《免费医学论文发表-空间和时间的异质性改变了太平洋Pristionchus pacificus的可塑性成本》期刊简介
免费医学论文发表-空间和时间的异质性改变了太平洋Pristionchus pacificus的可塑性成本
抽象
表型可塑性，即单一基因型在不同环境条件下产生不同表型的能力，已成为生态学和进化生物学的主导概念，最极端的例子是替代表型（多表型）的形成。然而，与表型可塑性相关的几个方面仍然存在争议，例如相关成本的存在。虽然一些塑性研究的先驱，即Schmalhausen和Bradshaw已经预测了这一点，但实验和理论方法对塑性成本的支持有限。在实验研究中，一个常见的限制是在很长一段时间内测量所有相关参数。同样，理论研究很少使用包含特定实验得出的适应度参数的建模方法。因此，可塑性成本的存在仍然存在争议。在这里，我们通过将线虫可塑性模型系统Pristionchus pacificus的实验室数据与阶段结构的种群模型相结合，提供了一种综合方法来了解适应性可塑性的成本及其生态后果。利用对两种不同饮食上生长的两种同基因菌株的测量，我们说明了元种群上资源分配的空间和时间异质性如何改变竞争结果并减轻可塑性的实现成本。
作者摘要
生物体在不发生遗传变化的情况下表达不同表型的能力（表型可塑性）使生物学家着迷，可能是自生物学作为科学的一个分支建立以来。尽管它在自然界中无处不在，但表型可塑性的许多方面仍未得到解决。例如，有人认为，与非可塑性对应物相比，具有表型可塑性的生物系统必然必须付出适应性成本。在这篇手稿中，我们利用线虫可塑性模型系统Pristionchus pacificus的实验室数据来模拟可塑性的成本如何在塑料和非塑料生物之间的竞争中表现出来。这种线虫在某些环境条件下表现出捕食性嘴巴，包括饮食。我们展示了空间和时间上资源分布的变化如何极大地影响竞争的结果。我们的工作说明了在不断变化的世界中预测表型可塑性的生态后果的复杂性。
数字
图4图5图1图2图3图4图5图1图2图3
引文： Kalirad A， Sommer RJ （2024） 空间和时间异质性改变了 Pristionchus pacificus 的可塑性成本。PLoS 计算生物学 20（1）： 编号：e1011823。 https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011823
编辑 器： 拉斐尔·德安德里亚， Stony Brook University， 美国
收到： 2023年4月13日;接受： 2024年1月11日;发表： 1月 30， 2024
版权所有： ? 2024 Kalirad，Sommer。这是一篇根据知识共享署名许可条款分发的开放获取文章，该许可允许在任何媒体上不受限制地使用、分发和复制，前提是注明原作者和来源。
数据可用性： 所有代码和数据都可以在 https://github.com/Kalirad/MetaPopProjection 获得。
资金： 这项工作由马克斯·普朗克学会资助。资助者在研究设计、数据收集和分析、发表决定或手稿准备方面没有任何作用。
利益争夺： 提交人声明不存在相互竞争的利益。
介绍
单一基因型在不同环境中表达替代表型，即表型可塑性或多性，仍然是生态学和进化学中备受关注和讨论的话题[1\u20124]。能够呈现出适合多种环境的形式和功能的可塑生物体在与基因硬连线竞争对手的竞争中可能具有相当大的优势。然而，从直觉上讲，考虑到其背后的假设机制，这种适应性可塑性应该会产生成本。这种可能的成本并没有逃脱可塑性研究的先驱。例如，Bradshaw认为，如果可塑性特征成本太高，则可以选择适应性可塑性的情况[5]。
在越来越多的关于表型可塑性的文献中，关于适应性可塑性的假设成本的讨论并不少[6\u201211]。考虑防御性表型 Pd通过保护生物体免受捕食者的侵害，从而赋予生物体益处，类似于水蚤中防御脊柱的表达[12,13]。 基因型 Gf表达 Pd无论是否存在任何捕食者，即基因型 Gf缺乏与该性状相关的任何表型可塑性。相比之下，基因型 Gp相对于防御性表型 P 具有可塑性d：在环境中存在捕食者的情况下，它表达 Pd，而在没有捕食者的情况下，它表达了另一种非防御性表型（P一个).在没有任何权衡的情况下，Gf由于在没有捕食者的环境中表达不匹配的表型，将承受适应性成本，而 Gp在给定环境中表达适当的表型。有人认为，这种由可塑性驱动的基因型在野外的缺乏是由于可塑性的成本，即由于表达和维持可塑性反应所需的机制而导致的适应性权衡[6,7]。 在我们的示例中，在有捕食者（E1）、Pd是捕食的最佳表型。由于 Gf缺乏可塑性，而 GP使用可能昂贵的可塑性机制来表达 E 中的匹配表型1、Gp会比 G 更健康f在此环境中：. 相当于 G 的可塑性成本p在环境 E 中1.另一方面，在没有捕食者的环境中（E2）、Gf将比 G 具有更低的适应度p，因为它表达了昂贵的防御性表型 Pd，而 Gp产生适当的非防御性表型 P一个，即 .应该注意的是，只有当 G 简单地拥有塑料机械的成本时才有效p，即当它没有被诱导表达 P 时d，不超过P之间表型失配的成本d用 G 表示f和环境 2（图 1A）。
