《免费医学论文发表-一个模拟框架，用于确定短跑和长跑的最佳力量训练和肌肉骨骼几何形状》期刊简介
免费医学论文发表-一个模拟框架，用于确定短跑和长跑的最佳力量训练和肌肉骨骼几何形状
抽象
肌肉骨骼几何形状和肌肉体积在人群中差异很大，并且与从步行和跑步到跳跃和冲刺等任务的表现有着错综复杂的联系。作为难以分离因素和建立因果关系的实验方法的替代方案，模拟可用于独立改变肌肉骨骼几何形状和肌肉体积，并发展基本理解。然而，由于对肌肉骨骼系统的必要复杂性进行建模和解决必要的多维优化问题的高计算成本，我们理解这些参数如何影响任务性能的能力受到限制。例如，短跑和跑步是许多运动形式的基础，但过去关于肌肉骨骼几何形状、肌肉体积和跑步表现之间关系的研究仅限于观察性研究，这些研究尚未建立因果关系，以及肌肉骨骼几何形状简化表示的模拟研究。在这项研究中，我们开发了一种新型肌肉骨骼模拟器，该模拟器在肌肉骨骼几何形状和肌肉体积方面是可区分的。该模拟器使我们能够为短跑和马拉松跑步找到最佳的身体部位尺寸和增加的肌肉体积的最佳分布。我们的模拟结果复制了实验观察结果，例如短跑运动员的肌肉质量增加，以及健康BMI范围的低端和马拉松运动员的腿长高比。模拟还揭示了新的关系，例如表明髋关节肌肉组织对短跑和马拉松跑步都至关重要。我们发现髋屈肌和伸肌力矩臂被最大化，以优化短跑和马拉松跑步表现，当我们模拟短跑运动员的力量训练时，髋部肌肉是主要目标。我们的模拟结果为未来的研究提供了见解，以检查最佳力量训练。我们的模拟器可以扩展到其他运动任务，如跳跃，或非运动应用，如设计干预措施，以改善老年人或运动障碍患者的活动能力。
作者摘要
我们的研究解决了为短跑和马拉松跑步等任务确定最佳肌肉骨骼参数的挑战。现有的研究仅限于观察性研究和简化模拟。为了克服这些局限性，我们开发了一种可微分的肌肉骨骼模拟器来优化跑步性能。我们复制了过去的发现，并发现了新的见解。我们确认了增加肌肉质量对短跑运动员的好处，并确定了马拉松运动员的关键因素，例如健康BMI范围的低端和腿长高比的增加。髋关节肌肉组织被发现对短跑和马拉松跑步都至关重要。我们的仿真结果具有实际意义。他们可以为短跑运动员和马拉松运动员提供定制的力量训练。此外，模拟器可以扩展到其他运动任务，使各种体育赛事受益。除了田径运动，我们的开源模拟器还有更广泛的应用。它可以确定日常活动的最低力量要求，指导老年人的力量训练，并估计模拟肌肉骨骼手术的效果。
数字
图3图4表1图1图2图3图4表1图1图2
引文： Van Wouwe T， Hicks J， Delp S， Liu KC （2024） 用于确定短跑和长跑的最佳力量训练和肌肉骨骼几何形状的模拟框架。PLoS 计算生物学 20（2）： 编号：E1011410。 https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011410
编辑 器： Adrian M. Haith，美国约翰霍普金斯大学
收到： 2023年8月4日;接受： 2024年2月4日;发表： 2月 23， 2024
版权所有： ? 2024 Van Wouwe et al.这是一篇根据知识共享署名许可条款分发的开放获取文章，该许可允许在任何媒体上不受限制地使用、分发和复制，前提是注明原作者和来源。
数据可用性： 所有代码均可在以下网址获得：https://github.com/tomvanwouwe1992/MusculoskeletalSpecialization。
资金： TVW得到了Joe and Clara Wu Tsai基金会通过Wu Tsai Human Performance Alliance的支持来执行这项工作。资助者在研究设计、数据收集和分析、发表决定或手稿准备方面没有任何作用。
利益争夺： 作者声明他们没有利益冲突。
介绍
从椅子上站起来到参加奥运会级别的体育赛事，任务的执行取决于许多肌肉的精确协调。个体肌肉骨骼几何形状和肌肉体积的变化会影响许多运动任务的表现[1–3]，但我们识别因果关系的能力有限，因为量化改变一个人的肌肉骨骼几何形状或肌肉体积对任务表现的影响很复杂。
肌肉骨骼模拟可以使研究人员量化身体部位尺寸和肌肉特性的变化对性能的影响。模拟使我们能够观察在实验中无法改变的变量（例如，跑步者的身高）的影响，并使我们能够检查与任务表现相关的特定肌肉和骨骼特征是否对任务表现有因果关系。先前的模拟研究为这种可能性打开了大门，但受到肌肉骨骼系统简化表示的限制[4–6]。大多数使用基于梯度的轨迹优化，这需要计算成本高昂的梯度计算，因为通常存在需要使用有限微分的不可微分表达式[7]。要了解身体节段尺寸和肌肉特性对任务性能的影响，使用有限微分来计算梯度将导致数天或数周的计算时间。自动微分是有限差分的一种更快的替代方法，已被应用于加速肌肉骨骼模拟（例如[8,9]）。最近，Falisse等[10]实现了一个基于常用OpenSim模型和软件的框架[11]。但是，该算法需要固定身体节段尺寸和肌肉特性。我们的模拟器可以优化复杂的三维肌肉驱动肌肉骨骼模型的身体节段尺寸和肌肉体积，以执行一系列任务。通过实施一个在身体节段尺寸和肌肉体积方面完全可区分的肌肉骨骼模拟器，我们能够在标准计算机上在数小时内完成模拟。为了测试和应用这个新的模拟器，我们用它来研究身体部位尺寸和肌肉体积在短跑和马拉松跑步表现中的作用。
100米短跑可以说是田径运动中最负盛名的项目[12,13]，而马拉松跑是人类耐力的前沿[14,15]。这两个事件的成功与不同的骨骼和肌肉特征有关，主要是通过观察性研究。例如，Sedeaud等[1]发现，平均身高、平均体重指数（BMI）和BMI的变异性随着男性跑步者擅长的项目距离的增加而降低。肌肉骨骼几何形状的大小、比例和其他方面也与速度滑冰、游泳[2]和自行车[3]等运动的优势有关。
