《免费医学论文发表-前馈和反馈控制过程同时参与时感觉不确定性对运动学习的误差无关影响》期刊简介
免费医学论文发表-前馈和反馈控制过程同时参与时感觉不确定性对运动学习的误差无关影响
抽象
在运动过程中整合感官信息并在连续运动中调整运动计划对于准确、灵活的运动行为都至关重要。当正在进行的运动偏离目标时，反馈控制机制会更新下降电机命令以抵消检测到的误差。在较长的时间尺度上，误差会导致前馈规划的调整，从而使未来的运动变得更加准确，并且需要更少的反馈控制过程的在线调整。感觉反馈整合到正在进行的运动中的程度以及运动误差驱动前馈运动计划的适应性变化的程度都与感觉不确定性成反比。然而，由于这些过程只是在彼此孤立的情况下进行研究，因此对它们在它们共同发生的现实世界运动环境中如何受到感官不确定性的影响知之甚少。在这里，我们表明，当反馈整合存在与不存在反馈整合时，感觉不确定性可能会以不同的方式影响到达运动的前馈适应。特别是，参与者逐渐调整他们的动作，从一个试验到另一个试验，其特点是缓慢而一致的减少误差。在这个缓慢的信封之上，参与者在他们的初始运动矢量中表现出巨大而突然的变化，这与先前试验中存在的感觉不确定性程度密切相关。然而，这些突然的变化对感测运动误差的大小和方向不敏感。这些结果为当前不确定性下的感觉运动学习模型提出了重要问题，并为该领域的未来探索开辟了新的途径。
作者摘要
大量文献表明，感觉不确定性与从一项试验到另一项试验的错误驱动修正程度成反比。然而，通过将感觉反馈限制在运动的终点，这些研究可以防止在运动过程中进行矫正。在这里，我们表明，当促进这种矫正时，感觉不确定性在试验运动矫正之间穿插，其突然变化密切跟踪感觉不确定性的程度，但对运动误差的大小和方向不敏感。这一结果标志着与现有发现的重大背离，并为未来的探索开辟了新的道路。
数字
Fig 19Table 13图1图2图3Table 1Fig 4Table 2Fig 5Table 3Fig 6Table 4Fig 7Table 5Fig 8Table 6Fig 9Table 7Fig 10Table 8Fig 11Table 9Fig 12Table 10Fig 13Table 11Fig 14Table 12Fig 15Fig 16Fig 17Fig 18Fig 19Table 13图1图2图3
引文： 休伊森 CL，卡普兰 DM，克罗斯利 MJ （2023） 前馈和反馈控制过程都参与时感觉不确定性对运动学习的误差无关影响。公共科学图书馆计算生物学19（9）： e1010526. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526
编辑 器： 阿德里安·海斯， 美国约翰霍普金斯大学
收到： 9月 2022， 15;接受： 2023月 8， 2023;发表： <>月 <>， <>
版权所有： ? 2023 休伊森等人。这是一篇根据知识共享署名许可条款分发的开放获取文章，该许可允许在任何媒体上不受限制地使用、分发和复制，前提是注明原作者和来源。
数据可用性： 数据和分析代码可在以下位置访问：https://github.com/crossley/sensory_uncertainty_fffb。
资金： 作者没有收到这项工作的具体资金。
竞争利益： 作者没有竞争利益。
介绍
在感觉运动控制期间，有关身体和环境当前状态的感觉信息用于生成运动命令以实现预期目标。在理想情况下，此过程将完美实施并导致无差错的电机行为。然而，在现实世界中，感觉运动控制过程的每个阶段都受到噪声[1]和不确定性[2]的污染。尽管如此，人类通过利用两个互补的过程进行纠错，实现了非常准确和适当的运动行为。首先，快速整合感觉反馈以调整正在进行的运动并补偿与计划运动的感测偏差[3,4]。其次，在连续运动中，前馈运动计划（将行为目标映射到实现这些目标所需的运动命令）会根据运动误差进行调整[5,6]。 在本文中，我们将前者称为反馈集成，后者称为前馈适应[7]。