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图 1. P. pacificus的表型可塑性和相关成本。
（A）在我们的模型中，可塑性的成本可以在一个假设的场景中说明：塑性菌株在捕食者（环境1）存在的情况下表达防御表型，但这种对环境1的塑性反应伴随着适应性的降低，这是可塑性的代价。固定菌株表达防御表型，无论捕食者的存在与否。在没有捕食者的情况下产生昂贵的防御表型（环境 2），导致固定基因型与环境 2 （） 之间的表型失配的相对成本与塑料基因型在这种环境中的适应性相比。很明显，根据定义，表型和可塑性的成本在环境的比较研究中是唯一有意义的，这些环境可以被描述为对给定性状的适应性和非适应性。和 之间的差异大小取决于产生塑性响应的机械的细节等因素。此示意图中使用了绝对值，以避免对这些适应度差异的符号产生任何混淆。（B）线虫P. pacificus对各种外部刺激有反应，从中表达两种替代的口型，即捕食性（eurystomatous）和非捕食性（stenostomatous）。口腔形态的命运是在胚胎后发育过程中决定的。（C）细菌饮食（ε）对塑性菌株（λP，ε).灰色虚线表示在两种环境中，在非塑性菌株中发展出捕食性嘴型的可能性。后验分布是通过将分层贝叶斯模型拟合到实验室测量值来生成的（有关更多信息，请参阅 S1 文本和 S1 表）。（D） 大肠杆菌OP50或Novosphingobium sp.上的生长。L76 显着且不同地影响属于塑料或非塑料菌株的成年雌雄同体产下的卵数量。在我们的测定中，单个年轻成年雌雄同体（即新成熟的蠕虫）产下的卵数量在七天内进行计数。这个窗口应该大约占成年雌雄同体在其整个生命周期中产生的卵子的 95%。鉴于过去三天产卵的数量很少，将第五天、第六天和第七天的数据合并为一类。平均值（菱形符号）用作模型中的繁殖力值。Dardiry等[40]曾报道过这些数据。（E）在我们的模型中，太平洋松的生命周期表示为马尔可夫链，其中不同的状态对应于太平洋松的发育和繁殖阶段。饥饿对状态之间的过渡有不同的影响，特别是 dauer 幼虫的出现，这使得传播成为可能。在我们的模型中，年轻成虫阶段和第一天繁殖成虫之间的过渡速率受到细菌饮食的不同影响，这反映了在Novosphingobium sp上生长时观察到的P. pacificus成虫的更快出现。L76 在实验室条件下。当时间 t 的可用资源量小于 βN 时，将触发模型中的饥饿条件c(t），其中 β 是人均消费率，Nc(t）是时间t时种群中的消费者总数，不包括卵和非摄食的dauer幼虫。（F） 在孤立和资源丰富且没有密度依赖性死亡率的情况下，我们的模型根据两种替代饮食的繁殖力实验室测量值描述了塑料和非塑料菌株的种群动态。n我是种群中第一阶段的计数。黑色虚线表示塑性应变在每个阶段的比例。模拟从50名少年开始。缩略语：J，少年;YA，年轻人;类风湿性关节炎我，繁殖第i天的成虫;OA，老年人;P： 塑料;NP，非塑料。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011823.g001
虽然可塑性成本的概念是关于进化的极限和约束的一般性讨论的逻辑延伸（例如，参见[14]），但它们构成了不平凡的实际障碍。首先，只有当表型可塑性状被证明是适应性的时，才能研究这些成本，因为正如布拉德肖所指出的，“可塑性的概念对发生的变化的适应性价值也没有任何影响[...]”[5]. 然而，为性状分配适应性价值的简单行为虽然在理论上几乎是微不足道的，但在实践中可能具有挑战性[15\u201217]。其次，与表型可塑性相关的成本的测量不可避免地与其他因素混淆，包括在环境中表达不良表型的成本（有关深入讨论，请参阅[18]）。实证研究任何进化权衡本质上都是具有挑战性的[19\u201221]，可塑性的成本在这方面也不例外。
