免费医学论文发表-在神经影像学数据中建立大脑状态
抽象
大脑状态的定义仍然难以捉摸，神经科学的不同子领域有不同的解释 - 从麻醉中的觉醒水平到单个神经元的活动，脑电图中的电压和功能磁共振成像中的血流。这种缺乏共识对神经动力学精确模型的开发提出了重大挑战。然而，动力系统理论的基础是定义构成系统的“状态”，即系统未来的规范。在这里，我们建议采用这个定义，通过将动态因果建模（DCM）应用于静息和任务条件fMRI数据的低维嵌入来建立神经影像学时间序列中的大脑状态。我们发现，~90%的静息条件下的受试者用一阶模型描述得更好，而任务条件下~55%的受试者用二阶模型描述得更好。我们的工作质疑了几乎完全在计算神经科学中使用一阶方程的现状，并提供了一种在神经成像数据集中建立大脑状态及其相关相空间表示的新方法。
作者摘要
在计算神经科学的核心，有一个看似简单的问题仍未被问到——究竟什么是“大脑状态”？这个问题的动机是大脑状态的各种看似无关的定义：从麻醉中的觉醒水平到单个神经元的活动，脑电图中的电压和功能磁共振成像中的血流。然而，动态系统的状态有一个经常被忽视的精确定义：一些信息允许我们说系统下一步做什么。在这里，我们表明，同样的定义可以用来量化预测神经成像时间序列中未来所需的信息。借助仿真，我们证明了该理论框架可用于提取在一系列场景中构成动态系统状态的特征。然后，我们将相同的方法应用于fMRI数据集，并表明与休息条件相比，任务条件需要更多关于神经系统历史的信息来构成大脑状态。
数字
Fig 7图1图2图3Fig 4Fig 5Fig 6Fig 7Fig 1Fig 2Fig 3
引文： Dezhina Z， Smallwood J， Xu T， Turkheimer FE， Moran RJ， Friston KJ， et al. （2023） 在神经影像学数据中建立大脑状态。公共科学图书馆计算生物学19（10）： e1011571. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011571
编辑 器： 斯特凡诺·潘泽里，汉堡-埃彭多夫大学医学中心 分子神经生物学中心 汉堡：汉堡-埃彭多夫中心毛皮中心神经生物学 汉堡，德国
收到： 5月 11， 2023;接受： 2023 年 10 月 4 日;发表： 10月 16， 2023
版权所有： ? 2023 德日纳等人。这是一篇根据知识共享署名许可条款分发的开放获取文章，该许可允许在任何媒体上不受限制地使用、分发和复制，前提是注明原作者和来源。
数据可用性： 所有用于生成结果的 MATLAB 代码都可以在以下公共存储库中免费获得：https://github.com/allavailablepubliccode/Phase。
资金：R.M.得到了ESRC奖ES/T01279X/1的支持。R.L.得到了UKRI奖MR/R005370/1的支持。作者还感谢人工智能基于价值的医疗保健中心，早期诊断和精准医学工业战略挑战基金，英国研究与创新（UKRI），国家健康研究所（NIHR），伦敦南部生物医学研究中心（BRC），Maudsley NHS基金会信托基金，惠康和伦敦国王学院的支持。资助者在研究设计、数据收集和分析、发表决定或手稿准备方面没有任何作用。
竞争利益： 作者声明没有竞争利益。
介绍
大脑被组织成跨越各种规模的复杂网络，不同的网络提供专门的功能[1]。通过这些网络传播的电信号被组织成不同的节律活动模式[2]。当用神经影像学工具测量时，这些模式被称为“大脑状态”，这个术语用于广泛描述大脑的某些时变特征特征[3]。神经科学有大量的子学科在处理什么构成大脑状态的问题。例如，大脑状态被称为：单个神经元的膜电位;钙成像中的荧光水平[4,5][6,7];功能磁共振成像中含氧血液的浓度[8,9];麻醉时觉醒水平[10,11];或脑电图中的电压[12,13]。如此广泛的定义引出了一个看似简单的问题：大脑状态到底是什么？
