免费医学论文发表-运动和缓慢衰减的记忆允许在互动的觅食者群体中进行有效的集体学习

抽象

许多动物物种受益于空间学习，使其觅食运动适应资源分布。学习涉及信息的收集，存储和检索，并且取决于所采用的随机搜索策略和个人的记忆能力。对于生活在社会群体中的动物，空间学习可以通过群体成员之间的信息传递来进一步加强。然而，个人行为如何影响集体学习状态的出现仍然知之甚少。在这里，在基于空间显式代理的模型的帮助下，个体将信息传递给他们的同伴，我们分析了不同记忆容量的资源使用的影响，并结合了不同的探索策略，例如普通随机游走和Lévy飞行。我们发现，与缓慢记忆衰减相关的个体Lévy位移会导致非常快速的集体反应，高度的群体凝聚力以及在静态但复杂的环境中最佳利用最佳资源补丁，即使个体之间的交互率很低。

作者摘要

群居动物群体如何集体学习在复杂环境中寻找和开发资源尚不清楚。通过个体最初分布在景观中的计算模型，我们研究了个体探索行为和记忆能力对空间学习出现的影响。只有当群体成员以足够高的速度在彼此之间传递信息时，集体学习才会自发出现，以便其他人可以使用个人经验。在具有许多不同吸引力的资源站点的静态但异构环境中，我们发现许多空间尺度上的随机位移与缓慢的记忆衰减相结合，导致快速的集体反应和高度凝聚力的群体。通过对最佳资源站点的最佳利用，集体学习是显而易见的，这远远超过了个人自己所能实现的。我们的研究揭示了负责生态学集体学习的重要机制，并在其他科学领域具有潜在的应用。

数字

Fig 4Fig 5图1图2图3Fig 4Fig 5图1图2图3

引文： 法尔孔-科尔特斯 A、博耶 D、阿尔达娜 M、拉莫斯-费尔南德斯 G （2023） 莱维运动和缓慢衰减的记忆允许在互动的觅食者群体中进行有效的集体学习。公共科学图书馆计算生物学19（10）： e1011528. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011528

编辑 器： 里卡多·马丁内斯-加西亚， 德国高级系统理解中心 （CASUS）

收到： 5月 2， 2023;接受： 9月 19， 2023;发表： 10月 16， 2023

版权所有： ? 2023 法尔孔-科尔特斯等人。这是一篇根据知识共享署名许可条款分发的开放获取文章，该许可允许在任何媒体上不受限制地使用、分发和复制，前提是注明原作者和来源。

数据可用性： 本研究的所有数据和计算代码均可在 https://github.com/AndreaFalconCortes/CollectiveLearning2D-JavaScript 获得。

资金： 亚足联感谢墨西哥国立自治大学（DGAPA-UNAM）的博士后奖学金计划（https://dgapa.unam.mx/）。DB感谢墨西哥国家科学与技术委员会（CONACYT）授予CF-2019-10872（https://conahcyt.mx/）。GRF感谢国家科学与技术委员会（CONACYT，墨西哥）授予CF-2019-263958（https://conahcyt.mx/）。“千年评估”承认墨西哥国立自治大学（PAPIIT-UNAM）IN111322（https://dgapa.unam.mx/index.php/impulso-a-la-investigacion/papiit）资助的“技术研究和创新项目”。资助者在研究设计、数据收集和分析、发表决定或手稿准备方面没有任何作用。

竞争利益： 提交人声明不存在相互竞争的利益。

介绍

学习通过经验导致的动物行为变化来证明，并且在许多物种中都有很好的记录。例如，通过提高觅食效率[1]，提高逃离捕食者的能力[2]或通过选择季节性范围之间的主要低成本迁徙走廊[3,4]，学习带来了许多生态优势。 学习过程由几个步骤组成，这些步骤是基于经验正确获取信息所必需的，例如信息的收集、存储和检索。这些步骤直接取决于个体的内在认知能力，在觅食的情况下，还取决于用于探索环境的策略[5]。当生物体有能力根据以前的经验在各种选项中进行选择并偏向最有价值的选项时，学习过程被认为是成功的。在此过程中，过去的事件可以是最近的，也可以是长时间记住的[6,7]。 从这个意义上说，我们可以将学习定义为机器学习的上下文：由于先前的经验而提高了特定任务的性能[5]。

环境中空间特征的学习与探索行为密切相关。一些策略可能比其他策略更有益于收集不同空间和时间尺度的信息。一系列研究报告了不同动物物种觅食运动中的Lévy模式[8-13]。Lévy 飞行 （LF） 是独立位移的随机序列，其长度来自具有幂律尾巴的概率分布函数 [14， 15]。LF的一个重要统计特征是空间和时间尺度不变性[16]，这使它们成为分析涉及多个空间或时间尺度的动物路径的便捷建模工具。这种轨迹在空间中迅速扩散，可以描述为由许多随机游走组成，这些随机游走具有小的局部位移，通过长度变化很大的位移相互连接[11]。尽管关于莱维飞行近似法描述动物群体运动的有效性存在争议[17-19]，但有大量证据表明莱维飞行近似法适用于某些物种。事实上，在海鸟[8,20]，海洋捕食者[21]，觅食大黄蜂[9]，非洲豺[22]，蜘蛛猴[12]或在小圆形竞技场中飞行的果蝇[23]的运动中已经观察到可以通过Lévy飞行（或相关的Lévy步行）准确描述的模式[23]等。在本文中，我们的目的不是深入研究关于 Lévy-flight 近似有效性的争论。相反，我们将理所当然地认为Lévy飞行确实作为多尺度动物运动的模型存在，并将探索这一假设关于记忆和学习觅食的后果。