与一般人群相比，短跑运动员在肌肉骨骼几何学方面表现出专业化，例如身高范围更有限（即短跑运动员通常不是很矮或很高）[16]。虽然短跑运动员很少出现极端身高的情况[16]，但在一组短跑运动员中，身高与100米个人最好成绩的表现无关[17]。然而，身体比例可能对冲刺表现很重要。例如，Tomita等[18]发现，胫骨到股骨的长度越长，400米跑者的表现越好。他们认为，更大的胫骨到股骨的长度会减少腿部相对于髋关节的转动惯量，从而减少髋屈肌在跑步摆动阶段所做的积极工作。顶级短跑运动员的下半身和上半身肌肉组织都非常发达，这是通过医学影像学[19]和外部测量[17,20–22]确定的。在一组竞技短跑运动员中，通过个人最佳成绩评估，大腿围度、髋部力量和体重指数（body mass index， BMI）越大与较高的冲刺表现相关[17,23]。此外，髋部肌肉的相对肌体积越大，可区分精英短跑运动员、次精英短跑运动员和非短跑运动员[19]。由于髋部肌肉组织被认为是短跑表现的限制因素，更强壮的髋部肌肉和更深（即沿前后轴更大）的骨盆，这会增加髋部肌肉的力矩臂，可能是有利的。
与一般人群相比，长跑运动员体型更矮，BMI更低[20,24]，胫骨-股骨长度比更高[25,26]。在训练有素的长跑运动员中，胫骨-股骨的相对长度比越大，跑步表现越好[26]，下肢相对长度越长[25,27]。与短跑运动员相比，长跑运动员的最大等长膝屈肌和伸肌扭矩较低，无论是绝对值还是按体重归一化时[28]。
虽然上述观察性研究揭示了表现与肌肉骨骼特征之间的关联，但它们识别因果关系的能力有限。为了克服这个问题，Deane等[29]进行了一项介入性实验，结果显示髋屈肌训练可显著提高40码冲刺时间。然而，此类介入性研究很少见、成本高昂且难以控制（例如，髋屈肌训练可能会增加其他肌肉群的力量）。
过去的模拟研究探索了肌肉骨骼模型的能力（例如，最大关节扭矩或肌肉力量）与短跑[30]、跳跃[4,5,31]和体操[32]表现之间的因果关系。然而，这些研究在捕捉肌肉骨骼系统复杂性方面的能力有限，因为它适用于运动表现[33]。例如，以前研究跳跃性能的模拟研究不包括肌肉[5]或仅包括6块肌肉，并且仅限于二维[4,31]。两项模拟研究揭示了肌肉力量-长度-速度关系如何影响冲刺能力，但仅限于由9块肌肉驱动的2D模型[6,34]。没有模拟研究全面调查身体节段尺寸的差异如何影响跑步表现。
在这项研究中，我们开发了一种三维肌肉骨骼模拟器，该模拟器在身体节段尺寸和肌肉特性方面完全可区分，以分析身体节段尺寸、肌肉体积和肌肉体积分布对短跑和马拉松跑步表现的影响。我们试图确定身体部分尺寸如何影响最大冲刺速度和以中等速度跑马拉松的代谢成本。我们还模拟了优化的、有针对性的力量训练如何提高短跑和马拉松跑步的表现。了解身体节段尺寸和肌肉体积分布对表现的影响，可以为选择要参加的运动提供信息，并个性化训练以帮助最大限度地提高表现。我们的模拟器是开源的，使研究人员能够进行额外的研究，调查肌肉骨骼参数与运动中表现增加或受伤、疾病和紊乱可能导致的表现下降之间的关系。
方法
已执行模拟概述
我们使用Hamner及其同事[32]开发的三维肌肉骨骼模型对跑步步态进行了10次预测模拟（见表1），该模型包括92个肌肉执行器、8个扭矩执行器和31个自由度。通用模型代表一个身材 1.81m、体重 75kg 的男性受试者，对应于 73RD路和 63RD路美国30岁男性的百分位数[35]，这与能够进行体育活动的年轻健康受试者的体力相匹配。该模型已在许多先前的研究中进行了测试和使用，包括步行[10]、跑步[10,36]和短跑[37,38]。
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表 1. 十个预测模拟的摘要。
模拟的任务是短跑或马拉松跑。运动协调始终是一个决策变量，而身体节段因素和肌肉体积缩放因素要么设置为模型的值，要么也经过优化。模型名称描述使用的模型或仿真的结果。最后，我们提到结果部分中的哪个图显示了每个模拟的结果。
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为了模拟马拉松跑步，我们设定了3.33m/s的跑步速度，并最大限度地减少了在马拉松距离上消耗的下肢能量[10]。为了模拟短跑，在单个模拟的半步态周期中最大限度地提高跑步速度。因此，我们忽略了冲刺的加速阶段，而将自己限制在模拟最大速度上。在所有模拟中，我们优化了肌肉和扭矩执行器的激励，以达到感兴趣的性能标准（即马拉松或短跑性能）。
为了回答我们的研究问题，我们使用通用模型进行了模拟，以最大限度地提高冲刺性能 （sim1） 和马拉松性能 （sim2）。接下来，我们进行末端模拟，优化短跑 （sim3） 和马拉松表现 （sim4） 的身体段尺寸（即每个段的三维尺寸）。在缩放骨骼时，我们选择以 1：1 的比例按比例缩放肌肉体积与全身质量的变化成比例。通过假设恒定密度来缩放各个身体段。因此，对于不同大小的模型，肌肉和脂肪组织的质量百分比保持不变，因此较重的模型具有更强壮的肌肉。缩放节段会影响骨骼几何形状、肌肉附着点、肌肉力矩臂和肌肉特性，例如最佳纤维长度和肌腱松弛长度。因此，这些仿真产生了一个具有冲刺优化的骨架体段尺寸的模型和一个具有马拉松优化的体段尺寸的模型。接下来，我们分别在马拉松跑步（sim5）和短跑（sim6）的相反任务上评估了这些新模型。接下来，我们进行了模拟，优化了短跑 （sim7） 和马拉松跑步 （sim8） 增加的肌肉体积的分布（即增加总肌肉体积的 5% 时肌肉体积的最佳分布），从而产生了具有冲刺优化和马拉松优化肌肉体积的模型。最后，我们还在相反的任务（sim9 和 sim10）上评估了这些模型。
可微分肌肉骨骼模拟器
我们开发了一种可微分的肌肉骨骼模拟器（图1），以便能够有效地执行所描述的模拟。该模拟器中的每个功能都是可微的;因此，我们可以使用自动微分而不是有限差分快速获得输出相对于其所有输入的梯度，并且所有梯度都是连续的。
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图 1.