在动力系统理论的核心，“状态”是系统未来的充分说明[14]。例如，如果我们把一个球扔到空中，那么它的状态由两条信息组成——它的位置和速度。这是因为知道球在哪里以及它移动的速度是我们确定它下一步将在哪里所需要的。这与我们在神经影像学时间序列中揭示大脑状态的前提相同。
我们的方法大致属于其他理论文献[15-19]的职权范围，其中神经活动以动态系统方法的形式描述 - 从优化（或第一）原理发展而来。首先，我们构建了一个玩具模型，该模型假设全脑活动可以由存在噪声的外部驱动输入作用的三个解耦感兴趣区域表示。这就是我们在表示与功能梯度相关的fMRI数据时将要处理的情况[20]。我们首先考虑每个地区的未来由其自身的现在决定的情况（图1）。
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图1. 三节点系统的状态，其中区域仅耦合到自身（即彼此不耦合），如循环灰色箭头所示。
每个区域都由驱动输入操作，如中央灰色虚线箭头所示。系统的未来是由它自己的现在决定的。
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我们可以在图 1 中用以下一阶运动方程组来描述模型：
(1)
其中x（t）是测量信号，a是内部耦合强度（图1中的圆形灰色箭头）。例如，一个11是区域 1 与自身连接的强度。包含a元素的整个矩阵充当雅可比矩阵[21]，即在没有外部扰动的情况下确定系统的动力学。c元素是外部耦合强度（图1中的灰色虚线箭头）。例如，c11是第一个驱动输入影响第一个区域的强度。驱动输入由 v（t） 给出，噪声项由 ω（t） [22] 给出。
关于方程（1），我们注意到以下内容：给定已知的耦合参数a和c，每个区域到未来的一个时间点的信号仅通过其自身测量信号x（t）、外部输入v（t）和噪声ω（t）的当前值确定（通过一阶导数）).换句话说，这三条信息构成了一个“状态”，因为它们允许我们决定系统的未来。因此，相应的相空间（表示系统每个可能的未来）是三维的，轴对应于x，v和ω。
接下来，我们考虑每个地区的未来由其过去和现在决定的情况（图2）。
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图2. 与图1相同，只是系统的状态（以及它的未来）现在取决于它的过去和现在。
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这个模型可以用一个方程组来描述，其形式类似于方程（1），除了现在时间上的二阶：
(2)
我们现在注意到，与方程（1）中的一阶模型相反，三条信息x，v和ω只允许我们计算二阶导数，因此不允许访问有关系统的信息到未来的一个时间点。相反，我们必须以一阶导数的形式添加一条额外的信息来求解方程 （2）。因此，每个区域的“状态”现在由四条信息和ω组成，ω构成了相关四维相空间的轴。
计算神经科学中的模型几乎无一例外地假设一阶模型（如图1所示）是正确的选择，部分原因是它们的计算权宜之计[23]。然而，由于权宜之计有时会以牺牲准确性为代价，我们在这里通过直接比较一阶（图1）和二阶（图2）模型描述神经影像时间序列的能力来质疑这一假设。我们分两个阶段进行分析。在第一阶段，我们表明，基于图1中的玩具模型，可以正确识别构成合成数据集状态的信息。这些真实模拟旨在通过贝叶斯模型反演技术演示识别系统状态的原理证明。在第二阶段，我们将相同的方法应用于从人类连接组项目（HCP）获得的休息和任务fMRI数据的低维嵌入。通过这样做，我们表明可以通过数据驱动的方法揭示大脑状态。
方法
合成数据集