如上所述，学习过程中的重要步骤是信息的存储和检索，这两个认知过程取决于生物体的记忆能力。空间记忆记录在许多动物物种中，从大型食草动物到鸟类[1,24-26]。记忆的使用及其随时间的衰减可以通过将模型拟合到从觅食景观中的跟踪设备获得的真实轨迹来推断，其中资源斑块已得到很好的识别[27,28]。 最近的理论方法将基于记忆的运动纳入普通随机游走模型中，已经显示了空间学习如何在原则上出现[29-31]。这种现象通过频繁地重新访问资源所在的某些地方[32]或通过家庭范围和首选旅行路线的出现[33,34]而引人注目。

理论研究通常假设个体具有无限的记忆能力，即记住他们一生中访问过的所有网站的能力。这种简化使人们能够更好地理解记忆对空间使用的影响以及场地保真度的出现。然而，众所周知，记忆实际上会随着时间而衰减：记住最近的事件比记住过去发生的事件更容易。记忆衰减已被纳入最优觅食理论[35]，并且在许多动物物种中都有很好的经验证明，如煤山雀[36]，沙漠蚂蚁[37]，金狮狨猴和威德狨猴[38]。在野牛[1]的情况下，记忆内核随着时间的推移缓慢衰减，作为幂律，比更标准的指数内核更好地描述了重新访问模式。当环境随时间变化时，记忆衰退被认为是有利的[35]，并且可以提高灵长类动物的觅食成功率，因为它允许动物不断更新其环境的相关特征[38]。

上述研究主要集中在个人学习上。然而，许多动物物种成群生活，社交能力带来了许多好处，从降低捕食风险[39-42]到在不确定环境中提高觅食效率[43-46]。集体学习的概念描述了由在社会环境中获得的信息、技能或策略的转移所介导的任何学习过程。这种互动可以改变个体行为并导致协调的集体动态[5]。有几种类型的集体学习，但它们都包括直接或间接地交换有用的信息。个体可以增加他们在同伴在场的情况下采取某种行为的可能性，就像野牛一样，当群体中的另一只动物知道这个位置时，野牛更有可能前往给定的新位置。[47]. 个体对特定位置的兴趣可以引起其他人的兴趣，例如在大象中，母族长将牛群带到群体中其他人不知道的水潭[48]，或者在虎鲸中，当猎物数量低时，老年雌性往往会导致群体的流离失所[49]。新个体可以通过观察复制模型行为，从而产生可靠且相似的结果，例如在鱼类中，天真的个体通过与有经验的个体关联来学习迁徙路线[50]。鉴于个人和集体学习可以相互受益[51-54]，我们扩展了上面暴露的学习定义，将集体学习定义为：由于个人经验的积累和社会知识的转移，小组在解决特定任务方面的表现有所提高。

一些空间显式模型表明，群体中的空间学习会受到个体互动或使用先前信息的速度的影响[52-54]。例如，在[52]中研究了具有无限记忆容量的相互作用随机步行者的集合。在异构环境中，这些模型自然地表现出对各种参数的集体学习，这种现象从整个觅食群体在环境中可用的最丰富的资源地点周围强烈聚集和定位的能力中可见一斑。

尽管取得了这些进展，但对于个人探索类型和记忆能力的不同组合如何影响集体学习的出现，仍然缺乏理解。在这里，我们计算分析了一个没有领导者的模型群，其任务是在包含许多资源站点的环境中查找和利用奖励最高的资源站点。特别是，我们研究了觅食者个体分散的影响，通过不同指数的LF运动建模，结合幂律记忆衰减，通过信息传递出现集体学习，并将结果与从恒定步长或完美记忆运动中获得的结果进行对比[52]。我们发现，LF动力学和适度的记忆衰减允许在复杂环境中进行快速有效的集体学习，即使这些环境是静态的。

型

这里介绍的集体觅食模型扩展了[52]中研究的模型。简而言之，假设个体的运动是由两种基本运动模式的组合驱动的：标准随机游走位移（概率为 1 ? q）和优先返回过去访问过的地方（概率为 q）。在后一种模式下，个人从自己的经验（概率为1 ? ρ）或另一个群体成员的经验（概率ρ）中选择特定地点。选择特定站点进行重新访问的概率与个人（或其同伴）在该站点花费的累积时间成正比。因此，经常被占用的地点将来被重新访问的可能性更高：它们是线性加强的[32,52]。 由于这种优先动态取决于整个历史，这意味着群体中的每个人都可以通过自己的经验（记忆）或与同伴的交流（社交互动）来记住以前访问过哪些站点以及这些访问的持续时间。这种通信发生在信息传输网络上，其中代理由节点表示，并且代理之间的链接允许信息交换。

环境。我们考虑二维L×L位点的离散晶格，具有单位间距和反射边界。站点 n 的坐标是一对整数 （x， y）。在晶格上，资源（或目标）以密度δ< 1随机分布，因此，平均而言，有M = δL2系统中的目标。对于每个目标，我们分配一个固定的权重或吸引力γ我（与学习上下文中的网站“奖励”有关），它是均匀分布在区间（0，γ.max），其中γ.max< 1 是给定参数。让我们表示包含位置 T 的集合我和重量γ我的目标。权重最高的目标 是最佳目标，表示为 T最好.尽管目标在空间上随机分布在整个环境中，但通过吸引力参数引入异质性γ我.然后，不同的目标可以明显地影响系统的动态。概率函数 P（γ） 的其他选择也是可能的，例如幂律概率分布 P（γ） = Cγ?α.在这种情况下，会有一些极具吸引力的目标，而大多数目标的吸引力很低。以前的研究表明，某些环境中的食物分配可以用幂律近似[55]。然而，这项工作提出了均匀概率分布P（γ）的结果，其中还包括一定量的异质性。

