免费医学论文-种内混合物中邻近植物的遗传特性调节小麦和水稻的疾病易感性
抽象
长期以来，混合作物品种一直被认为是在田间一级控制流行病的一种方式，并且正在恢复对农业的兴趣。然而，混合控制害虫的能力是高度可变的，而且在田间往往是不可预测的。除了经典的多样性效应（例如基因型多样性产生的扩散屏障）之外，还涉及几个研究不足的过程。其中包括最近发现的邻域调节敏感性（NMS），它描述了给定植物的易感性受到另一种健康的邻近植物的存在影响的现象。尽管NMS对作物科学具有巨大的重要性，但其发生和对调节栽培物种敏感性的定量贡献仍然未知。在这里，在温室条件下接种叶面真菌病原体被认为是主要威胁的水稻和小麦中，使用200多对种内基因型混合物，我们实验证明了在排除任何流行病的实验条件下生长的11%的混合物中NMS的发生。因此，这两种主要作物的易感性是由邻近植物的间接影响引起的。非常值得注意的是，由植物 - 植物相互作用调节的易感性水平可以达到内在基础免疫所赋予的水平。这些发现为开发更可持续的农业实践开辟了新的途径，通过设计不太敏感的作物混合物，这要归功于混合物的新兴但现在可预测的特性。
数字
Fig 1Table 1Fig 2Fig 1Table 1Fig 2Fig 1Table 1Fig 2
引文： Pélissier R， Ballini E， Temple C， Ducasse A， Colombo M， Frouin J， et al. （2023） 种内混合物中邻近植物的遗传特性调节小麦和水稻的疾病易感性。公共科学图书馆生物学21（9）： e3002287. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002287
学术编辑： Cara Helene Haney，加拿大不列颠哥伦比亚大学
收到： 29月 2022， 7;接受： 2023月 12， 2023;发表： <>月 <>， <>
版权所有： ? 2023 佩利西耶等人。这是一篇根据知识共享署名许可条款分发的开放获取文章，该许可允许在任何媒体上不受限制地使用、分发和复制，前提是注明原作者和来源。
数据可用性： 所有相关数据都在论文及其支持信息文件中。数据已存入一个公开的存储库：“水稻和小麦二元混合物中的疾病水平”，https://doi.org/10.57745/RRA3HL。
资金： 这项工作得到了国家研究局（ANR-16-IDEX-0006 AMUSER to CV）、CASDAR 计划（JBM 的“BURRITOS”项目）、INRAE LIA 计划（JBM 的 Plantomix 项目）、欧洲研究理事会 （ERC）（启动资助项目“作物植物驯化的生态生理和生物物理限制”ERC-StG-2014-639706-CV 约束）和中国国家自然科学基金（向 HH 提供31801792和31960554）。RP得到了Institut Agro的博士资助。资助者在研究设计、数据收集和分析、发表决定或手稿准备方面没有任何作用。
竞争利益： 提交人声明不存在相互竞争的利益。
缩写： DGE， 直接遗传效应;IGE， 间接遗传效应;网管， 邻域调节敏感性;RST， 相对易感性总数
介绍
降低对植物病原体的易感性是保持低病原体负担和控制农田流行的关键[1]。在植物水平上，可以通过2种不同途径的作用降低易感性：基因对基因抗性（主要基于众所周知的抗性基因）和基础免疫[2]。由于抗性基因赋予的保护通常不持久，特别是在纯林分中[3]，植物通常仅受到基础免疫的保护，这在数量上降低了易感性水平。最近关于在田间激活植物基础免疫的防御诱导剂的工作很好地说明了基础免疫对基础免疫的敏感性的显着降低[4]。然而，寻找其他方法来调节单个植物的基础免疫力，特别是以组成方式，将有助于降低田间易感性水平。