我们生成了 1000 个合成时间序列，其中一半使用一阶运动方程（方程 （1），图 1）生成，另一半使用二阶运动方程（方程 （2），图 2）生成。每个时间序列都是使用随机内部和外部连接的模型以及三个区域中每个区域的随机驾驶输入生成的。然后，我们使用贝叶斯模型反演来确定我们是否可以正确地将这些合成数据集中的每一个与其相关的底层模型（即时间上的一阶或二阶）相关联。在此过程中，我们将所有自由参数（耦合强度和驱动输入）设置为贝叶斯先验值为零，从而有效地“忘记”生成数据的参数。
动态因果建模中的模型反演例程6（DCM） 平移先验值以获得自由参数的最可能值（后验值），以及驱动输入和噪声的形式。这些例程使用统计参数映射 （SPM） 软件中的变分拉普拉斯（一种通用贝叶斯模型反演方案，假设先验和后验的高斯形式）来估计自由参数，例如内部和外部连接强度。我们还通过广义运动坐标中的拉普拉斯近似来估计状态和超参数的方差，以估计变化率。这允许平滑或分析噪声过程[24]。
然后，我们计算每个模型的证据（变分自由能），即一阶或二阶，以对数模型证据的近似值为基础，条件是状态、参数和超参数。模型证据本身可以被视为准确性减去复杂性。具体而言，给定数据 y、模型结构 m、超参数 θ 和近似后验密度 q，精度项由对数模型证据 logp（y|θ， m），复杂度项由库尔巴克-莱布勒散度给出。然后，变分自由能 F 的汇总统计量（模型证据）返回由这两个项的差给出的单个数字：
然后通过对变分自由能应用 softmax 函数来推导出后验模型概率（“p 值”）。
换句话说，最好的模型是准确解释数据但具有最小自由度（即复杂性）的模型。这意味着，尽管一阶模型具有较少的参数，但由于与具有更多参数的等效模型相比，它的复杂性较低，因此仍可能提供最大的总体证据。
经验数据集
所有休息和任务（工作记忆）fMRI数据均取自人类连接组计划（HCP）的1200名受试者发布[25]。这些数据是使用3T成像扫描仪收集的（西门子Skyra 3特斯拉MRI扫描仪，TR = 720 ms，TE = 33 ms，翻转角度= 52°，体素大小= 2 mm各向同性，72个切片，矩阵= 104×90，FOV = 208×180 mm，多波段加速度因子= 8）。随机选择100名受试者（22-35岁），由于缺少数据而排除了3名受试者。
基于任务的功能磁共振成像数据来自人类连接组项目S1200版本。所有这些参与者都接受了n-back任务，其中他们暴露于试验块中，并指示在每个功能性磁共振成像（fMRI）会话期间依次监测所呈现的地点，工具，面部和身体部位的图像。每节课的结构都是在2背和0背工作记忆任务之间平均分配，2.5秒的教学提示，随后进行十次试验，每次持续2.5秒，总共27.5秒。这些时期穿插着15秒的基线间隔[26]。
为了消除整体运动和呼吸相关的伪影，使用基于ICA-FIX的管道降低了fMRI数据中的噪声。ICA-FIX（FMRIB基于ICA的Xnoiseifier）是一种预处理管道，用于通过去除可能干扰分析的噪声相关组件来清理fMRI数据。该管道结合了两种不同的数据预处理方法：独立成分分析（ICA）和FMRIB的自动去除运动伪影（FMRIB-AROMA）[27,28]。
从通过HCP获得的1200名MSMAII注册个体的子集中获得组平均功能连接矩阵。对于每个受试者，使用四个FIX-ICA去噪（即与分析的所有时间序列相同的程序）15分钟静息状态fMRI扫描的相关系数计算功能连接矩阵。后者是根据100个区域的包裹图集进行包裹的[29]。然后，我们使用BrainSpace工具箱[31]中的扩散嵌入式方法[30]将该矩阵投影到低维空间中。具体来说，我们创建了从分解技术应用于静息状态数据确定的大脑变异的三个维度。大脑变异的这些维度，通常被描述为“梯度”，允许在整个皮层中可视化大脑活动的相似模式。请注意，我们将模型（图 1 和 2）限制为包含自连接，以反映扩散映射嵌入中隐含的特征分解所施加的正交化。