觅食者。我们考虑在晶格上具有随机初始位置的N个步行者，通过完整的通信网络连接。也就是说，每个步行者都可以与任何其他群体成员交流[56]。时间变量 t 是离散的，在时间步长 t → t + 1 期间，每个步行者 l = 1， ...， N 更新其位置，如下所示。

（i）自记忆模式：如果不在目标上，步行者以概率q（1 ? ρ）移动到先前访问过的站点，即：其中t′是根据概率分布p选择的区间[0，t]中的整数 t(t′） 先验给出，表示为：

(1)

具有归一化因子和 Ft(t′） 内存内核函数。这里我们考虑一个幂律记忆衰减，由下式给出

(2)

其中β≥ 0。如果β = 0，则恢复具有非衰减记忆的线性优先访问模型[52]，其中访问站点的概率仅与在该站点上花费的总时间成正比，最高为t。如果β> 0，则个人更有可能选择最近访问过的地方进行搬迁，而不是很久以前访问过的网站。方程（2）中的规则等价于假设每个站点（目标与否）都有觅食者的累积权重，使得每次访问给定站点（在时间t'）都会将其权重增加1。在以后的时间（t > t′），这个增量从其初始值 1 减少，并趋于零作为幂律。因此，经常访问的站点具有较大的累积权重，并且更有可能再次访问（优先访问机制），但长时间未访问的站点权重消失，并且容易被觅食者遗忘。

除了上面的幂律内存内核之外，我们还使用指数内核 F 进行了模拟。t(t′） = Ae?（t?t′+1）/Δ结果没有定性差异（参见支持信息，S1文本中的图A）。

（ii）信息传递模式：如果不在目标上，则在概率qρ中，步行者l随机选择另一个步行者（m）并重新定位到m已经访问过的地方，根据与记忆衰减相同的优先规则：其中t′又是从概率分布p中选择的区间[0，t]中的随机整数t(t′）。

（iii）随机运动模式：如果不在目标上，则以1 ? q的概率，步行者l执行随机位移，或。在这里，lt = (?x， ly），其中 lx和 ly是从分布中独立抽取的两个整数：

(3)

C 为归一化常数，0 ≤μ≤ 2。当μ≥ 2 时，随机游走过程变得渐近高斯，类似于具有小跳跃的普通随机游走，例如，到最近邻 （n.n.） 格位点。相反，当μ→ 0 时，动态大致对应于空间中的随机重新定位，其中景观中经常发生非常大的位移。对于中间值 μ，将生成自相似的 Lévy 飞行。这种随机移动模式不考虑旅行成本。在补充信息中，我们提出了该规则的一个变体，它引入了成本，从而阻止了长移动步骤（参见S1文本中的图B和下面的讨论）。有和没有差旅费的主要结果在质量上是相同的。因此，在下文介绍的所有结果中，我们没有考虑粒子运动的任何类型的成本函数。

（iv） 喂食：如果在目标上（即如果存在一个 i 这样），步行者 l 停留在该位点的概率γ我，互补概率为 1 ? γ我使用上述移动规则之一及其各自的概率离开站点。

总之，参数q表示记忆使用的概率（而1 ? q是执行随机步骤的概率），而ρ是交互参数，或步行者在记忆模式下使用另一个人的经验的概率。喂食目标 T 的平均时间我访问期间为 1/（1 ? γ我），可以将其视为与 T 相关的平均奖励我.因此，一个具有γ的网站我靠近γ.max（略低于 1）代表一个“丰富”的网站。通过设置β = 0（完美记忆），如果随机运动模式下的跳跃仅限于最近邻（n.n.）晶格位点，则可以恢复参考文献[52]的模型。另请参阅参考文献。[53， 54]对于该模型的其他变体。

结果

通过上述简单规则，集体学习可以通过在一个好的资源站点周围对大部分个体进行本地化而出现，这些资源站点是从觅食域中可用的许多资源站点中选择的（称为选择性本地化的现象）。图 1 显示了通过迭代规则 （i）–（iv） 在模拟中大量获得的空间配置示例，用于一群具有非衰减记忆的相互作用觅食者，并以指数 μ = 0.5 执行 Lévy 飞行。人们注意到，在一些具有高吸引力的资源地点周围，觅食者的分布高度不均匀。

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图1. 遵循动态规则 （i）–（iv） 的 200 名步行者（白点）的初始 （A） 和最终 （B） 位置，在 t = 10 之后5在大小为 L = 200 的二维环境中进行迭代。

最具吸引力的资源站点（γ≥0.85）由绿色圆圈表示（总共100个）。其他参数的值为 q = 0.25，β = 0，ρ = 0.5，γ .max= 0.9，μ = 0.5。最初，所有步行者随机分布在方形格子上。请注意，在模拟结束时，大多数步行者聚集在一个非常有吸引力的资源站点周围，如显示步行者密度的颜色渐变所示。