我们的可微分肌肉骨骼模拟器在给定状态变量（肌肉激活m，扭矩执行器激活T，肌腱力Ft、广义位置 q 和速度）和决策变量（骨架段缩放因子 ps、肌肉体积缩放因子、肌肉兴奋m， 扭矩执行器激励 eT).这是通过评估一组动力学方程来实现的：激活动力学、扭矩执行器动力学、肌肉动力学和骨骼动力学。评估肌肉和骨骼动力学取决于肌肉骨骼几何计算的输出（即肌肉-肌腱长度 l公吨速度和肌肉力矩臂矩阵 R）和缩放的肌肉参数 （pm，缩放).由于骨骼和肌肉体积的缩放是决策变量，因此我们将肌肉骨骼几何计算、肌肉参数缩放和骨骼动力学作为这些决策变量的可微分函数。虚线框表示我们将OpenSim和Falisse等人[39]中使用的不可微分计算转换为可微分计算的模拟器部分。肌腱力映射到关节肌肉扭矩 （τm） 由力矩臂矩阵 （R） 提供。扭矩执行器激活按比例调整为扭矩执行器扭矩 （τT） 比例因子为 150 [10]。接触函数（f联系） 基于 Hunt-Crossley 接触模型给出了接触产生的广义力 （fc).
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在模拟的每个时间步，我们的肌肉骨骼模拟器都会给出给定状态和决策变量的状态导数。肌肉骨骼模拟器的状态取决于 92 个下肢肌肉的激活、每个肌腱中的力、上肢自由度的八个扭矩执行器的激活，以及广义位置和速度，包括骨盆的六个自由度和 25 个关节角：
在每个时间步形成肌肉骨骼模拟器输入的决策变量是肌肉和扭矩致动器的激励、骨骼节段的比例因子和肌肉体积的比例因子。
状态导数由肌肉激活动力学[40]描述，激活和失活时间常数分别为15ms和60ms：肌肉-肌腱动力学[40]：扭矩执行器激活动力学[10]：和骨骼动力学[41]：其中e
m是肌肉兴奋，l公吨肌腱长度、肌腱速度、ps骨架参数，pm肌肉参数，eT扭矩执行器激励，τ 生物关节扭矩，fc描述接触产生的广义力的函数，M 是质量矩阵，G 是重力的矢量，C 是科里奥利力和离心力的矢量。力-长度和力-速度关系与[40]相同，由于短跑运动员和长跑运动员的纤维类型分布不同，因此无法反映特殊特征[42,43]。接触是使用 Hunt-Crossley 模型建模的，发生在附着在每只脚和地面的八个接触球之间。这些接触球的位置和性质如[39]所述。
生物关节扭矩是肌肉产生的扭矩（τm），上肢扭矩执行器产生的扭矩（τT）和被动关节扭矩（τPAS公司):
肌肉扭矩是肌肉力之间的矩阵乘法产生的，R（q， ps） 肌肉相对于关节的力矩臂的 92x31 矩阵。扭矩执行器扭矩是通过将扭矩执行器激活（以 150Nm 为界）缩放在 -1 和 1 之间的缩放而产生的，作为将扭矩执行器激活映射到扭矩的比例因子 [10,38]。
被动关节扭矩 （τPAS公司）包括用于模拟肌肉驱动关节韧带的关节极限扭矩和所有关节的阻尼器关节扭矩，阻尼常数为0.1 Nm.s/rad。关节极限扭矩由六个参数参数化（kU，1， kU，2， θU， kL，1， kL，2， θL） 描述每个关节坐标在整个运动范围内的指数衰减和增加。参数取自 [44]。
最后，对于不是肌肉驱动的跖趾关节，根据短跑（刚度：40 Nm/rad，阻尼：0.4 Nm.s/rad）[38]或马拉松跑步（刚度：25 Nm/rad，阻尼：1.9 Nm.s/rad）[39]，添加具有不同参数的弹簧阻尼关节扭矩。
骨架参数由每个身体段的三个缩放因子组成，一个用于缩放每个维度。缩放模型时，我们假设以下 18 个身体：骨盆、躯干+头部，加上距骨、中足和后足、脚趾、小腿、大腿、上臂、下臂、手。为了简化问题，我们使用约束来施加对称性，并要求躯干+头部、上臂、下臂和手具有相同的比例因子，距骨、中足和后足以及脚趾的比例因子相同。重要的是，缩放身体部分会影响骨骼动力学中的以下量：M、G、C、fc，τ 定义如上。
骨骼节段缩放因子也是肌肉骨骼几何计算的输入，该计算计算肌肉-肌腱长度、肌肉-肌腱速度和力矩臂矩阵作为广义坐标、广义速度和骨骼节段缩放因子的函数：
希尔型肌参数pm包括：肌肉生理横截面积（PCSA）、肌纤维比张力（σ）、肌腱松弛长度（lT，S）、最佳纤维长度（lm，opt）、笔角（αm）和肌腱僵硬（kT) [40]. 横截面积和比张力决定了肌肉的最大等长力：
根据PCSA和最佳纤维长度，计算肌肉体积：这是其他几个计算的输入，包括代谢能量消耗[45]。
为了模仿力量训练，我们允许 V肌肉的单个肌肉要通过缩放因子进行缩放：并因此改变肌肉的最大等长力。当骨架缩放时 V
肌肉以 1：1 的比例与骨骼质量的变化相变化。在这种情况下，PCSA不能直接从V肌肉，鳞片作为 lm，opt首先缩放为 lm，opt，缩放（见下一段）。
当缩放骨骼时，当模型处于解剖姿势时，肌腱松弛长度和最佳纤维长度也会根据肌肉肌腱单位长度的总长度变化进行调整 （q = 0）：
相同的比率适用于鳞片肌腱松弛长度。
因此，缩放的肌肉参数是原始肌肉参数、骨骼节段的缩放因子和肌肉体积的缩放因子的函数：