梯度根据每个组件所占的方差进行排名，这反过来又允许根据动态相似性对大脑区域进行排序。给定梯度一端的大脑区域随时间具有相似的活动波动，并且总体上与位于另一端的区域的相似性较小[32]。与其他包裹方法相比，这种方法的优点是不需要先验地定义任何皮层边界。相反，梯度是以完全数据驱动的方式计算的，这允许对逐渐变化的神经元特性进行新的分析[20,33]。
先前的研究已经使用这种方法来了解神经活动和经验的常见变化[34]，以及了解动态状态在休息时是如何组织的，以及它们与经验和情感过程中的特质差异的关系[35]。第一个（主要）梯度跟踪从初级感觉处理到社会认知等高阶功能的功能层次结构[20]。第二个梯度将一端的视觉区域与另一端的躯体运动和听觉区域分开[36]。出现了功能连接方差的一个突出轴，描绘了两组区域：单峰和多式联运。单峰区域主要位于躯体运动皮层，是专门用于处理来自单一感觉模式的信息的神经区域。例如，初级视觉皮层专门处理视觉刺激，体现了单峰区域的特异性。相反，围绕默认网络和额上回锚定的跨模态区域承担着更综合的作用。这些区域不局限于单一的感觉域，而是整合跨多种感觉模式的信息，促进高阶认知功能。一个简单的例子是默认模式网络，它在内省任务（如自我反思或白日梦）期间变得特别活跃[37]。第三个梯度一端跨越默认模式，另一端跨越关联皮层内的额叶顶叶网络[38]。请注意，我们还检查第四个梯度以测试结果的一致性。根据不同受试者和扫描条件的平均值，梯度一到梯度四解释了数据中47%、26%、16%和9%的方差。
我们将每个受试者的数据与这些梯度相关联，以确定每个时间点与每个梯度的关联程度。使用与合成数据相同的方法，然后我们使用贝叶斯模型反演来确定每个数据集是否更好地描述一阶或二阶动力学。请注意，反转方案使用随机 DCM 的简化形式（即忽略血流动力学）;即，将观察到的时间序列拟合到潜在或隐藏状态的运动受到分析噪声影响的模型中。这意味着必须估计随后的状态空间模型的状态和参数，以及状态和观测噪声的精度。这使我们能够以数据驱动的方式在特定主题的层面上精确定义构成神经状态的特征。
最后，在与三个梯度相关之前，我们以不同的随机量循环移动 100 个区域的时间轨迹。这确保了尽管功率谱和区域内时间依赖性得以保留，但区域间的时间依赖性被破坏，从而创建拟合的零模型。
结果
所有结果都可以使用随附的 MATLAB 代码重现。
合成数据
我们生成合成时间序列，这些时间序列使用具有随机模型参数和驱动输入的一阶（图3A）或二阶（图3B）运动方程生成。然后，我们演示了贝叶斯模型反演可用于将图1A中的数据集与一阶模型（图3A）正确关联。类似地，我们展示了我们可以正确地将图1B中的数据集与二阶模型（图3B）相关联。
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图3.
A） 左：具有归一化因变量 （x） 的一阶合成时间序列。右：贝叶斯模型反演后的近似对数模型证据（变分自由能，“F”）和相关概率（“p”，插图），证明该时间序列与一阶模型正确关联。B） 与 A） 相同），除了左边的时间序列是二阶的，由右边的相关模型比较确定。
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然后，我们对 1000 个随机时间序列（前 10 个显示在 S1 图中）重复图 1 中的过程——其中 100% 与它们的生成顺序正确关联。
经验数据
应用与合成数据集相同的贝叶斯模型反演技术，我们在个体受试者水平上确定基于梯度的休息和任务条件fMRI时间序列中的神经动力学是否更好地解释一阶或二阶模型。我们展示了主题的示例时间序列，其中休息条件最好由第一（图4A）或第二（图4B）顺序时间序列描述。类似地，我们显示示例时间序列，其中任务条件最好由第一（图4C）或第二（图4D）顺序时间序列描述。
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图4.