最近引起关注的一个重要问题是这些纠错过程如何受到感官不确定性的影响。迄今为止，大多数研究要么调查反馈整合，要么调查前馈适应，但不能同时调查两者。例如，在他们的开创性研究中，K?rding和Wolpert [8]让参与者对标准的视觉运动适应任务进行变化，并表明在伸展的中点短暂提供的视觉反馈驱动运动校正与感觉反馈的不确定性水平成反比。换句话说，与不确定性较低时相比，当不确定性高时，感官反馈信息的整合较少，以纠正正在进行的范围（并且对先验知识的依赖性增加）。一些后续研究对感觉不确定性对反馈整合的影响也进行了类似的观察[9,10]。
调查前馈适应成分的研究同样表明，适应率与感觉不确定性成反比，因此增加的感觉不确定性会导致前馈计划的更新变小（适应速度变慢），反之亦然[9,11-13]。这些研究仅使用终点反馈，这样做会阻止反馈集成，从而有效地隔离前馈组件。
重要的是，由于大多数研究孤立地研究这些过程（但请参阅“范式差异可以解释我们的不同结果吗？”一节，以获得对K?rding和Wolpert的更细致的讨论[8]），因此对感觉不确定性如何影响反馈整合和前馈适应知之甚少，因为它们在大多数自然运动环境中也是如此。例如，如果高度不确定的感觉反馈导致运动过程中相对较小的在线校正，它是否也会推动前馈运动计划的类似适应性变化？据我们所知，没有现有的研究解决这个关键问题。
在这里，我们研究了感官不确定性如何影响前馈适应和反馈整合，当它们同时发生时。我们的结果表明，（1）前馈适应的存在对感觉不确定性如何影响反馈整合几乎没有影响，但是（2）在反馈整合的情况下，感觉不确定性似乎打断了一个缓慢而稳定的误差减少包络，对初始运动矢量进行大而突然的变化，这些变化对感测运动误差的大小和方向不敏感。后一项发现与现有文献有很大不同，现有文献一致报道感觉不确定性与误差相关的反应成反比。
结果
我们实验的首要目的是确定不同水平的感觉不确定性在同时发生时如何影响前馈适应和反馈整合。参与者使用运动开始前和中点（实验1）或运动开始前、中点和终点（实验2和3）提供的关于手部位置的视觉反馈进行平面伸展运动。有关详细信息，请参见图 1 和图 2。我们使用传统的统计方法（详见“统计建模”部分）以及拟合状态空间模型来量化我们的行为结果，这些模型明确假设运动命令如何随着时间的推移被规划、执行和更新，以及这些过程如何受到感官不确定性的调节（有关详细信息，请参阅“状态空间建模”部分）。
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图1. 实验装置和任务结构。
每个参与者在抓住KINARM手柄的同时都做了平面伸手的动作。镜子系统遮挡了手的视野，并产生了手和视觉目标在同一平面上的印象。显示红色开始目标、绿色到达目标和白色光标反馈。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.g001
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图2. 实验方案：适应阶段试验条件示例。
（A）实验1：仅中点反馈（大不确定性）。（B）实验2：匹配的中点和终点反馈（低不确定性）。（C）实验3：不匹配的中点（中等不确定性）和终点（低不确定性）反馈。底部、中间和顶部幻灯片分别表示起点、中间和终点。彩色面板表示可能的不确定性条件（蓝色：σL，橙色：σM，绿色：σH，红色：σ∞).应用的示例条件以黑色勾勒出。在所有实验中，适应阶段之后是无反馈洗脱阶段。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.g002
实验1
前馈适应。
现有研究表明，在没有反馈控制的情况下进行研究的前馈适应与感觉反馈中存在的不确定性水平成反比[9,11,12,14-17]。实验1的主要贡献是揭示了当反馈整合也参与时，前馈适应如何受到感觉不确定性的影响。为此，我们在运动中点提供了不确定的感觉反馈（见图2a），并完全省略了终点反馈。我们专注于中点的不确定性，因为只有在运动偏移之前的某个点提供反馈时，反馈积分才会发生。在中点简要呈现反馈是最简单的设计，其中反馈集成和前馈适应同时发生。
先前的计算和实验工作表明，当电机系统执行反馈控制时，反馈控制器本身可以用作示教信号，以驱动前馈控制器中的自适应[18-23]。因此，中点感觉不确定性的反馈积分可能会阻止或以其他方式改变感觉不确定性对前馈适应的影响。据我们所知，这一预测从未经过直接测试。因此，该实验的另一个关键贡献是提供了对运动学习计算模型的这种常见假设的明确测试。