将不可微分计算转化为可微计算
由于其不可微分的计算，使用最先进的肌肉骨骼模拟器 OpenSim [11] 和 Simbody [41] 来优化骨骼体段尺寸是不可行的。Falisse等人[10]的模拟器能够对OpenSim-Simbody模拟器的一部分进行可微分计算，并作为我们模拟器的起点。然而，Falisse等人[10]的模拟器对于所有感兴趣的肌肉骨骼变量是不可区分的。因此，我们工作的一个重要技术贡献是使整个肌肉骨骼模拟器具有可区分性。当依赖 OpenSim 和 Simbody 时，我们确定了两个不可微分的操作。首先，肌肉骨骼几何计算在广义坐标 （q）、速度 （） 和骨骼段比例因子 （ps），并且一阶导数不能保证是连续的。其次，骨架动力学 对 p 是不可微分的s，它决定了 M、G、C、f 的贡献c到骨架动力学。
可微分肌肉骨骼几何计算
我们将肌肉骨骼几何计算实现为可微分神经网络函数：
OpenSim 中的肌肉骨骼几何计算执行如下：首先，根据骨骼段缩放因子调整骨骼几何形状、肌肉附着点、肌肉通孔点和肌肉包裹表面，然后使用缩放几何计算肌肉-肌腱长度和力矩臂。这两个部分在 OpenSim 中都作为具有非连续一阶导数的不可微分运算实现。
为了解决这个问题，我们实现了一个浅层（两个隐藏层）神经网络来计算 l公吨，R 代表每块肌肉。具有用于计算 l 的可微函数公吨对于每个姿势 （Q） 和一组骨架段比例因子 （ps）允许我们有一个可微分的函数来执行肌肉参数缩放。最后，使用链式法则计算肌肉-肌腱速度：
为每块肌肉配备一个单独的神经网络可以降低计算复杂性，因为我们可以考虑到每块肌肉只附着在有限数量的骨骼上。
我们使用 OpenSim 生成训练数据，并从通用的 OpenSim 模型开始运行 [36]。我们使用 OpenSim Scale 工具 [11] 扩展了该模型的 2,000 个版本。作为比例工具输入的比例因子是一个 54x1 向量（表示模型的 18 个实体的三个维度），其中每个元素都来自均匀分布：U（0.8,1.2）。根据ANSUR II数据集的变异，我们选择了0.8和1.2的下限和上限，因为它们涵盖了成年人群的大部分变异[46]。
有了我们可以使用的缩放模型，我们为所有不同的肌肉生成了训练样本。对于每个训练样本，我们从 2000 个模型中随机选择一个，并根据关节运动范围从具有下限和上限的均匀分布中随机绘制关节姿势。我们将模型置于该关节姿势中，并观察肌肉肌腱长度和力矩臂相对于肌肉驱动的关节坐标。根据肌肉是否驱动，一个、两个或多个关节坐标，我们为该肌肉绘制了 20,000、82,000 或 200,000 个训练样本。
然后，我们使用 Adam [47] 为每块肌肉训练了一个单独的神经网络，Adam [47] 是一种通常用于优化神经网络的随机梯度下降算法，平均平方误差损失超过 1,000 个 epoch，批量大小为 64。我们使用了具有“tanh”激活函数和两个隐藏层的前馈神经网络。隐藏层的大小为 8、12 或 16，具体取决于肌肉是否驱动 1、2 或更多关节坐标。
我们进行了实验，以最小化神经网络的大小，以降低计算复杂性，同时又不牺牲近似的准确性。通过所描述的设置，我们确认了我们以 3.33m/s 的速度跑步的预测模拟产生的运动学和肌肉激活非常接近原始 OpenSim 模型的运动学和肌肉激活，而所有比例因子为 0.85 或 1.15 的 OpenSim 模型。
神经网络在 OpenSim 中近似于 （1） 关节坐标和段尺寸以及 （2） 力矩臂和肌肉长度之间的关系。由于我们使用了相对较浅和较小的神经网络，OpenSim 力矩臂和肌肉长度中的不连续性和非平滑过渡被平滑化。
可微分的骨架动力学
骨架动力学基于SimBody [41]。我们改编了 [48] 中的源代码转换工具，以实现相对于段缩放参数 p 的骨架动力学的自动区分s.此源代码转换工具分析给定函数的源代码并输出该函数的梯度。源代码转换工具将 SimBody 骨架模型及其骨架动力学的customized.cpp描述作为分析和区分的函数。该工具还需要描述它将生成梯度的变量。除了最先进的实现（其中函数将广义坐标、速度和加速度作为可微分输入）之外，我们还扩展了其功能，使其可根据每个段的几何比例因子进行微分。因此，我们添加了函数来定义这些几何线段比例因子如何改变每个线段的质量、质心位置和惯性属性。接下来，我们添加了一些函数来定义这些线段缩放因子如何改变骨架运动学树中的旋转和平移偏移。这些函数模拟了段缩放因子在使用 OpenSim 缩放工具时如何影响这些模型属性，但以一种平滑且可微化的方式。
轨迹优化
每个预测仿真都作为轨迹优化问题进行求解。我们模拟了稳态步态（跑步和冲刺）并假设对称性。因此，我们只需要模拟一半的步态周期，同时对适当状态施加对称性，以及连续性和周期性约束。
对于每个轨迹优化问题，我们至少优化了运动协调性，包括肌肉（em）和扭矩激励（eT）和肌肉骨骼系统的初始状态（x（t0)).