左：基于梯度的时间序列，具有单个受试者的归一化因变量。右：贝叶斯模型反演后一阶和二阶动力学的近似对数模型证据（变分自由能，“F”）和相关概率（“p”，插图）。A）一个由一阶模型更好地描述的静止条件的例子。B）一个用二阶模型更好地描述的静止条件的例子。C）一个任务条件的例子，用一阶模型更好地描述。D）一个任务条件的例子，用二阶模型更好地描述。
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我们总结了所有受试者的结果，显示了在休息和任务条件下，n = 2、n = 3 和 n = 4 梯度中由一阶或二阶模型更好地描述的受试者数量（图 5）。我们发现，始终~90%的静止条件下的受试者被一阶模型更好地描述，而任务条件下的微弱多数（~55%）受试者被二阶模型更好地描述。
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图5.
用 1 更好地描述的受试者比例圣和 2德·在静止（顶部）和任务（底部）条件下对 n = 2、n = 3 和 n = 4 个梯度的模型进行排序。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011571.g005
我们发现，通过一阶动力学和二阶动力学更好地建模的受试者的任务表现（中位数反应时间）之间没有差异。
在梯度相关之前，通过随机量循环移动每个区域的时间序列，我们发现绝大多数处于休息和任务条件下的受试者都可以用一阶模型更好地描述（图6）。
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图6.
用 1 更好地描述的受试者比例圣和 2德·对于圆移时间序列，在静止（顶部）和任务（底部）条件下对 n = 2、n = 3 和 n = 4 个梯度的模型进行排序。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011571.g006
为了将这些结果放在一个更通用的框架中，我们计算了二阶模型更好地描述的受试者的时间自相关，并发现它们始终高于一阶模型在扫描条件和梯度数上更好地描述的受试者（图7）。
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图 7.
时间自相关（y 轴）作为 n = 2（第一行）、n = 3（中间行）和 n = 4（底行）梯度的休息（左列）和任务（右列）的滞后（x 轴）的函数。结果表明，二阶模型（红色）描述更好的受试者比一阶模型描述更好的主体（蓝色）具有更高的自相关性。
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讨论
我们的研究表明，使用动力系统理论中使用的理论框架可以建立构成神经系统状态的信息。我们首先通过生成合成数据集和使用DCM来恢复相关的模型参数来提供原理证明 - 受到线性化基本假设的限制（参见方程（1）和（2））。接下来，我们将此分析扩展到神经影像学数据，使用从HCP静息状态数据中的时间变化分解得出的变异维度（梯度）。我们使用这些梯度为时间序列生成一组坐标，并使用DCM来确定数据集是用一阶运动方程还是二阶运动方程更好地描述。
我们发现，静息条件下的绝大多数受试者用一阶模型描述得更好，而一小部分（但一致）的受试者用二阶模型描述得更好——这一结果并不依赖于时间序列的随机循环排列。这表明在二阶模型中编码的系统历史记录在预测任务条件时间序列的未来方面具有更大的相关性。
一些结果可能与时间序列中时间自相关增加有关，这些时间自相关可以通过二阶与一阶运动方程更好地建模。请注意，由于奥斯特罗格拉茨基不稳定性的发生，我们将分析中使用的微分方程限制为最大二阶，尽管理论上需要更高的阶来适应时间延迟的影响[39,40]。另一方面，由于相关的低时间分辨率，这种时间延迟的影响在fMRI数据中不太突出。
结合此处显示的结果，计算神经科学中使用二阶模型可以受到MEG和fMRI的证据表明大脑表现出时间自相关[41]。此外，已知时间自相关是根据单峰-跨模态轴（主梯度）组织的，在跨峰端大于在单峰端[42,43]。因此，人们可以预期，由于单峰端的变化，粗体信号和主梯度之间的相关性变化更大，而不是跨峰端的变化。这反过来可能表明，与梯度的相关性在空间和时间特征方面是一个潜在的混淆。