尽管存在这些障碍，但已经进行了许多尝试来衡量自然界中适应性可塑性的成本（例如，[22\u201224]）。此类研究的总体设计包括找到一个可塑性状，该性状可以合理地描述为对给定环境条件的适应性，并测量适应性的一个组成部分，例如，繁殖力、大小等，跨越两个或多个条件，其中一个是可塑性响应适应的条件。虽然这些研究原则上应该证明可塑性的成本，但它们提供了不同的证据;一篇meta分析纳入了27项关于适应性可塑性成本的研究，得出的结论是，这些研究中测量的成本即使存在，也是非常小的[25]。令人惊讶的是，虽然水蚤有时被用作视觉助手来说明适应性可塑性的成本（例如，[26]），但水蚤对捕食者（Chaoborus americanus）的防御性脊柱的诱导被证明具有可以忽略不计的成本，尽管采用了宽容的统计方法[27]。
应该指出的是，环境j中可塑性基因型i个体的平均适应度（通常通过一段时间内产生的后代数量来衡量）与可塑性成本之间的关系绝不是基本的。可塑性的成本是根据适应性表型可塑性进化的合理性来制定的[7]，因此，与可塑性成本相关的适应度值应该在许多代之间进行测量。然而，可塑性的成本通常是在不同条件下的单代内测量的（例如，[23,24]）。 鉴于环境波动、频率依赖型选择或不同的赌注对冲策略等因素可能导致选择不能优化种群增长率的进化情景，这些快照可能会误导我们对自然界中可塑性的已实现成本的误解[28]。在这方面，在没有实验进化或长期实地数据的情况下，将实验测量与数学模型相结合，以预测可塑性成本对几代人的影响，可以提供有关可塑性成本的生态相关性的见解。
雌雄同体的线虫Pristionchus pacificus提供了一个有趣的案例研究，以更好地说明从实验室繁殖力测量中推断可塑性的实际成本的复杂性。P. pacificus是一个突出的模型系统，使用成熟的遗传、分子和实验工具研究表型可塑性[29\u201234]。重要的是，这种线虫的雌雄同体繁殖模式导致了同基因培养，其中所有个体在基因上都是相同的。尽管如此，P. pacificus的嘴型可以呈现出两种替代状态：一种是具有两颗牙齿的宽型胆口（捕食性）形式，这使得线虫能够捕食其他线虫，另一种是具有单颗牙齿的窄食性狭窄（非捕食性）形式（图1B）。口腔形态的状态可受多种刺激的影响，包括温度、培养方法、信息素和细菌饮食[35–38]。除了由于环境因素导致的口型变化外，太平洋松的不同野生分离株在实验室条件下表现出一系列的口型比例[39]。
为了说明环境如何影响口腔形态多物性，我们重点关注两种同基因太平洋疟原虫菌株：RSC017（塑料（P）菌株）和RS5405（非塑料（NP）菌株。菌株j的个体i在环境ε中口型，y我，J，可以建模为 y我，J～ 伯努利（λJ，ε).因此，P. pacificus 的多酚性可以通过估计 λ 来表征J，ε——即，菌株 J 的成虫在环境ε中发展出捕食性嘴型的概率——跨环境条件。之前[40]，我们报道了在Novosphingobium sp上生长时，发展塑料菌株捕食性嘴型的可能性如何急剧增加。L76（诱导性饮食）相对于大肠杆菌OP50（非诱导性饮食）（图1C）。相比之下，非塑料菌株在这两种条件下都是专性捕食者。两种细菌的营养价值差异很大，并被证明会影响线虫的各种生活史特征[38,40]。 这些观察结果可能具有生态相关性，因为Novosphingobium sp.L76菌株最初是从Pristionchus环境中分离出来的[38,41]。 事实上，当我们测量塑料和非塑料菌株的成年雌雄同体在诱导和非诱导条件下的 7 天内产下的卵数量时，Novosphingobium sp.L76 和大肠杆菌 OP50 分别出现了与固定基因型与环境之间的预期可塑性成本和表型失配成本一致的模式：可塑菌株的繁殖力相对于其在非诱导饮食上的繁殖力降低，而非塑性菌株则观察到相反的模式（图 1D）。
然而，有几个理由可以假设，在个体水平上测量的繁殖力的实验测量之间的关系并不能全面说明可塑性成本将如何影响可塑性和非可塑性菌株之间的繁殖。P. pacificus的口型多物性导致特定阶段的公会内捕食，这种现象通常被称为生活史公会内捕食（LHIGP）[42]，其中具有掠食性嘴巴的成虫会捕食其他品系的幼虫。这种公会内部的掠夺可以极大地改变竞争结果[43,44]。 此外，P. pacificus在自然界中的生命周期使可塑性成本的生态后果进一步复杂化，以及固定基因型与特定环境之间表型失配的成本：P. pacificus及其亲戚是土壤线虫，与圣甲虫相关的最可靠[45,46].只要成年甲虫还活着，这些线虫就会停留在被阻止的幼虫阶段（另一种幼虫阶段），一旦甲虫死亡，这些线虫就会在土壤中的甲虫尸体上繁衍生息[47,48]。 在P. pacificus中，扩散和定植的重要性，加上LHIGP，表明在诱导和非诱导条件下，个体水平的繁殖力实验室测量之间没有简单的，可能是线性的关系。