对于我们优化身体节段尺寸或肌肉体积缩放以最大限度地提高任务性能的模拟，我们解决了一个轨迹优化问题，其中骨骼缩放参数（ps）或肌肉体积的缩放（）被添加到优化变量中。请注意，如果 ps优化，这直接决定了肌肉体积随着质量的变化而缩放。
目标函数
马拉松跑步的最小能量目标改编自Falisse等人[10]，包括五个主要贡献：
新陈代谢的基于Bhargava模型[45]的代谢能量消耗的平方肌肉代谢能量，模拟肌肉疲劳的平方肌肉激活总和，J累积建模运动平滑度的关节加速度的平方和，J限制模拟避免韧带拉伤的极限关节扭矩的平方和，以及模拟上半身疲劳和能量消耗的上肢扭矩执行器激活的平方和。这些项的总和由步态周期的长度归一化。跑马拉松的代谢成本，在结果中报告为马拉松表现，是通过乘以马拉松的长度来计算的：42,196 m。
选择了一个简单明了的冲刺目标来最大化平均速度：马拉松能量项的少量贡献来改善优化问题的数值条件。
约束和界限
肌肉激励和激活必然在 0 和 1 之间，而扭矩执行器激励在 -1 和 1 之间。我们包括路径约束以避免身体部分之间的穿透和关节运动范围的额外边界。这些运动范围很大，通常无法达到大多数自由度，因为代表韧带的建模被动力提供了物理关节极限。然而，对于上肢自由度，我们使用了更严格和更具代表性的运动范围，这是在某些模拟中达到的。之所以做出这个选择，是因为我们没有对肌肉或韧带结构进行建模来限制这些结构。同样，通常达到髋关节向内 （-10°） 和向外旋转 （+10°） 以及膝关节伸展 （0°） 的界限。对于其余的变量（肌肉长度、关节速度、肌肉速度、关节加速度），我们使用宽大的界限，这些界限在优化期间是为了提高数值稳定性，但没有达到。
对于马拉松跑步的模拟，我们规定平均速度为 3.33m/s。
对于骨架缩放参数 ps，经过优化，这些边界在 0.8 和 1.2 之间。我们还将体重指数限制在 17.5 到 25.5 之间，以代表健康人。
在模拟力量训练时，单个肌肉体积的增加被限制在20%，所有肌肉的肌肉体积总和的总增加被限制在初始总肌肉体积的5%。
直接搭配和隐式动态
为了改进数值条件反射，我们用隐式而不是显式微分方程来表述肌肉和骨骼动力学。因此，我们引入了肌腱力和坐标加速度的导数作为附加控制，并将描述肌肉收缩和骨骼动力学的非线性动力学方程强加为代数约束。
我们使用直接搭配将每个轨迹优化问题转录为一个大型稀疏非线性程序。我们使用三阶 Radau 正交搭配方案，每半步态周期有 50 个网格间隔，并使用求解器 IPOPT 求解生成的 NLP。所有梯度均使用自动微分计算，我们依赖于CasADi[49]。
由于我们固定了每个仿真问题的网格间隔数，因此我们将网格间隔长度设为一个变量，以适应给定速度下不同的可能步幅长度。
结果
优化模型车身段尺寸可提高短跑 （17%） 和马拉松成绩 （36%）
优化模型的冲刺车身段尺寸可将最大速度提高 17%（图 2A;冲刺优化的车身段尺寸为 9.49 m/s，而通用模型为 8.13 m/s）。优化马拉松跑步的身体节段尺寸可将以 3.3 m/s 的速度跑马拉松的下肢能量成本降低 36%（图 2B;马拉松优化的身体节段尺寸为 2074 kcal，而通用模型为 3267 kcal）。短跑优化模型比通用模型重，但高度没有明显变化（图2C和2D;短跑优化模型为83.6 kg，1.81 m，而通用模型为75.2 kg，1.81 m），而马拉松优化模型比通用模型更轻、更短（图2C和2D;马拉松优化模型为54.2 kg，1.76 m）。对体重和身高的预测落在历史上最快的前七名男子100米短跑运动员和马拉松运动员的数值范围内（图2C和2D）。
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图 2.
短跑速度 （A）、马拉松下肢能量消耗 （B）、身高 （C）、质量 （D） 为通用模型和具有最佳身体段尺寸的模型用于短跑和马拉松跑步。（C）和（D）中的点和名字代表历史上最快的七名男子100米和马拉松运动员。在（E）中，显示了三个维度的各个身体部分的缩放：长度，宽度和深度。比例因子将归一化为通用模型。在（F）中，该图显示了由通用模型的容量归一化的不同模型的矢状面自由度的联合扭矩容量。
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对优化的身体节段尺寸和由此产生的关节扭矩能力的分析表明，髋部肌肉是短跑和马拉松跑步表现的重要驱动因素（图 2E 和 2F）。在冲刺优化和马拉松优化模型中，骨盆深度的增加（图 2E）增加了髋屈肌和伸肌的力矩臂，导致髋关节屈曲和伸展关节扭矩能力增加（图 2F）。在冲刺优化模型中，由于质量增加，肌肉更强壮，进一步有助于增加关节扭矩能力。尽管马拉松优化模型中的肌肉更小、更弱，由于模型更短更薄，肌肉减少到通用模型的 55-75% 之间，但由于力矩臂的增加，髋关节屈曲和伸展能力分别保持在通用模型的 80% 和 72% 左右。在膝盖和脚踝处，冲刺优化模型的扭矩容量变化不大，而马拉松优化模型由于质量较低和肌肉较小，两个关节的扭矩能力降低。
较长的腿对短跑（+4%）和马拉松（+20%）都有好处，而与通用模型相比，短跑优化模型中的大腿长度保持不变，马拉松优化模型中的大腿长度略短（1%）（图2E）。在短跑和马拉松优化模型中，小腿、大腿和脚段的宽度和深度都减小了，从而减少了下肢惯性。
冲刺优化模型和通用模型的冲刺步长相似（分别为 1.92 m 和 1.93 m），但冲刺优化模型的冲刺步长频率增加（4.9 Hz vs 4.2 Hz）。马拉松优化模型和通用模型都以马拉松速度运行，步长为 0.94 m，步频为 3.5Hz。
训练髋部肌肉和足底屈肌有利于短跑
与通用模型（8.13 m/s）相比，“训练”优化冲刺性能的模型实现了9.2%的冲刺速度（8.88 m/s）（图3A），而为马拉松“训练”的模型与通用模型相比，马拉松的能量成本降低了1.5%（图3B）。优化的马拉松跑步力量训练也有利于短跑，马拉松优化力量的冲刺速度提高了 2.3%。最佳冲刺力量训练后的马拉松表现变化最小（0.3%）。冲刺优化模型的冲刺步长比通用模型长（2.07 m 对 1.94 m），步进频率略有增加（4.3 Hz 对 4.2 Hz）。马拉松优化模型和通用模型均以马拉松速度运行，步长为 0.94 m，步频为 3.5Hz。
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图 3.