图3显示了实验1的组平均初始运动向量。图A的颜色编码使得试验t的点的颜色表示试验t-1中点所经历的感觉不确定性。回想一下，扰动和感官不确定性水平的试验序列在参与者之间是匹配的，这是我们实验设计的基本特征，使该图具有信息量。洗脱试验以紫色显示，但从参与者的角度来看，它们与红色显示的无限不确定性试验相同。
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图 3. 实验1平均每个试验参与者的初始运动向量。
（a）试验t的点颜色表示在前一个试验t-1的中点施加的感觉不确定性水平。冲刷阶段的性能由紫色 X 表示。插图条形图显示了针对每个不确定性水平分别绘制的最后 10 次适应试验和前 10 次洗脱试验之间的平均差。误差线是 95% 置信区间。（b） 试验t的点颜色表示同一试验到达中点处的错误。（c） 试验 t 的点颜色表示上一次试验 t ? 1 到达终点处的误差。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.g003
图3a有几个关键要点。首先，在适应阶段，试验中初始运动向量的变化平均倾向于将误差减少到7.13±1.9°（59%）的适应程度，这是过去10次试验的平均值。其次，初始运动矢量在冲刷阶段平滑衰减回基线。总之，这些观察结果与以下观点一致，即试验中初始运动矢量的变化是由增量误差驱动的自适应过程驱动的。第三，也许也是最引人注目的是，在感觉不确定性条件下存在明显的分层，表明中点的感觉不确定性对试验中初始运动矢量的演变具有戏剧性和系统性的影响。
回想一下，试验t上经历的扰动平均为12°，因此每次试验中遇到的误差应该将后续试验的初始运动矢量推向更积极的方向。相反，我们看到试验中运动向量的变化从较低的不确定性水平到较高的不确定性水平（例如，σL→σM、σM→σH），导致后续试验出现更大错误。反过来考虑，试验中的任何变化从较高的不确定性水平到较低的不确定性水平（例如，σM→σL、σH→σM）几乎总是导致初始运动矢量的变化，该变化是自适应的（即，在减少误差的方向上），但幅度比不确定性水平完全没有变化时看到的要大得多。运动噪声不是这种模式的合理解释，因为先前试验的不确定性水平与当前试验的运动方向之间的相关性在整个实验中对于单个参与者和所有参与者都是一致的。
根据上述任何一种观点，基于先前试验的感觉不确定性水平的初始运动矢量的分层很难与内隐运动适应系统的增量，错误驱动性质的已知情况相协调。这自然提出了一个问题，即观察到的分层是否反映了运动适应的过程，或者可能反映了其他系统（例如，负责明确瞄准策略的任何系统[24]）的运行。尽管我们的范式不是为了解决这个问题而设计的，但通过检查无反馈冲刷阶段（如图3中的紫色所示），可以收集一些见解。例如，如果低不确定性试验中的初始运动向量（图3a中的蓝点）是显式瞄准的伪影，那么在适应结束时观察到的这些试验类型的初始运动向量与在冲洗开始时观察到的初始运动向量之间应该存在很大差异。目视检查图3表明情况确实如此。为了正式化这一发现，我们分别计算了适应阶段的最后10次试验和洗脱阶段的前3次试验中达到的平均准确性之间的差异，分别针对每种不确定性试验类型，并分别计算了每个受试者的平均准确性之间的差异。我们使用了3个冲洗试验而不是10个，以限制遗忘造成的污染（即，在冲洗过程中看到的衰减回到基线），这可能导致低估初始冲洗状态。重复测量方差分析表明，这些差异分数在不确定试验类型中存在显著差异（）。使用Bonferroni方法（见表1）校正多重比较的事后配对t检验显示，低不确定性条件下的差异得分大于任何其他不确定性条件的差异得分。这些差异评分在任何其他不确定性试验条件之间没有显着差异。
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表 1. 实验 1 成对比较，检查适应中不确定性试验类型之间的差异——洗脱差异评分。
