忆症感知和记忆缺陷的基础。科学代表 2016;6：18861。PMID：26732511
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
46.西格尔 M、唐纳 TH、恩格尔 AK。大规模神经元相互作用的光谱指纹。Nat Rev 神经科学。2012;13(2):121–134.PMID：22233726
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
47.Fries P. 认知的节奏：通过连贯性进行沟通。神经元。2015;88(1):220–235.PMID：26447583
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
48.阿尔布伊 P、贝莱特 S、扎托雷 RJ。通过频率调谐的无创脑刺激来驱动工作记忆。Ann N Y Acad Sci. 2018.PMID：29707781
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
79 分钟Albouy P， Martinez-Moreno ZE， Hoyer RS， Zatorre RJ， Baillet S. 神经夹带的超模态：有节奏的视觉刺激因果地增强听觉工作记忆表现。Sci Adv. 2022;8（8）：EABJ9782.PMID：35196074
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
50.阿尔布伊 P、韦斯 A、贝莱特 S、扎托雷 RJ。背流中θ振荡的选择性夹带因果关系增强了听觉工作记忆表现。神经元。2017;94（1）：193–206 E5。PMID：28343866
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
51.鲁克斯 F，乌尔哈斯 PJ。工作记忆和神经振荡：α-γ 与 θ-γ 编码的不同 WM 信息？趋势科学 2014;18(1):16–25.
查看文章Google 学术搜索
62 分钟Backus AR， Schoffelen JM， Szebenyi S， Hanslmayr S， Doeller CF. 海马-前额叶θ振荡支持记忆整合。Curr Biol. 2016 年;26(4):450–457.PMID：26832442
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
53.Violante IR、Li LM、Carmichael DW、Lorenz R、Leech R、Hampshire A 等。外部诱导的额顶同步调节网络动态并增强工作记忆性能。生命。2017：6. PMID：28288700
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
64 分钟Hanslmayr S， Axmacher N， Inman CS. 通过夹带大脑振荡来调节人类记忆。趋势神经科学。2019;42(7):485–499.PMID：31178076
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
55.Albouy P、Mattout J、Bouet R、Maby E、Sanchez G、Aguera PE 等。先天性失忆症的音高感知和记忆受损：缺陷始于听觉皮层。脑。2013;136（第 5 部分）：1639–1661。PMID：23616587
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
56.Albouy P， Peretz I， Bermudez P， Zatorre RJ， Tillmann B， Caclin A. 用于语言和音调记忆的专门神经动力学：先天性失忆症的 fMRI 证据。嗡嗡作响的大脑图。2019;40(3):855–867.PMID：30381866
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
57.Malinovitch T， Albouy P， Zatorre RJ， Ahissar M. 训练允许从有限容量操作切换到大容量感知处理。大脑皮层。2023;33(5):1826–1842.PMID：35511687
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
58.Keller AS， Payne L， Sekuler R. 表征 α 和 θ 振荡在多感官注意力中的作用。神经心理学。2017;99:48–63.PMID：28259771
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
59.Kaminski J、Sullivan S、Chung JM、Ross IB、Mamelak AN、Rutishauser U. 勘误：人类内侧额叶和内侧颞叶中持续活跃的神经元支持工作记忆。纳特神经科学。2017;20(8):1189.PMID：28745722
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
50 分钟Poppenk J， Evensmoen HR， Moscovitch M， Nadel L. 人类海马体的长轴特化。Trends Cogn Sci. 2013 年;17(5):230–240.PMID：23597720
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
61.奇怪的 BA、Witter MP、Lein ES、Moser EI。海马纵轴的功能组织。Nat Rev 神经科学。2014;15(10):655–669.PMID：25234264
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
62.Dimakopoulos V， Megevand P， Stieglitz LH， Imbach L， Sarnthein J. 在重播语言工作记忆项目期间，信息从海马体流向听觉皮层。生命。2022：11. PMID：35960169