短跑速度 （A） 和马拉松下肢能量消耗 （B） 为通用模型和短跑和马拉松跑最佳“力量训练”后的模型。（C）显示了由通用模型的容量归一化的不同模型的矢状自由度的联合扭矩容量。（D） 显示了按自由度组织的不同模型的归一化肌肉最大等距力。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011410.g003
具有冲刺优化肌肉体积的模型主要在髋关节屈曲、髋关节伸展、膝关节屈曲和踝关节跖屈方面增加了关节扭矩容量（图 3C）。在髋关节屈弓力矩臂的肌肉中，髂骨、长收肌、腰大肌和阔筋膜张肌有利于加强（图3D，髋关节屈曲）。在具有髋关节伸展力矩臂的肌肉中，选择股二头肌长头肌、长收肌和半膜肌（图3D，髋关节伸展）作为加强肌肉。对于踝跖屈肌，优化者建议加强比目鱼肌、腓肠肌内侧和外侧肌（图 3D，踝关节跖屈）。
我们分析了冲刺过程中的关节扭矩，以了解优化模型如何利用增加的肌肉体积。通用模型和两个优化模型的关节扭矩的时间分布相似（图 4）。然而，与通用模型相比，为冲刺而优化的肌肉体积增加的模型在站立过程中产生了更大的峰值踝关节跖屈扭矩（图 4，踝关节扭矩）和更大的峰值膝关节伸展扭矩（图 4，膝盖扭矩）。起飞后不久，两个优化的模型产生了更多的髋关节屈曲扭矩（图4，髋关节扭矩）。在末端摆动阶段，冲刺优化模型产生更大的髋关节伸展扭矩，两个优化模型都产生更高的膝关节屈曲扭矩（图 4，髋关节和膝关节扭矩）。
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图 4. 右腿在整个冲刺周期中矢状面自由度的关节扭矩。
FLEX表示屈曲力矩，EXT表示伸展力矩，DF表示背屈力矩，PF表示跖屈力矩。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011410.g004
模拟器性能和有效性
在笔记本电脑（第 11 代英特尔酷睿 i9 2.5GHz CPU）上运行时，本研究中的模拟需要 30 分钟到 4 小时才能收敛。在这些调整之前，本研究中使用的类型的优化需要几天时间。由于源于肌肉-肌腱动力学[51]和接触动力学[41\u201252]的优化问题[50]的非凸性和高非线性，预计几个类似优化问题的计算时间范围是可以预期的。
我们的模拟运动学代表了跑步和冲刺过程中实验测量的运动学的许多关键特征，使人们对肌肉骨骼模型的有效性充满信心，以解决我们的研究目标。然而，也存在一些差异：在挥杆过程中，模拟的髋关节和膝关节屈曲角度小于短跑和马拉松跑步实验中观察到的。补充材料（马拉松跑的中一文字中的图A和B，短跑的中一文字中的图C和D）进行了详细的比较。
通用模型的预测马拉松能耗（75.2kg时为3267kcal）与10名休闲马拉松运动员（72.3kg时为2792±235kcal）的实验值相似[53]。预测的最大冲刺速度比精英冲刺速度慢 33%。
讨论
我们的模拟揭示了有利于短跑和马拉松跑步的骨骼几何形状和肌肉体积分布，以及骨骼几何形状、力量、冲刺速度和马拉松跑步经济性之间的新因果关系。与实验结果一致[1,19,20,24]，短跑速度随着肌肉体积的增加而提高，主要集中在臀部，马拉松经济性随着身体部位的缩小和重量的减轻以及腿长高比的增加而提高。我们的模拟还揭示了这些关系背后的潜在机制。例如，我们发现增加髋部肌肉体积可以在短跑过程中更快地恢复摆腿，从而实现更大的步频和更长的步幅。我们在身体部位尺寸和肌肉体积方面的优化就是这种情况。在这些更快的冲刺速度下，需要增加踝关节跖屈肌力量才能产生更高的地面反作用力。我们还发现，增加小腿与大腿的长度比和更长的腿长，而不伴随步长的变化，提高了马拉松跑步的经济性。
我们的肌肉骨骼模拟器是新颖的，因为它在身体部分尺寸和模型的惯性特性方面是可区分的。我们通过以下方法实现了这一点：（1）将骨骼动力学制定为可根据身体的几何形状和惯性特性进行微分，以及（2）使用神经网络近似计算肌肉包裹，使用OpenSim [11]的肌肉骨骼几何形状来训练网络。这些调整使我们能够在数小时而不是数天内生成具有详细肌肉骨骼模型的三维模拟。
肌肉骨骼模拟揭示了短跑成绩的决定因素
我们的模拟表明，增加力量可以提高冲刺成绩。对于针对冲刺优化的段尺寸的模型，性能的提高源于肌肉体积（力量）的增加和优化的几何形状。这支持并解释了以下观察结果：短跑运动员和短跑具有重要优势的运动运动员肌肉发达，BMI增加[17,19,23]。
为了支持过去在实验和模拟研究中观察到的相关性[19,37]，我们发现髋关节肌肉组织是最高冲刺速度的重要限制。我们的冲刺优化模型通过增加这些肌肉的力矩臂和体积来增加髋关节屈曲和髋关节伸展扭矩能力。我们的模拟冲刺扭矩表明，在早期挥杆时，更快的冲刺伴随着更高的髋关节屈曲扭矩，以使摆动腿向前，以及在挥杆结束时更高的髋关节伸展扭矩，为脚接触做好准备。Dorn等[37]表明，髋部肌肉，主要是臀大肌和腘绳肌，是推动较高跑步速度的关键因素;我们在这项工作的基础上，表明通过增加力矩臂或增加肌肉体积来增加这些肌肉的力矩产生能力确实会导致更快的冲刺速度。