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无限内存 （β = 0）

图2A和2B显示了每个目标T的占领概率我作为其重量γ的函数我，分别表示最近邻 （n.n） 和 LF 随机跳转。在大时间，达到稳定状态，定义为随机选择的步行者占据目标T的概率我.这个数量让我们衡量了觅食者如何选择性地选择他们的资源。当交互和记忆发挥作用时，会获得其最大的价值，并迅速衰减γ我减少。在n.n.的情况下（图2A），资源站点的占用概率（表示为）在某些环境中上升到约0.25。因此，阶 1 有概率在站点上找到任何觅食者（在给定时间）给予最大奖励，从 L2= 40， 000 个可访问站点。对于低频动力学（图2B），在某些环境中增长到约0.35。重要的是要注意，当群体个体之间不相互通信（粉红色方块）时，人们仍然观察到LF跳跃的最佳资源站点周围的一些本地化，而这种现象几乎随着n.n.跳跃而消失。

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图2. 无限记忆案例。

在具有 200 × 200 个格子站点的环境中使用 N = 200 个步行者的模拟，δ = 0.0025（M = 100 个资源站点），γ.max= 0.9 和 t = 105.A） n.n. 动力学的最终目标占领概率与目标权重γ我.每个点代表一个目标。B） 与 （a） 中相同的数量，对于指数 μ = 0.5 的 LF 动力学。C）在时间t至少访问过一次最佳目标站点的群体个体的比例，具有不同的记忆和通信速率。D） 与 C） 中相同的数量，用于指数 μ = 0.5 的 Lévy 飞行动力学。 并且是通过在同一环境中平均 1000 多个独立动力学获得的。来自 10 个不同环境的数据在 A） 和 B） 中聚合，并在 C） 和 D） 中取平均值。在每个面板中，绿色三角形对应于一个系统，其中粒子（ρ = 0.5）和内存（q = 0.25）之间存在通信;粉红色方块对应于内存（q = 0.25），但没有通信（ρ = 0）;蓝色圆圈既不对应于记忆也不对应于通信（独立粒子的随机游走，q = 0，ρ = 0）。

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当觅食者不使用记忆时（q = 0，图2中的蓝色圆圈表示n.n.和LF），选择性完全消失。在这种情况下，觅食者是独立且无记忆的随机游走者。它们在稳态下对站点 i 的占用概率可以精确计算，由下式给出，其中 γ我对于非目标站点，= 0，其中 是规范化因子。此结果与阶跃分布 p（l） 无关。作为 C（L） ∝ 1/L2，任何站点的占用概率都很小，即使是γ我 = γ.max.人们还可以证明，如果这些步行者相互作用（例如，每个人都可以以概率ρ跳到当前由随机选择的另一个觅食者占据的地点），则渐近占领概率由上述相同给出。因此，当没有记忆时，粒子之间的通信对系统的动力学没有任何贡献。因此，在我们的模型中，n.n.动力学选择性定位的出现只有在内存使用和通信的情况下才有可能，而对于LF动力学，单个内存使用就足够了。

图2C和2D分别显示了n.n.和LF群在时间t至少访问过一次最佳站点的个体（表示为）的比例。对于有记忆但没有通信的n.n.群（q = 0.25和ρ = 0，粉红色方块），即使在很长一段时间之后，也很少有人找到最佳目标位点。这是因为通过小步骤，记忆使每个人在其起点周围密集探索有限的空间区域，这不太可能包含最佳站点。在没有记忆和通信的情况下，代理执行纯随机游走（q = 0，蓝色圆圈），并且可以偶然访问最佳目标。在这种情况下，在短时间内与t线性生长。然而，在具有记忆和信息传递的同一个群体中（q = 0.25和ρ = 0.5，绿色三角形），更多的个体可以快速找到最佳目标，尽管在我们探索的所有配置中，这个比例仍然远低于100%。在图2D中，低频动力学表现出类似的趋势。然而，在这种情况下，即使没有沟通，许多使用记忆的人也能找到最佳目标。多亏了LF，个人实际上可以探索环境的遥远部分，并且可以更轻松地自己到达最佳目标。重要的是，在具有记忆和交流的LF群体中，在短时间内，几乎100%的个体都遇到了最佳目标。

该数量还可以访问随机搜索过程中特别感兴趣的动态数量，即个人首次访问给定站点（此处为最佳资源站点）所需的平均时间。在图 2C 和 2D 中，这个平均第一次通过时间实际上等于个体分数曲线与坐标单位水平线之间的面积（在时间间隔 [0， ∞）上积分）。这是一个非常普遍的等式，对任何随机过程都有效[56]。显然，LF的第一次通过时间比n.n.群短得多，由于非常缓慢地接近1，因此它可能很大。在LF中，在记忆和相互作用中观察到最短的首次通过时间。

行为作为信息传输速率 ρ 的函数。

图3A显示了n.n.（粉红色）和LF（蓝色）动力学的占领概率随ρ的变化。该概率随ρ迅速增长并达到平台期，LF的值高于n.n.步行者。另请注意，为了达到平台值，LF群需要比n.n.步行者（ρ≥0.1）更大的通信速率（ρ≥0.2）。

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图3. 无限记忆案例。

最优目标（左列）、渐近内聚（中列）和学习时间τ（右列）的占据概率为：（A，B，C）信息传递速率ρ，其中q=0.25，μ=0.5;（D，E，F） 内存使用率 q，ρ = 0.5，μ = 0.5; 和 G-I 的 Lévy 索引μ，用于不同的内存使用值。在面板 D 中，阈值概率 q 的值t（绿色虚线）和最佳概率 q*（蓝色虚线）表示对应于 Lévy 飞行群的曲线。其他参数是图2的参数。所有曲线都是十种不同景观配置的平均值。