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
63.Albouy P， Caclin A， Norman-Haignere SV， Leveque Y， Peretz I， Tillmann B， et al. 解码与任务相关的功能性脑成像数据以识别发育障碍：先天性失忆症病例。前神经科学。2019;13:1165.PMID：31736698
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
64.Albouy P， Mattout J， Sanchez G， Tillmann B， Caclin A. 先天性失忆症中旋律信息的改变检索：来自 MEG 数据动态因果建模的见解。前嗡嗡神经科学。2015;9:20.PMID：25698955
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
65.Samiee S， Vuvan D， Florin E， Albouy P， Peretz I， Baillet S. 跨频脑网络动力学支持音高变化检测。神经科学杂志。2022;42(18):3823–3835.PMID：35351829
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
66.Zatorre RJ， Belin P， Penhune VB. 听觉皮层的结构和功能：音乐和言语。Trends Cogn Sci. 2002 年;6(1):37–46.PMID：11849614
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
67.Zatorre RJ， Evans AC， Meyer E. 旋律感知和音高记忆背后的神经机制。神经科学杂志。1994;14(4):1908–1919.PMID：8158246
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
68.Gaab N， Gaser C， Zaehle T， Jancke L， Schlaug G. 音高记忆的功能解剖学——稀疏时间采样的 fMRI 研究。神经影像。2003;19(4):1417–1426.PMID：12948699
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
69.Schulze K， Gaab N， Schlaug G. 绝对感知音高：在音高记忆任务中比较绝对音高拥有者和相对音高拥有者。BMC 神经科学。2009;10:106.PMID：19712445
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
70.Treder MS、Charest I、Michelmann S、Martin-Buro MC、Roux F、Carceller-Benito F 等。海马体是感知和记忆之间的总机。美国国家科学院院刊 2021;118（50）：e2114171118。PMID：34880133
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
71.Alekseichuk I， Turi Z， Amador de Lara G， Antal A， Paulus W. 人类的空间工作记忆取决于前额叶皮层的θ和高伽马同步。Curr Biol. 2016 年;26(12):1513–1521.PMID：27238283
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
72.Buzsaki G， Draguhn A. 皮层网络中的神经元振荡。科学。2004;304(5679):1926–1929.PMID：15218136
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
73.Tzourio-Mazoyer N、Landeau B、Papathanassiou D、Crivello F、Etard O、Delcroix N 等。使用 MNI MRI 单受试者大脑的宏观解剖学包裹对 SPM 中的激活进行自动解剖标记。神经影像。2002;15(1):273–289.PMID：11771995
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
74.Jerbi K、Ossandon T、Hamame CM、Senova S、Dalal SS、Jung J 等。从脑内角度看与任务相关的伽马波段动力学：对表面脑电图和脑电图的回顾和影响。嗡嗡作响的大脑图。2009;30(6):1758–1771.PMID：19343801
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
45 分钟Tallon-Baudry C， Bertrand O. 人类的振荡伽马活动及其在物体表示中的作用。Trends Cogn Sci. 1999 年;3(4):151–162.PMID：10322469
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
76.Ozkurt TE， Schnitzler A.关于相幅交叉频率耦合定义的关键说明。J 神经科学方法。2011;201(2):438–443.PMID：21871489
查看文章PubMed/NCBI的Google 学术搜索
77.布雷特 M、安东 JL、瓦拉布雷格 R、波琳 JB。使用 SPM 99 的 MarsBar 工具箱进行感兴趣区域分析。神经影像。2002;16（增刊1：S497）。
查看文章Google 学术搜索
78.Bates D， M?chler M， Bolker B， Walker S. 使用 lme4 拟合线性混合效应模型。J 统计软件。2015;67(1):1–48.
查看文章Google 学术搜索
49 分钟福克斯 J， 韦斯伯格 S.应用回归的 R 伴侣。加利福尼亚州千橡市：鼠尾草;2019.
下载PDF
打印共享
? 通过CrossMark检查更新
广告