一项观察性研究显示，膝屈肌力量可以区分未经训练的年龄匹配对照组、次精英短跑运动员和精英短跑运动员[19]，短跑优化模型的膝关节屈曲力量更大，短跑期间膝关节屈曲扭矩峰值增加。增加的膝屈肌能力可能是优化器旨在最大限度地提高踝关节跖屈能力的副产品，从而增加腓肠肌的能力。我们的模拟表明，膝关节伸展力量可能不是短跑成绩的关键限制因素，这也许可以解释为什么Miller等[19]的研究无法根据膝伸肌体积区分精英和亚精英短跑运动员。相反，其他几项实验研究将更大的最大膝伸肌扭矩与更快的冲刺联系起来[54,55]。然而，这并不意味着需要增加膝伸肌力量才能跑得更快。在我们的模拟中，两个针对冲刺优化的模型在中间都产生了更大的膝关节伸展扭矩，但它们不需要显着增加膝关节伸展关节扭矩容量。这些具有恒定肌肉力产生能力的较高扭矩可以通过几个因素的相互作用来解释，包括更高的肌肉激活水平、导致更大力矩臂的不同运动学以及肌肉在力-长度和力-速度曲线的更有利部分工作。
我们的冲刺优化模拟表明，增加踝关节跖屈能力可以提高冲刺表现，但之前的实验研究是相互矛盾的。一些研究无法将踝关节肌肉体积与短跑表现联系起来[19,56]，但其他研究将踝关节跖屈力量的增加与短跑表现的增加相关联[30,54]。我们发现，具有马拉松优化身体节段的模型略微提高了最大冲刺速度，同时减少了绝对跖屈肌肉体积，这可能有助于解释先前实验中相互矛盾的结果。
在以前的研究中，已经提出了两种机制作为最大跑步速度的限制因素：（1）随着跑步速度的增加，站立时间减少，支撑体重的能力下降[57,58];（2）在早期摆动时无法快速推动肢体向前，然后在后期挥杆时去除能量以阻止向前运动并准确定位脚[59]。Miller等[34]分析了力-速度关系变化对最大跑步速度的影响，并分析了力-速度关系的变化是否通过这些机制影响跑步速度。虽然 Miller 等人发现这两种机制都可以发挥作用，但我们的模拟并未为机制提供强有力的证据 （1）。在更高的跑步速度下，站立阶段的髋关节伸展扭矩没有增加，尽管站立膝关节伸展扭矩增加，但这不需要更强的 vastii。在我们的优化中，在更高速度下髋关节屈曲和伸展扭矩的增加，以及更强的髋关节和膝屈肌以及髋伸肌为机制提供了支持 （2）。
与Tomita等[18]的一项研究一致，我们发现长柄和高柄与大腿的比例是短跑的最佳选择。由于小腿比大腿轻，这种几何形状减少了下肢相对于髋部的惯性，从而在早期摆动期间增加了给定水平的髋关节屈曲加速度，而不会牺牲腿长。这一优势影响了冲刺技术，更快的冲刺优化模型显示更高的步频而不是更长的步长。
较低的体重和特殊的骨骼几何形状对马拉松表现的影响大于增加力量
在优化骨骼几何形状时，我们将体重指数 （BMI） 限制在健康范围内（17.5 到 25.5 之间）。下限反映了运动员和几乎所有人类都应将BMI保持在17.5以上的事实，以防止低骨密度[60,61]、荷尔蒙问题[62]、低能量可用性[63]和一系列其他健康风险[64]。由于我们的肌肉骨骼模型和优化框架无法捕捉到这些现象对性能和健康的影响，因此我们引入了这个下限。需要注意的是，该优化并未收敛到可达到的最小质量，并预测了与顶级马拉松运动员相似的高度和质量[1,24]。在施加的 BMI 限制范围内，可以通过降低小腿和大腿长度来进一步减少质量，这会降低性能。
我们的模拟结果表明，更长的腿、高腿长高比和高小腿与大腿的长度比提高了马拉松的经济性，这与实验结果一致[25,27]。尽管腿更长，但与以我们规定的马拉松速度跑步的通用模型相比，具有针对马拉松跑步优化的段尺寸的模型保持了步幅。这似乎有悖常理，但实验研究表明，最佳步幅与腿长相关性不高[65]，并且是特定于受试者的[66]。此外，步幅随速度而变化，需要不同的推进力[67]。与通用模型相比，肌肉力量降低可以解释马拉松优化模型的最佳步幅与腿长比较小，因为较大的步数会导致峰值关节扭矩和肌肉力量增加。
力量训练对马拉松表现的微小影响（0.3%的改善）表明，力量训练对马拉松运动员的重要性不如短跑运动员。因此，我们没有详细讨论这种情况下肌肉体积的重新分布，并建议应谨慎解释图 2D 中马拉松优化模型的结果。然而，马拉松优化的身体节段尺寸表明髋关节肌肉组织是一个潜在的限制因素，因为尽管整体肌肉体积较低，但该模型的髋关节屈曲和伸展能力基本保持不变。力量训练对预防伤害也有潜在的好处[68]，当比赛结束时进入冲刺阶段时，力量训练可能会带来竞争优势。
模拟马拉松跑步的步数频率（每分钟210步）高于真实世界短跑中通常观察到的步数（每分钟170步）[69]。在特定速度下，跑步者的首选步数频率与代谢能量最小值一致[69]，影响代谢能量计算的模型误差可以解释较高的模拟步数频率。例如，我们研究中使用的代谢能量模型可能低估了以更高的速率产生（相同）循环力的代谢成本增加。Doke和Kuo[70]描述了这种现象，Swinnen等[71]也提出了这种现象。据推测，它与激活-失活动力学以及钙转运到肌浆网（sarcoplasmic reticulum， SR）的成本有关[72]。其次，在我们的目标函数中存在平方激活可能会使模型偏向于以更高的节奏运行，因为已经表明一些肌肉在较高的节奏下以较低的平均激活率运行[69]。
局限性