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图3B显示了群在很长一段时间内达到的渐近内聚力，表示为，作为相互作用参数ρ的函数。为了计算，我们用一个以觅食者位置为中心的半径圆盘来定义觅食者的邻域。长度 r 表示两个相邻觅食者之间平均距离的一半，如果它们以均匀概率随机分布在空间中。对于每个觅食者，在时间 t 处，我们确定位于其附近的其他群体成员的数量，并取所有觅食者的平均值，表示为 Nr(t） [52]。我们定义为 N 的极限r(t）当t→ ∞时，处于稳态。如图3B所示，随着ρ的增加，该量也达到平台期。具有n.n.动力学的群体非常有凝聚力。这是意料之中的，因为在n.n.动态中，频繁使用记忆（q = 0.25）并没有给个体时间远离最佳资源站点。另一方面，Lévy过程的大幅跳跃可能会使群体进一步分散到这些地点周围，从而产生更少的凝聚力。尽管如此，LF群仍然比随机分布在空间中的觅食者更具凝聚力，如图1所示。

图3C显示了群体达到其渐近内聚力一半所需的典型时间。我们将这个量表示为τ，这也是集体学习过程所花费时间的量度，即群体对环境的适应时间。τ作为ρ函数的变化表现出缓慢衰减，直到达到有限的渐近值。因此，更频繁的互动加速了集体学习的收敛，这对于n.n.组比LF组更快。

作为内存使用率 q 函数的行为。

在图 3 的面板 D 到 F 中，我们固定 ρ = 0.5 并研究 q（内存使用比率）对数量和 τ 的影响。图3D显示占领概率作为q的函数。存在阈值 qt高于该值，群体呈现集体学习，对于 n.n. （qt≈ 0.08）比低频动力学（qt≈0.12）。在学习阈值之后，在某个 q = q* 达到最佳状态。对于 q ? 0.2，LF 群表现出比 n.n. 群更好的性能。在这两种情况下，过度使用内存都会导致最佳目标站点周围的本地化降级。这是因为当q→1时，每个人都倾向于被“困”在第一个访问的地点，将其勘探能力降低到零。图3E显示，与图3B一样，n.n.群的内聚力大于LF群。在这两种情况下，当q接近统一时，群的渐近内聚力会突然衰减。在图3F中，学习时间τ在学习阈值之后立即表现出最大值，而它进一步衰减，直到达到一个低得多的渐近值，这在两个动力学中大致相同。

行为作为莱维飞行指数μ（步长）的函数。

通过研究Lévy指数μ对系统动力学的影响，进一步补充了这些结果，如图3G，3H和3I所示。在中等的内存使用率下（例如，图3G的紫线），尽管飞行的凝聚力较低（图3H）和学习速度稍慢（图3I），但随着飞行变得超扩散（较小的μ），定位得到改善。因此，具有较短步长（较大μ）的探索性飞行，因此更接近n.n.动力学，稍微更有凝聚力，学习速度也稍快。在内存使用率和大内存使用率下，定位和群体内聚力非常弱，而τ很小，因为没有或很少发生聚合。

内存衰减 （β > 0）

每个目标的占领概率作为其吸引力的函数γ我现在在图 4 中显示了内存衰减参数的非零值 （β = 1，参见方程 （2）。在图 4A 和 4B 中，我们分别显示了 n.n. 和 LF 群。就像在完美的记忆情况下一样，对于几乎所有γ都非常小我，但在γ时变得非常大（1 阶）我离γ很近.max，前提是内存使用和通信在组中发挥作用（灰色三角形）。同样，我们的模型觅食者被吸引到最佳目标地点，并非常有选择性地进行定位。当通信被抑制时（ρ = 0，蓝色圆圈）对所有γ突然下降我在 n.n 群中。然而，对于LF群，缺乏通信不会破坏选择性目标定位，而是将其降低约3倍（另见图5A，绿色曲线）。当个体没有记忆时（q = 0，绿色十字），选择性在两种动态中完全消失，正如预期的那样。通过与图2进行比较，人们注意到，与无限内存的情况相比，LF群中的内存衰减显着改善了对良好目标的选择性定位（参见图4B中高于0.60的值）。尽管记忆至关重要，但允许个人忘记那些在遥远的过去访问过的网站，使团队有机会找到和利用更好的资源网站，即使在静态环境中也是如此。

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图4. 内存衰减案例。

A） n.n. 动力学的最终目标占领概率与值γ我的目标吸引力。B） 与 A） 相同，但对于 μ = 0.5 的 Lévy 飞行动力学。在所有情况下，每个点代表一个目标，并且是通过在同一环境中平均1000多个独立实现而获得的。展示了十种不同的景观。所有模拟均在N = 200的情况下进行，γ.max= 0.9，β = 1。

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011528.g004

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图5. 内存衰减案例。

最优目标（左列）、渐近内聚（中列）和典型学习时间τ（右列）的占据概率，作为以下函数：（A-C）信息传递速率ρ（μ=0.5，β=1）;（D-F）内存衰减指数β（ρ = 0.5，μ = 0.5）;和（G-I）莱维飞行指数μ，ρ = 0.5，β = 0.5（红线），β = 1.5（灰线）和 β = 2.5（绿线）。在所有情况下，内存速率固定为 q = 0.25。在面板 D 中，n.n.（黄色）和 LF（绿色）群的最佳内存衰减指数 β* 的值用垂直虚线表示。其他参数是图2的参数。所有曲线都是十种不同景观配置的平均值。