此外，了解环境的空间和/或时间异质性如何影响表型和可塑性的成本至关重要，因为表型可塑性的进化通常是在空间或时间环境波动的背景下讨论的，在这种情况下，固定策略并不能保证进化成功[11,49–52]。 具体来说，P. pacificus塑料表型的捕食性提出了一个有趣的问题：如果我们包括诱导表型，塑料菌株对非塑料菌株的幼虫和幼虫阶段的捕食是否抵消了可塑性的成本，以及所谓的可塑性和表型错配的成本在多大程度上影响了口型可塑性的生态后果？综上所述，上述因素的汇合可以调节跨时间和空间的可塑性成本，也可以揭示表型可塑性在生态共存中的作用（在[53]中回顾）。研究表型可塑性的这一方面，最近获得了当之无愧的关注（例如，参见[54]），是将表型可塑性整合到更广泛的生态背景下的基础。
在这里，我们提出了一个阶段结构的元种群模型，该模型由 m2种群排列在 m×m 格子上。我们将塑料和非塑料性太平洋假单胞菌菌株的发育速度、繁殖力和口型可塑性的实验估计参数纳入宏种群模型。使用这个模型，我们试图回答以下问题：
与细菌资源相关的空间或时间异质性，或两者兼而有之，能否减轻塑料菌株的可塑性成本？
LHIGP对太平洋假单胞菌的可塑性和表型成本有多大影响？
在存在非塑性应变的情况下，扩散如何影响塑性应变共存的可能性？
材料和方法
为了模拟太平洋假单胞菌可塑性和非可塑性菌株之间相互作用的种群动态，我们使用了阶段结构基质种群模型的改进版本[40]。在这个模型中，我们将太平洋松的生命周期设想为吸收有限态马尔可夫链[55,56]（图1E）。 生命周期包括卵 （E）、幼虫 （J）、幼虫 （d）、幼虫 （YA）、繁殖成虫 （RA） 和老年成虫阶段 （OA）。如前所述，大肠杆菌OP50或Novosphingobium sp.L76 通过影响个体水平上发展捕食性嘴型的概率来改变塑料菌株中捕食性成虫的数量。此外，这两种饮食会显著影响塑料和非塑料菌株的成年雌雄同体产生的卵总数，以及蠕虫的发育速度，特别是在YA到RA的过渡中[40]。
饮食对繁殖力的影响通过生育矩阵F纳入我们的模型我(ε），其中ε表示可用的饮食类型，即在大肠杆菌OP50，Novosphingobium sp.L76上生长。 鉴于我们对繁殖力的实验测量包括 5 天（图 1D）、五个繁殖成虫阶段（RA1至 RA5）被纳入代表太平洋假单胞菌生命周期的马尔可夫链中。在生育矩阵中，第 j 天菌株 i 的繁殖成虫的条目定义为 ，其中 是 j 日龄的菌株 i 的成虫在日粮ε上产下的平均卵数，γJ → J+ 1(ε） 是 I 给定ε的应变从当前状态到下一个发育状态的过渡概率。生育矩阵 F我(ε） 是
(1)
dauer 幼虫的形成是 P. pacificus 生命周期的一个迷人特征，使线虫能够过渡到这个替代发育阶段以应对恶劣条件。这种非摄食和弹性阶段在实验室条件下可以存活长达50周，分散在环境中，一旦遇到有利条件，就会恢复正常发育[48,57,57–59]。为了包括该阶段对太平洋松的塑料菌株和非塑料菌株之间竞争的影响，包括一个简单的线性资源消耗模型。给定一定数量的可用资源，大肠杆菌 OP50 或 Novosphingobium sp.L76 在时间 t 时，下一步的可用资源量为：
(2)
其中 β 是消耗率和 Nc是种群中的消费者数量，不包括卵和幼虫。假设饥饿在 时 、 中 。
菌株 i 在资源状态 ε 中的生命周期由其过渡矩阵 U 决定我(ε）：
转变概率受饮食ε和饥饿的影响（图1E和S1图）。除dauer幼虫外，所有阶段的存活概率都受到种群密度的影响：，其中ψ是确定密度依赖性死亡率强度的固定参数（S2图）。鉴于其弹性和寿命，对于dauer幼虫来说σ3= 1。
总体由向量表示
(3)
其中 nlm表示属于菌株 L 的 M 阶段的个体数。在不考虑捕食和扩散的情况下，下一步的人口构成将是
(4)
哪里
(5)
菌株j在每一步对菌株i的影响都作为II型捕食（S3图）。在时间t（）杀死的菌株i的dauer幼虫数量为：
(6)
式中，是时间 t 时种群中菌株 j 的捕食者数量，a 表示攻击率，h 表示处理时间。使用方程 6 计算在时间 t 杀死的菌株 i 的幼体数量。 等于具有捕食性嘴型的菌株 J 的幼虫和繁殖成虫的预期数量，由菌株 J 在给定环境中发育捕食性嘴的概率决定 （λJ，ε).