A和B表示正在比较的不确定性试验类型;T 是观测值 t 统计量;自由度是测试的自由度;p-corr 是邦弗朗尼校正的 p 值;对冲是效应大小的对冲 G 度量。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.t001
因此，冲刷开始时可能的适应状态似乎与先于中、高和无限不确定性试验（图3中的橙色、绿色和红点）的初始运动向量估计的适应更接近，而不是与低不确定性试验之前的初始运动向量估计的适应（图3中的蓝点）更一致。这与图3a中的蓝点是不同于运动适应的过程的输出的可能性一致（参见讨论的“适应与瞄准”小节）。
在我们的数据中，一个明显的小难题是，几个无反馈试验（σ∞，红色）导致后续试验中的初始运动向量似乎与低不确定性试验（σL，蓝色）。这些发生在试验31、71、136、137、160和165（图3a）。虽然这种模式可能是由于噪音造成的，但令人惊讶的是，在这6项试验中，5项试验之前直接进行了低不确定性试验，137项试验（试验6项）之前进行了无反馈试验。在整个适应过程中，只有<>对试验σL先于σ∞（试验[[3,4]， [30,31]， [70,71]， [135,136]， [159,160]， [164,165]]）。因此，在除最早的病例（试验[3,4]）外，在低不确定性试验之后的无反馈试验与低不确定性试验对随后的初始运动向量具有相同的效果，这表明无反馈试验可能只是保留了先前试验的行为。
图3b颜色代码由前一次试验中点遇到的误差组成，图3c颜色代码由终点处遇到的误差组成。由于本实验中终点没有提供视觉反馈，参与者只能根据本体感觉反馈估计终点误差。有趣的是，当通过感觉不确定性进行颜色编码时观察到的分层模式在这些面板中都不再明显。总体而言，这表明感觉不确定性，而不是运动误差，是试验中初始运动矢量分层的原因。
我们通过拟合将初始运动向量视为观察变量的回归模型来形式化这些观察结果。该模型中的预测变量是试验，中点/终点经历的误差，中点/终点经历的感觉不确定性，以及误差项与感觉不确定性项之间的相互作用。所有误差和感觉不确定性预测因子均取自先前的试验。有关更多详细信息，请参阅“统计建模”部分。
该回归模型的预测初始运动向量如图 4a 所示，图 95b 中蓝线显示了最佳拟合 beta 系数及其 4% 置信区间。表2包括所有估计的β系数，对应于图4b中显示的蓝色置信区间）。该模型具有统计学意义（调整后的R2= 0.831， F(8,168)= 103.1，p < .001）。
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图 4. 实验 1 线性回归拟合初始运动向量。
（a） 回归模型的初始运动矢量预测叠加在行为数据上。（b） 来自最佳拟合回归模型的点和 95% 置信区间估计值。用于预测初始运动向量的回归系数以蓝色显示，用于预测初始运动向量变化的系数以橙色显示。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.g004
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表 2. 实验1根据误差和感官不确定性项预测初始运动向量的回归结果。
这些结果对应于图 3 中显示的蓝色置信区间。coef 列包含 β 个系数，se 列包含这些系数的标准误差，T 列包含相应的 t 统计量，pval 列包含相应的 p 值，CI[2.5%] 和 CI[97.5%] 列给出 95% 置信区间，relimp 列给出相应的相对重要性。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.t002
所有水平的感觉不确定性显著预测了后续试验的初始运动矢量，其方向与不确定性成反比（表2，第2-4行）。在低感觉不确定性之后的试验中，初始运动载体明显大于在中度感觉不确定性之后的试验（σM? σL; 表2，第2行），在中度感觉不确定性之后的试验中，它们明显高于在高感觉不确定性之后的试验（σH? σM; 表 2，第 3 行）。然而，在高感官不确定性之后的试验中，它们明显低于在无限感觉不确定性之后的试验（σ∞? σH; 表2，第4行）可能表明，相对于其他不确定性条件，应以定性不同的方式处理无限不确定性条件。中点错误 （ε议员; 表2，第5行）不是初始运动向量的显著预测因子（但请参阅下面检查初始运动向量变化的回归结果）。此外，中点误差和感觉不确定性之间没有显著的交互作用项（表2，第6-8行）。最后，log（Trial）显著预测了初始运动向量（表2，第9行），表明初始运动向量在适应阶段趋于增加。