在田间水平上降低对病原体易感性的一种方法是混合品种，这种古老的做法在欧洲重新引起了人们的兴趣[5-8]。例如，小麦中的隔膜病和叶锈病[9]或水稻中的稻瘟菌[10,11]可以在品种混合物中得到部分控制。文献中已经描述了几种机制来解释这种积极的多样性效应[5,12]。例如，一种给定植物基因型的病原体有一定的概率繁殖到它们不适应的植物，从而导致不成功的攻击和病原体繁殖的减少，这种现象称为稀释效应。此外，这种不成功的攻击可以诱导基础免疫，从而保护植物免受适应性病原体的进一步感染[12,13]。然而，meta分析强调，混合品种对疾病易感性的影响差异很大（从-40%到+40%）[14,15]。这表明，其他尚未被充分研究甚至没有记录的过程正在调节易感性。
种内植物-植物相互作用可以调节个体植物对疾病的易感性[16]。我们最近发现了水稻和小麦中品种混合物的孤立病例，其中基础免疫和对病原体的易感性受到健康的种内邻近植物的调节，这种现象称为邻域调节易感性（NMS;[17]）。 然而，这项研究仅限于一种焦点植物基因型，并且对各种焦点植物的邻居的一般反应是未知的。因此，这种现象的普遍发生仍然未知。此外，确定是否可以找到有利的邻居以在地块水平上减少病原体负担将有助于设计品种混合物。
NMS反映了其他记录在案的所谓间接遗传效应（IGEs）病例，IGEs表征了基因型改变另一个相邻个体表型（此处为易感性）的能力[18,19]。它与代表直接遗传效应（DGE）的基础免疫形成对比，后者表征了基因型对其自身表型的影响（此处为易感性）。虽然在植物中对IGE的研究仍然很少，但已有关于大小和发育性状的文献报道[20,21]。然而，据我们所知，IGE在与抗病性状上的存在仍然需要证明。从使用NMS改善作物保护的角度来看，需要评估IGE（NMS）和DGE（即在没有邻居的情况下测量的易感性）在疾病限制中的相对贡献。
在这里，我们使用遗传定义的品种测量了 2 多对种内混合物及其相应的纯对照中 200 多种主要谷物物种（大米和硬质小麦）的疾病易感性。由于植物育种大多是在纯林分而不是混合物上进行的，因此在最近的选择中，对NMS重要的性状和相关遗传基础可能已经部分丢失。因此，为了测试现代育种对NMS水平和发生率的可能影响，对于每个研究物种，我们选择了一组由优良品种（JAPrice和ELIwheat）组成的基因型，以及一组来自未经过现代选择的种群（ACUrice和EPOwheat）。由于基因型集占据不同的生态/农艺环境，我们只测试了每组基因型中的混合物，避免了混合来自不同基因型组的可能造成的伪影。我们使用水稻（米麦芽孢子）和小麦（麦芽孢子虫）2种主要模式叶面真菌病原体，并在受控温室条件下进行接种，以在没有流行病的情况下测量疾病易感性。使用考虑IGE和DGE对疾病易感性的统计模型，我们量化了NMS的相关性以及邻接效应对品种混合物中病原体易感性的相对贡献。
结果
在没有流行病的情况下广泛调节品种混合物中对病原体的易感性
在受控条件下在盆栽中生长的201对种内基因型混合物接种真菌叶面病原体，并在任何可能的病原体传播之前监测疾病易感性。每个基质由每组基因型中的所有可能对组成。来自不同组的基因型对没有经过测试，因为这些组在生态/农艺上不兼容。因此，我们产生了4种敏感性水平的基质（JAPrice，ACUrice，ELIwheat和EPOwheat），用于后续分析。对于给定盆中的每对，我们创建了一个称为相对敏感性总（RST）的指数，类似于用于比较田间混合培养物和纯培养物产量的指数（参见方法）。RST是锅中混合物敏感性的相对度量，与单独罐中纯支架的平均值相比。在盆位水平上，对于4组种内混合物中的每组，RST的平均值与1显着不同（图1），表明基因型表达不同的疾病易感性，这取决于它们是在混合物中还是纯条件下生长。水稻对M的平均疾病易感性。在JAPrice和ACUrice基质中，混合物中的米粒分别增加了4%和12%。小麦对P的平均易感性。当在混合物中生长时，ELIwheat和EPO小麦基质中的麦提西纳分别减少了10%和16%。
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图1. 基因型混合对水稻和小麦群体病害易感性分布的影响.