在自然界中，甲虫尸体上的细菌消耗殆尽后，就会产生P. pacificus dauer幼虫，并迅速扩散到周围的土壤中[48]。为了模拟 dauer 幼虫在元种群上的扩散，在每个步骤中，菌株 i 的 dauer 幼虫在亚群 s 中的比例 rx，y分散到冯·诺依曼邻域中每个有效的相邻亚种群：sx + 1，y、sx?1，y、sx，y+ 1和 sx，y?1.
时间 t + 1 时元种群的预期组成分三个步骤计算：
对于每个 m2亚种群，使用方程 4 计算 t + 1 处没有捕食的预期种群组成。
捕食对每个亚种群中幼虫和幼虫的影响使用方程6计算。
dauer 幼虫从任何给定的亚种群分散到其邻居的元种群中。
软件
用于运行所有模拟的软件是用 Python 3.11.5 和 NumPy 1.25.2 [60] 编写的。使用PyMC版本5.9.1进行贝叶斯分析[61]。
结果
资源有限的混合种群的可塑性和表型成本
我们使用两种野生太平洋假单胞菌的实验衍生生活史参数来研究可塑性的成本[40]。在模拟可塑性和非可塑性菌株之间的竞争之前，我们单独模拟了每种菌株的种群动态，而没有资源限制和密度依赖性死亡率（图1F）。孤立地讲，塑性菌株和非塑性菌株的动力学与固定基因型和给定环境之间的表型失配成本一致，即非诱导环境中非塑性菌株（大肠杆菌OP50）相对于塑性菌株的较低生长率，以及可塑性成本，即诱导环境中塑性菌株的相对生长率较低（图1D).然而，从定义上讲，这些结果没有考虑太平洋假单胞菌口型可塑性的关键竞争后果，因为塑性菌株中的诱导表型表现出捕食性嘴巴的比例从大肠杆菌OP50的0.11增加到新鞘氨性菌属的0.83。L76（图 1C）。按照引言中介绍的示意图（图1A），我们用来表示可塑性的成本，即塑性菌株相对于Novosphingobium sp中的非塑性菌株的繁殖力较低。L76，并指非塑料菌株的捕食性表型与大肠杆菌OP50之间表型错配的相对成本，即其相对于该饮食中的可塑菌株的繁殖力较低。
接下来，我们模拟了两种菌株在混合良好的种群中的动态，该种群包括有限的资源，有和没有捕食（图2A）。在本节的这些模拟和以下模拟中，消费者阶段，即除卵和幼虫之外的所有阶段，都遭受密度依赖性死亡率的影响，如材料和方法中所述。在没有捕食的情况下，与大肠杆菌OP50上的非塑性菌株相比，可塑性菌株在所有阶段都达到了更高的丰度，因为它的相对生长速率较高，而在Novosphingobium sp. L76上则表现较差。一旦我们包括捕食，无论饮食如何，非塑料菌株总是竞争性地排除塑料菌株，因为它在整个环境梯度上是 100% 捕食性的，而塑料菌株的一部分幼虫即使在诱导饮食中也会发育成非捕食性（Novosphingobium sp. L76）。因此，塑性菌株中诱导表型的大小不足以抵消该菌株在Novosphingobium sp上较低的相对生长速率。L76（图 2A）。然而，混合良好的条件是一个极端的例子，在自然界中，人们会期望在空间和时间上都存在异质性。为了捕捉这些方面，我们构建了一个元种群模型（图2B）。Dauer 幼虫分散在参数为 r 的相邻种群之间。
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图 2. 混合良好种群与空间结构种群的可塑性成本。
（A） 非塑性菌株（实线）和塑性菌株（虚线）在资源和密度依赖性死亡率有限的种群中竞争的预期结果。在没有捕食的情况下，由于大肠杆菌OP50的每代生长率较高，塑料菌株将胜过非塑性菌株。如果包括捕食，则无论细菌饮食如何，非可塑菌株总是被可塑菌株消除。（B） 我们模型中的元种群由 m × m 亚种群组成 （S1,1至 S米，米），在格子上。通过dauer幼虫从每个种群到其邻近种群的移动来模拟元种群中的扩散。（C）固定基因型表型（即其嘴型）与环境2（）之间表型错配的相对成本对可塑性和非可塑性菌株之间竞争的影响。模拟从20×20个格子开始，在S位置的4个种群播种了50只塑料（P）幼虫1,1和 S米，米或位置 S 上的非塑性 （NP） 应变1，米和 S米，1.晶格上的每个种群都以 R 开头0= 500 数量的大肠杆菌 OP50。如果 ，非塑性菌株在大肠杆菌OP50（非诱导环境）上的繁殖力与其在Novosphingobium sp上的繁殖力相同。L76（诱导环境）。 是每个人群的 I 期平均数。 通过将塑料菌株的 dauer 幼虫的最终数量除以给定种群中 dauer 幼虫的总数来计算。（D）塑性成本（）对塑性与非塑性菌株竞争的影响。晶格上的每个种群都以 R 开头0= 500 数量的 Novosphingobium sp. L76。如果 ，则 新鞘氨醇属 （Novosphingobium sp.） 上的可塑菌株的繁殖力。L76 与其在大肠杆菌 OP50 上的繁殖力相同。缩写：RA;繁殖成虫。参数：消耗率 = 0.002，II 型捕食 a = 0.2 和 h = 0.15，扩散参数 r = 0.01。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011823.g002
可塑性和表型错配的成本阻碍了同质元种群的竞争能力