动力系统的相空间具有其吸引集的维数（即系统收敛到的相空间中的点集）。这种维度是动力系统理论中许多过程的重点[44-46]。例如，Grassberger-Procaccia算法[47]试图通过检查相关维度来识别这个最小数。通常，这些方案基于Takens的嵌入定理 - 一种延迟嵌入定理，它提供了从一系列状态观察中重建（混沌）动力系统的条件。与Taken定理所依据的无噪声假设相反，我们应用了贝叶斯模型选择，其中具有越来越多的微分方程的（动态因果）模型除了观察噪声外，还允许数据生成过程中固有的噪声。
以相空间的形式表示系统状态整体的能力为大脑研究解锁了几个新颖的观点。例如，在离散系统中，熵是根据观察系统处于各种状态的平均对数概率来定义的。另一方面，这种离散形式的熵的连续扩展与相空间中的体积有关，用连续随机变量的概率密度函数表示。因此，对相空间的访问允许对系统中包含的隐藏信息（熵）进行正式推导的测量[48]。
此外，通过时间序列构建了数据驱动的相空间，如图所示，我们能够通过测量相空间中轨迹的发散率（通过正李雅普诺夫指数）来直接评估相关的可预测性[49,50]。然而，由于分辨率的限制或缺乏对初始条件的了解，不可能在相空间中求解无限接近的点。实际上，我们必须将任何表示视为在相空间内被“涂抹”（粗粒度）到有限大小的子体积中。在此过程之后，彼此比单个子体积的大小更接近的点变得彼此无法区分[51]。构建了特定于数据的相空间表示后，我们可以使用此处介绍的方法来测试子体积大小的范围，以评估神经成像模式的适当分辨率限制。
我们专注于使用fMRI获得的休息和任务条件大脑活动，并得出了相关的相空间。然而，我们现有实现的范围超出了认知和系统神经科学的研究[35]。不同的场景和数据模式将导致不同的神经阶段空间，因此，我们打算在我们的工作中强调一个以数据驱动的方式定义系统状态的原则框架。然而，应该指出的是，我们关注的模型纯粹关注预测感兴趣区域的未来所需的信息内容，而不是所述信息内容的来源。这意味着我们的模型没有考虑在单个区域或网络中发生的潜在并行处理[52,53]。
重要的是，由于先前的研究已经强调了状态作为识别个体变异的工具的效用[34]，因此我们的方法有可能扩展到理解动态高阶分量的效用中的种群变异。这可能是描述大脑活动模式如何与行为的认知和情感特征变化相关的有用方法。例如，Reid等人讨论了通过功能连接分析描述大脑网络相互作用所涉及的挑战 - 更好地了解这些挑战可以更准确地预测未来的神经活动模式[54]。他们强调理解神经实体之间的因果相互作用，这与我们根据预测未来时间点的足够信息来定义大脑状态的方法一致。
在神经群体的尺度上，大脑状态有时被认为是神经组装的全局状态，其特征是某些特征性神经动力学（例如，放电速率范围、单个神经元变异性、神经元之间的同步），并且一直与神经调控相关[55]。我们的方法可用于定义特定情况下的大脑状态，使用适用于各种测量神经活动的方法的正式方法。我们希望这提供了大脑动力学的形式化，这将有助于将这种异质研究领域联系起来。
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1000 个时间序列中的前 10 个，具有归一化因变量 （x），使用随机模型参数和驱动输入生成。
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S1 图 1000 个时间序列中的前 10 个，具有归一化因变量 （x），使用随机模型参数和驱动输入生成。
每行从左到右包含：使用一阶运动方程生成的时间序列;模型证明“F”证明这个地面真实一阶时间序列是用一阶还是二阶动力学产生的;使用二阶运动方程生成的时间序列;模型证明“F”证明这个地面实况二阶时间序列是用一阶还是二阶动力学产生的。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011571.s001
（提夫）
确认
我们要感谢Veronika Koren博士的周到反馈。数据[部分]由人类连接组项目，WU-Minn联盟（主要研究员：David Van Essen和Kamil Ugurbil; 1U54MH091657）提供，由支持NIH神经科学研究蓝图的16个NIH研究所和中心资助;以及华盛顿大学麦克唐纳系统神经科学中心。
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