测试的4种植物-植物相互作用基质的相对敏感性指数（RST）的密度分布。在盆位水平上，用RST指数量化混合对疾病易感性的影响，RST指数表示混合物中2种基因型的平均易感性除以纯林中2种基因型的易感性平均值之比（见方法）。报告均值 （μ） 和标准差 （σ）。星号表示根据 t.test 与 1 显著不同的平均 RST（NS： p > 0.1，.： p < 0.1; *： p < 0.05; **： p < 0.01， ***： p < 0.001）。 计算本研究中测试的四种植物-植物相互作用基质中的每一对的RST指数：精英温带粳米（A：JAPrice，n = 66对/盆），Acuce品系（B：ACUrice，n = 45），精英硬质小麦（C： ELIwheat，n = 45）和来自育种前种群的品系（D：EPOwheat，n = 45）。 使用的数据可以在 https://doi.org/10.57745/RRA3HL 找到。
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除了盆位敏感性的变化外，我们还研究了单个焦点植物水平的敏感性效应。比较了纯和混合条件之间单个植物的平均易感水平的分布（见方法）（S1图）。水稻混合物中焦点植物的总体易感性在ACUrice（p = 0.003）中显着较高，但在JAPrice（p = 0.64）基质中没有，这表明基因型之间的相互作用倾向于增加疾病易感性。在小麦中，两种基质中混合物中的敏感性分布均显著降低（ELIwheat的p = 0.009，EPO小麦的p = 0.041）。
焦点植物和邻近植物之间的特定相互作用是解释NMS的主要影响
为了研究基础免疫（DGE）、全球邻效应（IGE）或焦点植物和邻近植物之间的特定相互作用（DGE：IGE）对观察到的易感性变化贡献最大，我们比较了用于分析DGE和IGE的模型（模型A）的输出（见方法;表 1）。
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表 1. 根据IGE：DGE模型计算的混合物中基础免疫和邻域效应的效应大小。
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在测试的3个人群（JAPrice，ELIwheat和EPOwheat）中，有4个群体的DGEs显着，表明这些人群的内在基础免疫在遗传上是可变的。DGE占观察到的敏感性变化（JAPrice）的15%。在ACUrice基质的情况下，没有显着的DGE，表明植物的基因型对所用真菌菌株的易感性水平没有影响。这些低水平的DGE可能只是因为所有ACU系都来自独特的地方品种。值得注意的是，在测试的3种基质（ACUrice，ELIwheat和EPOwheat）中，由特定焦点-邻近植物相互作用解释的变异百分比达到了与DGE相当的水平，甚至更高（ACUrice矩阵）。邻域对易感度的IGE对JAPrice和EPOwheat基质具有显著意义，但与DGE（1.4%至8.5%）相比，仅解释了很小比例的变化（高达15.3%）。相比之下，特定焦点-邻居植物相互作用（DGE：IGE）在ACUrice和EPOwheat基质中具有显著性和更强的影响（分别为6.9%和7.8%）。因此，在测试的3种基质中的4种中，邻居的基因型强烈而显着地促进了所考虑的焦点植物的易感性表型。
一些基因型在降低附近易感性方面比其他基因型更好
为了更深入地鉴定显示NMS的特定焦点-邻居植物相互作用，我们在201对测试中确定了通过种内邻居的存在调节焦点植物的敏感性最显着的情况。在 1 种混合情况下，该对中至少 23 名成员的易感性受到其邻居身份的显着影响（11% 的病例;图2）。
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图2. 通过种内相互作用调节疾病易感性。