在最简单的情况下，地方被分配了相同的饮食，即繁殖力和每个菌株发展捕食性嘴型的概率在整个晶格上不会改变。塑料菌株和非塑料菌株将通过分散到邻近的位置，通过dauer阶段，在该位置定殖，并产生更多的dauer幼虫来分散和竞争不断减少的资源，从而争夺分布在晶格上的资源。在大肠杆菌OP50上，可塑菌株相对于非可塑菌株（）的生长速率较高，几乎等于两种菌株的dauer幼虫数量，非塑性菌株在晶格上的dauer幼虫的最终计数仅略高于塑料菌株。如果非塑性菌株的繁殖力没有表型错配（）的成本，也就是说，如果该菌株的繁殖力在非诱导环境中保持与诱导环境一样高，那么非塑性菌株在这场竞争中的表现会好得多（图2C）。同样的情况，当应用于用Novosphingobium sp.播种的晶格时。L76，展示了塑性成本（）如何阻碍塑性应变的竞争能力（图2D）。在这种情况下，尽管捕食性嘴在塑料菌株中的表达较高，但较低的繁殖力导致该菌株的幼虫数量低于比赛结束时非塑性菌株的幼虫数量。如果不降低塑性应变对诱导环境的繁殖力（），塑性应变的性能将与非塑性应变一样好。这些结果可归因于LHIGP（S4图）。
初始资源异质性可以降低可塑性成本
在自然界中，人们会期望资源在数量和类型方面存在异质分布。为了探究环境中资源类型非均质分布的影响，我们模拟了具有两种任意资源分布模式的元种群动态：在每种模式中，将元种群分为四个象限和大肠杆菌OP50或Novosphingobium sp。L76 被分配给每个象限（图 3A 和 3B）。期望是，鉴于每种饮食对发育速度的影响，特别是（YA → RA1），以及两种菌株的繁殖力，这些异质性将影响非塑性菌株的可塑性和表型错配的实现成本，从而改变对元种群的竞争结果。第一种简单模式，其中用塑料菌株的dauer幼虫播种的两个种群位于以大肠杆菌OP50为资源的两个象限上，非塑料菌株优于塑料菌株，并在竞争结束时在宏种群中留下更多的dauer幼虫（图3A）。然而，另一种模式，即用塑料菌株的dauer幼虫播种的两个种群位于具有Novosphingobium sp.的两个象限上。L76作为它们的资源，两种菌株的表现同样好（图3B）。这些研究也受到LHIGP的强烈影响（S5图）。由于自然界中不需要这种几何严格的资源分布模式，我们还模拟了资源类型，大肠杆菌OP50或Novosphingobium sp.的元种群。L76，在模拟开始时被随机分配给每个群体。此外，我们允许随机选择用每种菌株的dauer幼虫接种的起始种群的位置（图3C）。资源分布和起始种群初始位置的这种异质性导致了塑性菌株胜过非塑性菌株的情况（图3C）。然而，在这些条件下，塑性应变并不总是有利的（S6图）。
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图 3. 初始资源异质性对塑性菌株与非塑性菌株竞争的影响
（A）将元种群划分为多个象限，并在模拟开始时为每个象限分配一个替代资源，使得播种有塑料幼虫（S1,1和 S米，米）在大肠杆菌OP50象限内，并接种了非可塑性dauer幼虫（S1，米和 S米，1） 在 Novosphingobium sp. L76 象限内。（B） 象限的替代排列，用作格子上两种替代资源的初始组成，其中播种塑料dauer幼虫的亚群在大肠杆菌OP50象限内，在Novosphingobium sp.L76象限内播种非塑料dauer幼虫的亚群。（C） 模拟，其中 dauer 幼虫播种的种群的初始位置和每个种群的资源类型分配都是随机的。 是每个人群的 I 期平均数。 通过将塑料菌株的 dauer 幼虫的最终数量除以给定种群中 dauer 幼虫的总数来计算。缩写：RA;繁殖成虫。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011823.g003
空间和时间的异质性改变了可塑性的成本
前人对空间异质性对资源分布影响的探索存在两个局限性：首先，该实验设计中的种群动态反映了一个单一的“繁荣和萧条”阶段，即一个亚种群被dauer幼虫定植，资源被发育中的蠕虫消耗，dauer幼虫在资源枯竭时再次产生， 直到元种群中没有可用的资源。实验室数据表明，P. pacificus在自然界中经历了许多繁荣和萧条，其中细菌的连续生长期导致种群增长的周期和同一地点的扩散浪潮[48]。其次，单一的繁荣和萧条阶段不允许我们研究在由可塑性和非可塑性菌株组成的元种群中长期共存或排斥的可能性。
为了解决这些局限性，除了资源分布的初始空间异质性和播种dauer幼虫的起始种群的位置外，我们在模拟过程中以固定的时间间隔补充资源，以表示太平洋P.pésificus生命周期中预期的自然繁荣和萧条期的传真（图4).在这种循环中引入的异质性可能导致全有或全无的结果。然而，在某些情况下，它们允许在元种群中发现的可塑性和非可塑性菌株的瞬时共存。在这些条件下，塑性菌株可以成为宏种群中的优势菌株（图4和S7图）。
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图 4. 时空异质性对塑性菌株与非塑性菌株竞争的影响.