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011528.g005

为了讨论 n.n. 和 LF 群与内存衰减的性质，我们分别计算了 、 和 τ 作为通信速率 ρ、内存衰减指数 β 和 Lévy 指数μ的函数。

行为作为信息传输速率 ρ 的函数。

对于 n.n. 和 LF 群，当 β 固定为 1 时，与 β = 0 的情况相比，概率大约翻了一番（图 5A 与图 3A）。 作为ρ的函数，它也保持显着恒定（就ρ>0而言），并且随着相互作用频率的增加而略有下降。图5B中的内聚曲线在大ρ处达到平台值，几乎是图3B的两倍。然而，记忆衰减最引人注目的影响之一是，与完美的记忆情况相比，学习时间τ减少了5（ρ = 0.1）和12（ρ = 0.4）之间的系数（参见图5C与图3C的y轴比例）。图 5A、5B 和 5C 中给出的结果清楚地表明，数量 、 和 τ 受到内存衰减指数β的影响。

改变内存衰减指数β的行为。

为了进一步研究系统在改变内存内核的指数β时的行为（参见方程 2），我们将 、 和 τ 计算为 ρ = 0.5、q = 0.25 和 μ = 0.5 的固定值的β函数。图3D显示了n.n.（黄色曲线）和LF（绿色曲线）的最佳目标的占领概率作为β的函数。在这两种动态中，记忆衰减的中间值都改善了定位，并且值得注意的是，对于特定值β达到最大值（n.n 为 β* ≈ 0.8，LF 为 β* ≈ 1.5）。记忆衰减带来的定位特性的改善对于LF群来说更为显着，因为Lévy航班的最大概率总是比最近的邻居大得多。在前一种情况下，最佳选址 β = β* 的占用概率为 ，它比 β = 0 的值大 2.5 倍。在这两种动态（n.n和LF）中，高内存容量（β≈0）实际上会导致小组加强搜索开始时访问的那些网站，这些网站不一定是最有吸引力的网站。另一方面，在低记忆容量（β>3）下，个体的运动变得类似于无记忆的随机游走者。

类似地，由静止的邻居数描述的内聚力，对于n.n.步行者达到接近β≈1的最大值，对于LF步行者β达到≈1.5的最大值。（见图5E）。从这个图中可以看出，n.n.群再次比LF群更具凝聚力。请注意，在图5D中报告的完全相同的值β*下未达到最大内聚力。然而，高水平的聚合与对最佳资源站点的密集开发有关。

如前所述，学习时间τ随β急剧减少，直到达到约β?1的高原，见图5F。当个人具有无限的内存容量 （β = 0） 时，该组需要相当长的时间才能围绕最佳资源站点进行聚类。

总之，通过选择 β ? 1 表示 n.n. 群，选择 β ? 1.5 表示 LF 群，对于快速收敛、选择性利用和高群体凝聚力，可以实现良好的折衷方案。除了上面分析的幂律内存内核外，我们还使用指数内核 F 进行了模拟。t(t′） = Ae?（t?t′ + 1）/Δ结果没有定性差异（见S1文本中的图A）。

行为作为莱维飞行指数μ（步长）的函数。

为了解决长探索性随机跳转对群属性的影响，我们计算了上面的三个量，、、 和 τ，作为 Lévy 指数 μ（确定步长）的函数，对于不同的β值（确定内存内核函数）。在图5G中，随着μ的变化，内存衰减相对较慢（β = 0.5），占用概率几乎保持不变（约0.3）。随着更明显的遗忘（β = 1.5和β = 2.5），随着μ变得非单调，并在μ = 1左右达到最大值。另一方面，可以观察到，随着个体对所考虑β的所有值执行较短的步骤（具有较大的μ），群体聚合会增加（图5H）。群体与缓慢扩散的个体的凝聚力确实不会被大步骤所破坏，这在高度超扩散的制度（小μ）中更为常见。最后，图5I显示学习时间τ随μ略有减少。在最后一个示例中，遗忘能力较慢（β = 0.5，红线）的群体的学习时间比其他两个要长得多。

讨论

社会主体群体在解决复杂任务方面通常比孤立的个人更有效，不仅在生态学[52]，而且在人工智能领域[57]或在发现创新的背景下，社会关系发挥着重要作用[58]。个人经验和可被他人利用的宝贵信息的传递对于人类社会中集体学习和新奇事物的出现至关重要[58]。在本研究中，个体由于对环境的随机探索而发现了以前未访问过的觅食地点。它们还存储有关以前访问过的站点的信息，并根据其内存容量以恒定速率检索此信息以做出基于内存的决策。

利用这些元素，我们开发了一个与记忆相互作用的代理模型，并观察了集体学习状态的出现。我们分析了不同的个体探索行为和记忆特征，觅食者根据其吸引力来访问资源补丁。作为成对交互的结果，在所有情况下，整个群体都非常有选择地聚集在环境中许多可用站点中最好的资源站点周围，除非个人很少使用他们的记忆。该群体的个人获得的奖励远高于他们在不共享信息的情况下自己获得的奖励。我们已经探讨了使用随机游走或 Lévy 飞行对学习的影响，以及完美记忆容量或随时间衰减的记忆作为幂律的影响。

在完美记忆情况下，n.n 群的内聚力比 LF 群（更大和更小的 τ）收敛得更快，值更高。然而，LF群体更强烈地定位在最有吸引力的目标（更大），这意味着该群体利用了个人收集的有价值的信息，同时通过他们漫长的探索步骤来促进这些信息。