图1中所有可能的混合物和纯林分中单个局灶性基因型的易感性表示为水稻（JAPrice和ACUrice）和小麦（ELIwheat和EPOwheat）的热图。每个平方对应于在给定相邻基因型（x轴）存在的情况下培养的给定焦点植物基因型（y轴）的病原体的敏感性与其纯林分相比的调整比率（参见方法）。因此，每个纯支架的值等于 1，并在对角线上用白色表示。红色和蓝色分别表示焦点植物在所考虑的邻居存在下变得越来越不敏感。调整后的比率用于比较每个焦点植物的邻里效应。该图结合了使用适应模型（在方法中描述）进行的 2 次统计分析的结果。模型 A：相邻工厂名称上方的 + 符号表示由 Tukey HSD 测试生成的具有统计意义的不同组。例如，在JAPrice基质中，用MAR基因型培养的基因型平均比纯林分更具抗性。模型B：正方形中的*星号表示对每个焦点植物进行的Dunnett测试检测到的统计差异，纯林分作为参考（.：p < 0.1;*：p < 0.05 ;**：p < 0.01，***： p < 0.001）。 使用的数据可以在 https://doi.org/10.57745/RRA3HL 找到。
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在水稻中，与各自的纯林分相比，67种混合物中局灶基因型的敏感性显着更高（用M20培养的MAR高达11%），而在2种组合中较低。在这13种重要的基因型组合中，没有观察到一种基因型的易感性显着增加与另一种基因型的易感性显着降低相关的病例。在小麦中，10种混合物对应于焦点植物的敏感性受到其邻居身份显着影响的情况。在所有这些混合物中，邻居降低了焦点植物的易感性，使用2种混合物（第6行为67，第74行为295），其中混合物的每个焦点基因型在与另一种混合物一起生长时表现出降低的敏感性（从75%降低到88%）。
一些邻近的基因型以一致的方式影响几种焦点植物的易感性：水稻品种LUX和小麦系68通常增加了其附近的易感性，相反，水稻品种MAR和小麦品系74降低了易感性（图2）。由于与纯对照条件（11）相比，混合条件（9或1）的代表性过高，因此确定通常对其邻居有反应的焦点植物在统计学上是不合适的。然而，水稻中的15系或MAR系以及小麦中的309系或OBE系等基因型似乎受到几个种内邻居的易感性的影响。除了这些特定的焦点-邻居相互作用的重要案例之外，当综合考虑时，全球邻居将小麦中焦点植物的易感性降低了4%至10%，使水稻中的焦点植物敏感性增加了9%至16%（S1图）。最后，在给定的焦点植物上，邻域基因型的易感性水平与NMS表型之间没有相关性（S2图），这与先前的结果一致，即NMS不需要邻居被感染[17]。
讨论
这项研究揭示了最近在水稻和硬质小麦中发现的NMS现象的一般发生和幅度[17]。在不同的水稻和小麦基因型中测试的201对中，我们确定了23种种内混合物（约11%），其中疾病易感性受到植物 - 植物相互作用的调节。因此，NMS是一种相对常见的现象。在水稻中，我们观察到邻居对局灶性基因型易感性的显着积极和消极影响，这表明植物 - 植物相互作用的输出可能是可变的。我们确定了一些邻居基因型，这些基因型对大多数受测焦点植物的易感性具有全局影响，这表明存在具有一般影响的邻居。了解某些基因型如何调节其同种基因的易感性以及是什么使其他基因型对邻居做出反应，对于了解植物 - 植物相互作用如何影响对作为病原体的第三方的易感性至关重要。
NMS是IGE的案例是在4个基质中使用适当的疾病易感性模型进行的，代表总共201对。邻域效应（IGE和DGE：IGE）显著影响了3个基质中4个基质的焦点植物易感性，支持了在没有流行病的情况下，邻居的遗传身份介导了植物对病原体的疾病易感性的观点。因此，NMS可以被认为是IGE的一个案例，据我们所知，IGE只在自然环境中观察到过一次[22]。值得注意的是，我们发现在ACUrice和EPOwheat基质中，基因型（IGE：DGE）之间相互作用产生的敏感性调节高于或类似于内在基础免疫（DGE）赋予的敏感性。NMS可将敏感性降低高达88%（对于与72号系培养的EPO系67）或将其提高至67%（对于JAP基质中用M20培养的MAR）。因此，NMS对减少疾病的贡献在种内群落（如品种混合物）中可能很高。
在所有基质中，我们没有发现NMS权衡的证据，因为给定焦点植物的敏感性降低与邻居敏感性的增加没有系统地相关。在所有可以解释NMS的机制中（在[16]中提出），我们不能排除种内资源竞争的情况。相比之下，在小麦中，混合物具有全球性的、单边的和积极的影响，焦点植物对所测试的病原体表现出较低的疾病易感性。无论邻近的基因型如何，这都是正确的，在这种情况下，这表明植物中明显的合作行为[23]。