我们的模拟结果不能保证适用于每个人，因为创建优化模型的具体变化取决于通用模型的身体部位尺寸和肌肉力量。通用模型的身体节段几何形状、惯性特性和肌肉几何形状是一系列精心执行的研究的综合[44,73–75]，这些研究得出了一个模型，该模型代表了平均1.81m和75.1kg的男性。模型中单个肌肉的肌肉体积基于对年轻[76]和老年人[77]尸体肌肉的详细测量。将肌肉体积缩放到最大等长力的单个肌肉的比张力，以匹配测力计测量建立的最大扭矩-角度关系，并使模型能够达到真实的垂直跳跃高度[44,78]。自该模型开发以来，许多研究已经证明了它对不同任务的模拟有用性。肌肉骨骼模型可以通过多种方式进行个性化，以代表不同的个体。例如，在过去的研究中，研究人员已经缩放了通用OpenSim [36]模型的肌肉体积，以模拟精英短跑[38]，并调整了深蹲的肌肉骨骼几何形状[79]。其他可以个性化并可能有助于跑步者表现的肌肉参数是力-长度、力-速度和肌肉激活时间。这些参数因肌纤维类型分布而异，肌纤维类型分布在短跑运动员和长跑运动员中尤为常见[42,43]。在目前的研究中，我们选择保持纤维类型不变，以隔离肌肉骨骼几何形状和肌肉质量分布的影响。因此，虽然通用模型已经过仔细开发和测试，但这里给出的具体数值结果取决于其特性。然而，如果有个性化的肌肉骨骼模型，就有可能克服这一限制，并了解性能如何取决于特定人的肌肉骨骼参数。开发个性化模型是未来研究的一个挑战。
我们研究的另一个局限性，也是未来工作的一个有趣的途径，在于我们如何通过缩放骨骼节段来缩放肌肉体积。一个大的人会比一个脂肪百分比相同的小人有更大的肌肉量。然而，本研究中使用的肌肉体积线性增加均匀分布在肌肉上的假设会影响模拟结果。例如，在我们的模拟器中，当优化器增加躯干或上臂的大小时，所有肌肉的力量都会增加。在未来的工作中探索的另一种方法是将每块肌肉分配给一个或多个节段，并根据分配节段的体积变化来缩放肌肉体积。
与实验测量相比，我们的短跑模拟在摆动过程中的髋关节和膝关节屈曲角度更低（S1文本中的图C），正如在之前的短跑模拟中观察到的那样[80]。这可能是由于在更极端的屈曲角度下，模型中的被动髋关节和膝关节伸展力矩变大。这是我们使用的模型的一个已知局限性，并且已经尝试缓解这个问题[79]。然而，在禁用被动力的情况下对通用模型进行冲刺模拟并不会导致更大的膝关节屈曲角度，因此我们决定不减少被动肌肉力，因为这可能会影响开发原始模型的其他运动的模拟。
我们模拟马拉松跑步的速度和我们发现的短跑速度低于精英水平。较低的冲刺速度主要是由于我们通用模型中肌肉的相对无力。当将通用模型中所有肌肉的最大等长力乘以2倍时，正如之前的几项短跑模拟研究[36,38]所做的那样，最大跑步速度增加到11.1m/s，这更接近有史以来记录的最快速度12.42m/s。选择3.33m/s的速度作为马拉松的代表性速度，因为它与精英马拉松跑步速度的比率与通用模型的最大跑步速度与精英冲刺速度的比率相似。
我们的优化仅限于最大限度地提高速度和最小化能耗，而忽略了其他重要因素。例如，节段缩放可能会导致非常窄和长的骨骼几何形状，这可能更容易受伤。此外，模拟的最佳跑步技术可能会引起高力峰值，从而产生痛苦的关节负荷，我们在模拟中没有限制这些力。尽管模拟和实验中的垂直冲量相似，但与实验数据相比，模拟的垂直地面反作用力具有更高的峰值（S1文本中的图D）。
结论和未来方向
我们的开源模拟器能够在跑步的三维模拟中同时优化许多肌肉骨骼参数，以揭示短跑和马拉松跑步表现的决定因素。该模拟器还可用于优化其他运动任务的性能，例如跳跃和加速跑，这对于许多体育赛事都很重要。虽然本研究侧重于运动表现，但我们的方法也可用于肌肉力量或肌肉骨骼几何形状影响活动能力的其他应用。例如，模拟器可以确定安全进行日常生活活动的最低力量要求，指导在日常生活中与特定活动作斗争的老年人的力量训练干预，或帮助计划肌肉骨骼手术，旨在通过改变肌肉骨骼几何形状来实现或提高特定活动的表现。
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补充材料将预测的运动学与实验运动学进行比较我们的模拟运动学代表了实验测量的许多关键特征跑步和冲刺过程中的运动学。对于马拉松跑步，我们将其定义为以 3.33m/s 的速度跑步，我们将模拟的运动学和地面反作用力与十个人的实验数据进行了比较以约3.1m/s的速度运行[1]（图A、B）。踝关节、髋关节屈曲和髋关节内收运动学是类似。我们模拟的髋关节旋转运动学属于在实验髋关节中观察到的可变性旋转运动学。膝关节运动学具有相似的波形，但模拟显示膝关节峰值较低摆动时屈曲，站立时膝关节屈曲加大。骨盆，旋转除外，以及腰椎自由度具有相似的波形，但在模拟中，范围更有限的运动。与实验数据相比，模拟中的骨盆后倾较低。这解释了腰椎伸展角和髋关节屈曲角的相似但相反的偏移，这意味着
躯干和股骨的节段方向在实验和模拟之间没有偏移。图 A - 运行过程中的模拟（实线）和实验（虚线）运动学。步态周期已定义从脚击到脚击。模拟和实验地面反作用力也相似（图B）。在我们的模拟 站姿阶段比实验中略长。
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S6 视频。 三个模型以最大速度冲刺的视频：通用模型和具有优化肌肉体积的模型，用于短跑和马拉松跑。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011410.s007
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