为了模拟太平洋假单胞菌繁荣与萧条周期中塑料菌株和非塑料菌株之间的竞争，每 1000 步，我们补充元种群中的资源，并随机将资源类型重新分配给每个种群。在模拟开始时播种有塑料或非塑料的 dauer 幼虫的四个种群的初始位置也是随机的。这种情况可能导致非塑性 （A） 或塑性菌株 （B） 在宏种群中占主导地位。 是每个人群的 I 期平均数。 通过将塑料菌株的 dauer 幼虫的最终数量除以给定种群中 dauer 幼虫的总数来计算。缩写：RA;繁殖成虫。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011823.g004
讨论
表型可塑性通常在不断变化的环境中讨论[11,62]。 最近越来越多的关于可塑性在适应生物圈不断变化的人为条件中的作用的文献使可塑性的这一方面更加突出[52,63–67]。然而，当考虑到可塑性的成本时，作为“万事通”表型来源的可塑性假定的好处被破坏了。DeWitt等人在关于该主题的理论贡献[7]中对这一概念进行了最全面的阐述，表明与非塑料变体相比，任何表型塑性系统的各种特征，例如生产、信息获取和维护，都会使塑性系统具有固有的成本。如前所述，所谓的可塑性成本来源结合了环境依赖性和环境无关因素[68]。
有大量关于有利于表型可塑性进化的条件的文献，其中描述了导致可塑性状进化或维持的空间和时间变化的一般模式（例如，[49,50,67,69]）。 但是，这些模型必然会提供广泛的预测，其结果完全取决于可塑性的适应性及其相关成本。例如，Scheiner等[67]最近发表的一篇关于表型可塑性和气候变化的文章，最后对他们关于可塑性状的成本和适应状态的假设如何提供了与该主题的其他理论处理（如Nunney的[70]）截然不同的结果的有价值的讨论。
可塑性成本的量化对于理解表型可塑性的进化原因至关重要[71]。虽然关于可塑性成本的理论工作，从Van Tienderen[72]的开创性贡献到最近的贡献，例如[50,73]，已经探索了表型可塑性可能持续的条件，但我们在这项研究中的尝试是说明给定性状的表型和可塑性成本，孤立地测量，在多种环境条件下可能无法提供足够的信息来预测实现的自然界中相同生物体所负担的成本。从概念上讲，我们想了解个体水平的健身代理测量如何与生态剧场中的竞争如何展开相关[74]（图5）。只有本研究中描述的建模方法可以提供所需的特异性，以超越一般预测，更深入地了解特定案例研究中表型可塑性的潜在生态后果。
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图 5. 可塑性和表型错配的成本在决定生态竞争结果中的作用。
测量表型成本 （） 和固定基因型表型与其环境 （） 之间表型失配的相对成本的常用方法涉及对一个或多个生活史特征进行比较个体水平测量，作为适应性的代表。在我们的研究中，虽然我们可以很容易地通过实验测量太平洋松的特征，但这种成本一旦通过生态因素（生态环境）的镜头过滤，就可以导致广泛的生态结果。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011823.g005
如之前的贡献[40]所示，在实验室条件下，根据两种太平洋松菌株在两种条件下的生命率的实验测量推断，非塑性菌株的可塑性和表型错配的成本是相当大的，并且与DeWitt等人[7]和相关工作所支持的概念预期一致。然而，自然界中太平洋松的繁荣-萧条种群动态应该使这些成本的生态表现更加复杂。这种期望源于这样的观察，即即使不考虑表型可塑性，繁荣-萧条动态也会极大地影响生态群落的组成[75]。
物种的共存在生态学中仍然是一个难以捉摸的问题[76]。已经有人试图为这个问题提供一个令人满意的答案，包括现代共存理论[77]等机制模型，其中均衡竞争者适应度的机制和相对于负种间增加负种内相互作用的机制促进了共存。也有人认为，相似的物种（以及推测的菌株）也可以通过竞争性相互作用聚集在一起[78]。然而，表型可塑性如何影响共存的可能性仍然是一个悬而未决的问题（在[53]中进行了综述）。我们在这一贡献中的尝试是提供有关表型可塑性如何影响竞争的一些见解的一步。
应该指出的是，这里提出的结果虽然提供了关于可塑性成本及其生态后果的物种特定预测，但部分仍然植根于尚未在实验室中彻底研究的假设。首先，我们对dauer幼虫在野外的传播的了解仍处于起步阶段，许多方面仍然难以捉摸[48,59]。 与非塑料菌株相比，P. pacificus塑料菌株的幼虫的分散速度是否不同？事实上，有人认为，当性状可塑性高时，可能有利于更高扩散率的进化[79]。与通过幼虫到成年期的默认路径相比，从幼虫阶段到成年期的替代过渡如何影响捕食性嘴型的表达？这些方面中的任何一个都会极大地影响生态动态。其次，尽管对该主题的研究正在进行中[80]，但P.pacificus的捕食动力学尚未完全表征，并且不清楚如何最好地描述该线虫的功能反应。同样，捕食行为在多大程度上受到资源和种群构成的动态影响，目前尚不清楚。这些局限性凸显了任何试图将我们从自然历史角度和实验操作中获得的知识整合起来的艰巨任务，在这种情况下，我们对土壤甲虫生态系统中线虫繁殖和扩散及其捕食行为的理解，以及生态学和最终的进化预测。这种整合知识的尝试很可能会导致对感兴趣的过程和相互作用的模糊反映，这虽然令人沮丧，但最终将提供最全面的方法来回答跨越组织和时间尺度的生物学问题。