有趣的是，IGE或DGE：IGE的贡献在优良品种（JAPrice和ELIwheat基质）中比未经过现代选择的种群（ACUrice和EPOwheat基质）要不那么明显，而且大多不显着。ACUrice基质由属于已知由异质基因型组成的地方品种的品系组成，这些基因型在同一稻田中共同生长了数百年[24]。EPOwheat基质是用最近从小麦祖先的大型遗传基础上随机选择的品系制成的[25]。相比之下，JAPrice和ELIwheat基质是使用未一起种植的品系制成的，并且来自单独的育种计划。我们推测NMS在共同进化的基因型中得以维持，并可能被粳稻和硬质小麦优良品种的育种所淘汰。如果这是真的，使用NMS设计具有低水平疾病易感性的品种混合物可能需要检索作物祖先中NMS的有趣基因型，这些基因型可能与其他性状一样在驯化和育种过程中丢失[26]。
遗传距离被认为是植物-植物相互作用结果的驱动因素[27-30]。为了测试每种混合物成员之间的遗传距离是否影响NMS，我们量化了RST与每对成分之间的遗传距离之间的相关性（S3图）。在遗传距离和RST测试的4个人群中，没有发现任何显着相关性。逐个位点的方法可能有助于确定触发IGE的机制及其与DGE的相互作用[31,32]。最近，我们证明了NMS适合遗传学，并在水稻邻居中发现了一个调节其附近抗性的位点[33]。
到目前为止，人们提出了在田间引入多样性而引起的流行病学相互作用，以解释品种混合物中的疾病控制[34,35]。在这项研究中，在没有流行病的情况下，在受控条件下生长的植物的疾病水平在很大程度上取决于它们生长的邻近基因型的身份。我们的发现提出了关于NMS在该领域可能发生的问题，NMS与多样性引起的流行病学相互作用之间可能存在拮抗作用。例如，最近的结果表明，遗传定义的植物-植物相互作用可以逆转田间多样性对降低硬质小麦对隔膜病易感性的大多数积极影响[32]。同样，我们观察到NMS在被M感染的水稻中具有不利影响。稻米，与现场观察的对M的易感性形成鲜明对比。在混合物中，米曲减少20%-94%[10,11]。因此，去除NMS导致易感性增加，可以大大改善疾病控制。然而，就小麦和叶锈病而言，发现种内相互作用对减少疾病的积极单边作用为改善混合物开辟了新的前景。将NMS视为植物-植物相互作用产生的属性，更新了我们研究种内群落生态和进化驱动因素的方法。从农业生态学的角度来看，设计高效的品种混合物是一项重大挑战[36-38]。在这种情况下，我们的研究表明，植物-植物相互作用对病原体易感性的间接影响可用于设计具有嵌入式作物保护的品种混合物。
方法
植物材料和生长条件
我们在每个物种（水稻和小麦）中选择了一组来自高度多样化种群的优良品种和一组品系。我们选择基因型以最大化每组基因型之间遗传距离的变异性。对于水稻，我们使用了一组JAPrice和ACUrice基因型共有的19,997个SNP[39]。对于小麦，我们使用了一组ELIwheat和EPOwheat基因型共有的约46,000个SNP[40]。我们通过使用DARwin软件计算共享等位基因指数来计算基因对之间的全基因组距离[41]。
为了减少耐药基因对易感表型的强烈影响，我们排除了对所用病原体完全耐药的基因型，只保留对所用菌株敏感的基因型。因此，对于每种基因型，测量的易感值是其基础免疫力的代表。对于水稻，我们在O中选择了10个品种。从[39]（JAPrice）在欧洲（意大利和法国）种植的温带粳米，我们添加了2个参考品种Kitaake和Nipponbare。作为第二组水稻，我们在高度多样化的栽培地方品种中选择了 10 种基因型，称为 Acuce of O。来自鸳鸳鸯梯田的苜蓿[24]（ACUrice）。对于小麦，我们从法国私营公司生产的10个商业品系的硬质小麦集合中选择了一组78个硬质小麦品种（ELIwheat）[40]。对于第二组小麦，我们使用了来自进化预育种种群的10个近交系（EPOwheat）[25]。这些品种来源于非驯化的野生埃默小麦、地方品种和优良种质之间的杂交种群。对于每个集合，我们在存在自身的情况下培养每个基因型（“纯”条件），并在属于同一集合的彼此基因型存在的情况下培养二元混合物（“混合”条件）。