当记忆随着时间而衰减时，我们发现质量相似的结果。然而，一些渐进式遗忘大大减少了小组寻找和聚集在最佳资源地点所需的时间。同时，个人更密集地利用这些网站，更具凝聚力。因此，记忆的衰减使小组学习得更快更好。特别是，衰减指数的中间值使资源开发最大化。如果记忆衰减太快，集体学习就会退化，小组就会变得类似于一群互动但无记忆的随机游走。尽管 n.n. 群收敛的速度比 LF 群收敛到稳态的速度更快，但它们的定位效率较低。因此，由于有效的集体学习，具有适当程度记忆衰减的LF运动似乎代表了最大化群体觅食成功的有利个体策略（由高和小τ的组合表示）。这与之前关于有限记忆的好处的结果一致[34]。

传递信息的能力对于集体学习的出现至关重要。令人惊讶的是，上述有效策略需要觅食者之间的互动量相当少。相比之下，在完美记忆的情况下，需要更强的相互作用（更高的ρ）才能达到高水平的集体学习，参见图3A，3B和3C与图5A，5B和5C。

集体行动的结果并不总是有益的，反而可能代价高昂。受鸽子归巢行为的启发，两个耦合神经网络的模型旨在学习正确的导航角度，表明单人学习者的表现实际上优于民主学习者对的集体表现[59]。然而，当配对成员对决策的贡献不那么平等时，学习速度更快，最终表现更高[59]。在目前的模型中，集体表现可能是觅食环境的复杂性和大量个体的结果，他们可以并行探索不同的空间区域。然而，在图5A中观察到的性能随着相互作用的强度而（略有）下降，而在图5B中观察到的内聚力增加，值得注意。由于过度交互而导致的这种次优补丁利用可能是由于社交网络中存在有关最佳资源站点位置的冲突信息引起的。

大量的理论研究讨论了随机Lévy游走在未知环境中遇到资源的最优性[9,60-63]。 在这里，我们已经表明，当需要在基于内存的过程中收集有关资源的分散信息时，多个刻度移动对于学习目的也很有用。在类似于我们的模型中，个体以恒定速度进行随机探索性Lévy行走（而不是像这里一样在一个时间步长内从一个站点跳到另一个站点），该群体的很大一部分也可以聚集在环境的显着资源站点周围[53]。聚合甚至达到了特定值 μ 的最大值，随着内存使用更频繁，聚合会减少。在这里，我们发现，增加μ有利于凝聚力，而对最佳场地的利用较少。

在蜘蛛猴等社会物种中，个体具有导航环境的心理地图，并且还表现出以μ～1的Lévy指数为特征的运动[12,55]。 蜘蛛猴在其家庭范围内以不同组成和大小的小亚群旅行，并且可以通过发声进行远距离交流[64]。在该物种中也测量了信息传递过程及其对集体动态的影响[65]。通过监测对某些食物斑块的访问，可以识别知识渊博和天真的个体，并且已经证明，社会信息加速了天真的个体到达新的食物斑块[65]。我们的模型表现出类似的现象，如图2C和2D所示，关于在给定时间访问特定站点的个体数量，无论是否存在相互作用。

在集体觅食的背景下，信息传递可以是主动的，例如当公开信号专门用于招募其他人到觅食区时，也可以是被动的，例如当个体只是跟随其他人到已知区域时[66]。后者是信息传递的最简单机制，意味着信息将在个人之间更平等地分配，而主动信号可能涉及信号传递者和接收者的反应的不平等行为。例如，占主导地位的个体可以自由发出信号，因为它们不会从小斑块中移位，而接受者可以根据他们与信号器的关系来决定是否加入[67]。在我们的模型中，我们不假设任何特定的信息传输模式，但它与平均分布的信息传输方式兼容。将来，研究在考虑其他类型的信息传递时集体绩效如何变化将是一件有趣的事情。

众所周知，遗忘可以改善强化学习，因为不重要的信息会消失，从而为更有价值的输入腾出空间[36-38,68]。在这里，我们允许记忆作为幂律而不是指数衰减在时间上缓慢衰减。从对人类受试者进行的实验中获得的经典艾宾浩斯“遗忘曲线”通过双幂律或具有小指数（在 0.1 ? 0.2 区间内）的简单幂律函数很好地拟合，而不是指数或双指数 [69]。人类社会中公共记忆的集体衰败可以描述为短时间内的指数和大时间β=0.3的幂律[70]。在运动生态学的背景下，野牛的测距模式被β=1的幂律记忆核很好地拟合[1]。麋鹿运动的类似数据通过慢于指数衰减成功拟合[27]。通过这里提出的模型，我们已经表明，记忆衰减是在静态但复杂的环境中快速有效的集体学习的重要驱动力。当假设不同的内存内核具有指数衰减时，我们发现质量上相似的结果（参见 S1 文本中的图 A）。

在目前的形式中，我们的计算模型考虑了始终可用的资源补丁，并忽略了觅食者之间的竞争。然而，即使是最好的食物补丁也可能不够大，无法同时被大量个人占据。此外，一些觅食者的斑块耗尽可能会影响其他人在未来访问期间感知到的吸引力，除非斑块刷新得非常快。这些竞争效应应该有利于占据其他良好但次优的斑块，概率更大，并通过将群体分成几个亚群体来导致凝聚力降低，类似于裂变聚变社会[71]。尽管如此，我们预计中型集团仍然应该根据吸引力非常有选择性地选择补丁，即使在存在竞争的情况下也是如此。