尽管存在上述局限性，但目前的贡献，加上我们之前尝试整合实验和建模方法，以说明太平洋松的可塑性和表型错配的成本[40]，为我们试图提供表型可塑性的全面物种特异性描述及其补充大量关于表型可塑性作为普遍存在的文献的重要性提供了一个重要的起点现象。
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用于估计 λ 的贝叶斯模型的详细信息P，ε在图 1C 中。
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S1 文本。用于估计λP,估计掠食性 （Eu） 嘴型 （λ） 的环境中的塑性应变，我们使用了实验数据（S1表）。自估计λP,，我们将以下分层模型拟合到我们的实验数据中：y我～伯努利（λ),λ～贝塔（μκ,(1?μ)κ),μ～贝塔（1,1),κ～半正常（10）.（S1）这个分层模型假设每个板块上的掠食性成虫数量是从伯努利分布中抽取的，其速率本身是从贝塔中抽取的分配。1月 19， 20241/1
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S1 文本。 用于估计 λ 的贝叶斯模型的详细信息P，ε在图 1C 中。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011823.s001
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S1 表。 太平洋假单胞菌 RSC017 在两种细菌条件下的口型可塑性的实验室数据。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011823.s002
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S1 图。 饮食和饥饿对过渡概率的影响。
Novosphingobium sp.L76 顺从地影响 YA 和第一天繁殖成虫 （RA1）在塑性（P）和非塑性菌株（NP）中，反映了我们的实验观察结果。选择转移概率，使得马尔可夫链中的占用时间，使用基本矩阵 （N = （I ? U)?1），大致相当于太平洋松的生命周期（以小时为单位），例如，转变概率 0.0415 导致占用时间≈ 24 步。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011823.s003
（每股收益）
S2 图。 密度依赖性死亡率。
对于除dauer幼虫以外的所有阶段，存活概率随种群中消费者数量N的变化而变化 c.对于所有结果，ψ = 6 × 10?5.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011823.s004
（每股收益）
S3 图。 II型捕食模型。
对于捕食，攻击率 （a） 和处理时间 （h） 分别设置为 0.2 和 0.15。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011823.s005
（每股收益）
S4 图。 捕食对资源分布均匀的元种群动态的影响。
模型的结果与图 2C 和 2D 相同，没有捕食。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011823.s006
（每股收益）
S5 图。 捕食对具有简单空间资源分布模式的元种群动态的影响。
该模型的结果与图3A和图3B相同，没有捕食。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011823.s007
（每股收益）
S6 图。 资源的随机初始分布并不总是有利于塑性菌株。
与图 3C 相同条件的模拟。资源在元种群上的随机初始分布以及由两种菌株中任何一种的 dauer 幼虫播种的种群的随机分配都可能导致可塑菌株丢失的情况。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011823.s008
（每股收益）
S7 图。 时空异质性对塑性菌株与非塑性菌株竞争的影响.
模拟的附加示例如图 4 所示。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011823.s009
（每股收益）
确认
我们感谢 Mohannad Dardiry 博士和 Veysi Piskobulu 博士提供了关于太平洋松繁殖力和口型多苯的实验数据。此外，我们要感谢Matthias Herrmann博士的宝贵讨论。
引用
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