我们设计了每组所有可能的基因型对的 4 个矩阵。这代表JAPrice矩阵的66对和ACUrice，ELIwheat和EPO小麦矩阵的45对系，总共201对。对每对植物进行接种以进行敏感性评估。因此，在混合条件下，每个基因型交替地被视为同一锅内的焦点和邻居;基因型 A 和 B 的混合产生了 2 个表型数据：存在 B 时 A 的表型和存在 A 时 B 的表型。这总共代表402种内混合物和42种相应的纯林分。对于水稻，在塑料盆（8×4×8.9厘米）中种植了9株植物（混合物中每种基因型9株，单基因型盆中相同基因型5种）。对于小麦，在塑料盆（6×3×6cm）中生长7株（混合物中每种基因型7株，单基因型地块中相同基因型6株）填充有适当的基质，如[17]所述。植物生长3周，然后全部接种相关病原体（见下文）。每个锅被随机放置在实验中，并通过其坐标进行识别。对每个基质接种至少进行3个相同的实验。每个实验代表每个组合至少 4 个重复（每个焦点/邻居关联至少 4 个罐）。
病原体接种和疾病评估
对于水稻，我们选择了半生养真菌病原体M的多毒力CL26菌株[42]。米粒并按照[43]所述进行接种，浓度为每毫升100,000个分生孢子。我们用多毒力田间分离物P接种了小麦植物。来自法国南部的小麦[44]如[45]所述。我们在接种后3至4天，使用每英寸600像素的分辨率扫描每盆每种焦点植物（小麦6个，水稻7个）最新发育良好的叶子的症状。生长迟缓的植物没有评分。我们使用LeAFtool（病变区域查找工具）分析图像，这是一个自制开发的R包，可在GitHub存储库[46]上获得病变数和叶面积。用于图像分析的参数值对于树叶至少为 10,000 像素，对于病变区域至少为 50 像素，模糊为 1。为了解释异常值和软件错误，我们从分析中删除了任何大小异常的病变。最后，我们通过计算每厘米一个病变的数量来估计叶片易感性2叶面积。疾病数据（S1数据）可以在 https://doi.org/10.57745/RRA3HL 找到。
统计分析
a） 混合物的相对敏感性
所有统计分析均使用R（www.r-project.org）进行。为了在图1中比较每种混合物的敏感性与其2种纯林分组分的敏感性，我们根据[15]中使用的响应比计算了RST指数，使用以下公式： 其中RST ij是混合物ij的RST，S ij是局灶性基因型i的敏感性（见下文）的LSmeans。在基因型J作为邻居的存在下。由于纯林分对照（S ii和S jj）由两倍相同的基因型组成，因此S ii和S jj值的值是S ij和S ji的两倍.在没有混合效应的情况下，RST 等于 1。RST < 1 表示混合物的敏感性低于 2 种纯林分组分的平均值，而 RST > 1 表示混合物比 2 种纯林分组分的平均值更敏感。对于每个基质，使用T.test测试与RST的1的显着差异。
b） 直接和间接遗传对易感性的影响的统计模型
我们使用2种不同的线性模型测试了焦点植物易感性是否响应邻居身份，该模型拟合了R碱基的lm函数。模型A考虑了局灶性基因型（称为直接遗传效应（DGE）、邻域效应（称为间接遗传效应（IGE））的影响，以及局灶性基因型与邻域基因型（DGE：IGE）之间的特异性相互作用对局灶性基因型的疾病易感性的影响，如下所示： 其中，Sfocal 表示局灶植物的易感性，以cm 为单位表示病变数量
2叶子，b 是固定效应的向量，包括块和位置，If焦点植物（DGE）的身份，In邻工厂（IGE）的身份，If 我n局灶性基因型和相邻基因型（DGE×IGE）之间的相互作用，并ε残差。如[17]中所述，平方根变换用于校正正态性和同方差性。对于4组基因型中的每组，使用R碱基的方差分析进行顺序1型方差分析，然后使用η计算DGE，IGE和DGE解释×IGE的方差比例2度量。η2指标（在表 1 中显示为百分比）表示给定变量在排除由其他因素解释的方差后与剩余方差解释的方差。模型A还用于通过Tukey HSD检验识别对焦点植物具有一般影响的邻居，并计算混合物中每个焦点的敏感性的最小二乘均值（LSmeans，使用emmeans R包）。然后使用LSmeans计算混合物中每个焦点的调整比率，这对应于邻居对敏感性的调节，如下所示：其中S ij是存在基因型j作为邻居时焦点基因型i的敏感性的LSmeans，S ii是纯支架中焦点基因型i的敏感性的LSmeans。
为了确定特定基因型组合，其中局灶性基因型的易感性受到其相邻基因型身份的显着影响，我们对每个局灶性基因型应用了第二个线性模型（模型B）。模型B用于对每种局灶性基因型进行Dunnett测试，使用纯支架作为参考，以鉴定影响局灶易感性的特定邻域基因型：
其中 γfocal 表示局灶植物的易感性，以 cm 表示病变数量2叶子，b 由于实验设计（包括块和位置）的空间效应向量，In相邻工厂 （IGE） 的身份，并ε残余误差。平方根变换用于校正正态性和同方差性。