另一方面，在动物觅食的背景下，旅行成本在塑造个人决策过程中起着至关重要的作用。当动物缺乏关于目的地属性的全面信息时，进行长途旅行的倾向可能会减弱。我们修改了主要模型，纳入了与个人当前位置和目标目的地之间的距离相关的旅行成本。这一调整的结果在补充信息的S1文本中的图B中进行了说明。值得注意的是，结果显示整个群体的集体学习表现没有显着变化，从而突出了模型发现的稳健性。

尽管我们的工作代表了对生态学中负责有效集体学习的一些机制的理解迈出的一步，但其他方面仍然难以捉摸。觅食者数量对学习时间和表现的影响知之甚少。我们推测，一个群体的觅食效率随着个体数量的增加而迅速增加，因为原则上寻找好的资源地点更快，因为觅食者分散在整个景观中。然而，太多的互动似乎影响了学习，这一事实表明，超过一定规模，小组可能会发现相互矛盾的信息，并努力做出最佳决策。未来的研究还可以集中在我们模型的觅食者如何适应资源聚集成补丁或短暂的环境。在不断变化的环境中，记忆的衰减可能特别有益。

支持信息

模型的扩展：暴露性记忆衰减和旅行成本。

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L'evy 运动和缓慢腐烂的记忆允许高效的集体在互动的觅食者群体中学习支持信息9月 28， 20231 指数内存内核图A显示了平均超过1000个独立群探索相同环境所获得的结果，我们认为每个人都在指数衰减后都有一个内存内核，即,Ft(t′) =艾?(t?t′+1)/?，具有?特征衰减时间和一个归一化因子。值得注意的是，结果是合格的——与正文中介绍的其他两个内存内核获得的记忆相似。L'evy Flight （LF）对于任何?值，群的效率大约是最近邻（n.n.）群的三倍，在以下任务中：在环境中查找最佳资源站点（图AA。和以前一样，n.n.群达到更好（大约两倍大）渐近内聚Nr∞（图）AB并且学习时间略短τ（图）交流比低频群。这曲线 A 和 B 中的平台为?→∞对应于无限记忆的情况。00.10.20.30.40.50.6020406080100一个P特贝斯特?o.O如果050100150200250020406080100B星期日∞?02004006008001000020406080100Cτ?图一 ：指数记忆衰减.模拟N= 200 名步行者在 200 的环境中×200 格子站点，资源密度δ= 0.0025 (M= 100 个资源站点），γ.max= 0.9 和t= 105.A） 占用概率最佳目标，PT最好，B）渐近内聚力Nr∞和 C） 学习时间τ对于 n.n.（绿色）和 LF 动力学（黄色），作为内存时间?的函数。其他参数是q= 0.25,ρ= 0.5 和μ= 0.5. 所有曲线是在一个景观配置中超过一千个不同步行的平均值。1

2 旅费的影响为了分析差旅费对正文结果的可能影响，我们实施了一项附加规则这阻碍了长时间的运动步骤。我们假设，在探索阶段，一个人选择去网站m从站点n概率为 1/d(n，m），其中d(n，m） 是两个站点之间的欧几里得距离。如果个人选择不执行此步骤，它会选取一个新站点，直到该步骤实际发生。因此，前往新地点的概率随距离线性衰减，LF 步数比 n.n. 步数受到的惩罚更大。图 B 显示了正文中研究的主要群性能指标作为内存使用的函数参数q.在这里，我们考虑一个具有无限内存的 LF 群。蓝色曲线对应于一个群旅行成本，如正文所示，而粉红色曲线对应于包含旅行的群体成本。这两种情况表现出相同的定性行为。特别是PT最好旅行费用甚至略大，虽然学习时间更长。总体而言，就集体学习而言，群体并不显着受差旅费罚款的影响。00.050.10.150.20.250.300.20.40.60.81一个P特贝斯特q旅行费用无差旅费02040608010012014016000.20.40.60.81B星期日∞q05000100001500020000250003000000.20.40.60.81Cτq图B：长途旅行的成本.A） 最佳目标的占领概率，PT最好，B）渐近内聚力Nr∞,和 C） 学习时间τ作为内存使用率的函数q跟ρ= 0.5. 群执行低频动力学跟μ= 0.5. 其他参数如图 A 所示。所有曲线都是超过一千个不同平均值步行，只有一个景观配置。2

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S1 文本。 模型的扩展：暴露性记忆衰减和旅行成本。

图A.指数记忆衰减。在具有 200 × 200 个格子站点的环境中，资源密度 δ = 0.0025（M = 100 个资源站点）的环境中进行 N = 200 个步行者的模拟，γ.max= 0.9 和 t = 105.（a）最佳目标的占领概率，（b）渐近内聚，（c）n.n.（绿色）和LF动力学（黄色）的学习时间τ，作为记忆时间Δ的函数。其他参数为 q = 0.25、ρ = 0.5 和 μ = 0.5。所有曲线都是在一个景观配置中超过一千个不同步行的平均值。图B：长途旅行的成本。（a）最佳目标的占用概率，（b）渐近内聚，（c）学习时间τ作为记忆使用率q的函数，ρ = 0.5。群执行 μ = 0.5 的 LF 动力学。其他参数是 S1 文本中图 A 的参数。所有的曲线都是超过一千条不同步行的平均值，只有一种景观配置。

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1011528.s001

（英文）

确认

亚足联感谢A. Aldana富有成效的讨论。我们感谢卡洛斯·洛佩斯·纳塔伦提供的计算机技术支持。

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