支持信息
种内混合物中小麦和水稻的疾病易感性。
显示 1/4： pbio.3002287.s001.pdf
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0.00.20.40.60.81234密度条件混合纯一个0.00.51.02.53.03.54.0条件混合纯B0123450.70.91.1条件混合纯C0.00.51.01.52.00.51.0条件混合纯D病灶数/叶平方厘米（平方厘米）*****NS日本亚数欧洲专利局伊
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S1 图 种内混合物中小麦和水稻的疾病易感性。
疾病易感性是指（病变数/叶厘米2）在2种不同条件下对每种焦点植物进行定量：蓝色纯立（纯）和红色混合（混合）。LS均值根据方法中描述的模型A计算。LSmeans表示每组基因型的密度。A：精英温带粳米（JAPrice）（n = 132混合和12纯）;B：针痧线（ACUrice）（n = 90混合和10纯）;C：精英硬质小麦（ELIwheat）（n = 90混合和10纯）;D：来自育种前种群（EPO小麦）的品系（n = 90混合和10纯）。星号表示方差分析在纯条件和混合条件（NS： p > 0.1; *： p < 0.05; **： p < 0.01， ***： p < 0.001 ） 中检测到的统计差异。使用的数据可以在 https://doi.org/10.57745/RRA3HL 找到。
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（英文）
S2 图 邻居的敏感性与其调节焦点植物敏感性的能力之间的关系。
局灶性疾病易感性的调节是相邻基因型在病灶植物中易感性与其在纯林分中的值相比的倍数变化。对于每组基因型，精英温带粳米（A：JAP米， n = 132）， 针尖线 （B： ACU米， n = 90）， 精英硬质小麦 （C： ELI小麦，n = 90）和育种前种群（D：EPO小麦，n = 90），将局灶中疾病易感性的调节与相应邻居的易感性值进行比较。计算皮尔逊相关性，R2和 p 值显示。使用的数据可以在 https://doi.org/10.57745/RRA3HL 找到。
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（英文）
S3 图 基因型与RST之间的遗传距离之间的关系。
RST值表示混合物中2种基因型的平均易感性除以纯林中2种组分基因型的易感性平均值之间的比率（见方法）。对于每对2个基因型，我们使用共享等位基因指数作为遗传距离的代理（参见方法）。RST与遗传距离的关系显示在（A）精英温带粳米（JAP）中米) (n = 66）， （B） 针尖线 （ACU米) (n = 45）， （C） 精英硬质小麦 （ELI小麦) (n = 45）和（D）育种前种群（EPO小麦) (n = 45）。计算皮尔逊相关性，R2和 p 值显示。使用的数据可以在 https://doi.org/10.57745/RRA3HL 找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002287.s003
（英文）
S1 数据。 数据已存放在一个公开的存储库中：“水稻和小麦二元混合物中的疾病水平”（https://doi.org/10.57745/RRA3HL）。
给出了每个基质测量的敏感性数据。为每个基质提供模式（总结为模式），实验（实验室内部参考），测量症状的焦点植物，相应的邻居（用焦点栽培的植物），物种（水稻或硬质小麦），种群（JAP水稻，ACU水稻，EPO小麦和ELI小麦），使用的病原体（M.稻米和P。小麦的麦提西纳）、病变数（总病变数）、病变/表面单位（病变数/单位表面）、相应的条件（混合或纯），以及（如果有）病灶和邻居之间的遗传距离。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002287.s004
（三十）
确认
我们感谢Andy Brousse的技术支持。
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