对数（试验）项在回归模型中的相对重要性为0.47，不确定性项和的相对重要性为0.25。这表明适应曲线的慢包络线可以通过简单的对数函数很好地捕获，但感觉不确定性的影响捕获了实质性的方差。总体而言，该回归分析揭示了感觉不确定性的明显影响，这与中点经历的误差无关。我们没有发现任何证据表明感觉不确定性会影响对运动误差的反应。
我们还拟合了一个回归模型，将从一个试验到另一个试验的初始运动向量的变化视为观察变量。此模型的预测变量与上述变量相同，但没有用于试验的预测变量。最佳拟合β系数及其95%置信区间在图4b中用橙色线表示。该模型具有统计学意义（调整后的R2= 0.445， F(7,169)= 19.33，p < .001）。
仔细检查图5a，对这种分析应该揭示什么的直觉浮现出来，图<>a描绘了由先前试验中点的感觉不确定性编码的初始运动颜色的变化。很明显，初始运动矢量的变化与感官不确定性水平相反，无反馈试验除外（σ∞).这一结果可以在回归结果中看到，注意到在低感觉不确定性之后的试验中，初始运动向量的变化明显大于在中等感觉不确定性之后的试验（σM? σL; 表3，第2行），在中度感觉不确定性之后的试验中，它们明显高于在高感觉不确定性之后的试验（σH? σM; 表3，第3行），并且在高感觉不确定性之后的试验中，它们明显低于在完全感觉不确定性之后（σ∞? σH; 表 3，第 4 行）。
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图 5. 实验 1 初始运动向量的变化和线性回归拟合。
（a） 小提琴图分别描述了每个不确定性水平在实验的所有适应阶段试验中初始运动矢量的平均变化分布。每把小提琴的插图显示一个箱形图，其中白点表示中位数数据值，黑框跨越 25% 到 75% 的百分位数，胡须延伸到最极端的数据点。（b） 散点图，显示初始运动矢量的平均变化与中点所经历的误差的函数。线表示拟合的简单线性回归线。这些回归线与表 3 第 6-8 行中包含的系数不对应，仅作为视觉辅助工具包含在内。颜色表示不确定性水平。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.g005
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表 3. 实验 1 根据误差和感觉不确定性项预测初始运动矢量变化的回归结果。这些结果对应于图3中显示的橙色置信区间。
coef 列包含 β 个系数，se 列包含这些系数的标准误差，T 列包含相应的 t 统计量，pval 列包含相应的 p 值，CI[2.5%] 和 CI[97.5%] 列给出 95% 置信区间，relimp 列给出相应的相对重要性。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.t003
通过检查图5b可以进一步了解这种效应，图5b将初始运动矢量的变化描述为中点误差的函数。此图中的线表示简单的线性回归线（它们与上述多元回归模型不同），并且由感官不确定性进行颜色编码。请注意，如果感觉不确定性缩放了对误差的响应，则蓝线的斜率（低不确定性）应该是最陡的，橙线的斜率（中等不确定性）应该是下一个最陡的，绿线的斜率（高不确定性）应该是下一个最陡的，红线的斜率应该是最浅的。图 3b 没有显示这种模式。参见表6第8-3行，了解中点误差和中点感觉不确定性之间相互作用的统计数据。然而，该分析确实表明，中点误差本身对预测手部角度的变化有很大贡献（表5第5行）。这可以在图例 <>b 中看到，注意到所有回归线的总体趋势都是负的。
总体而言，该回归模型的结果（以初始运动向量的变化作为观测变量）在很大程度上与以初始运动向量为观测变量构建的回归模型的结果相呼应。具体来说，虽然中点误差明显影响下一次试验中手部角度变化的大小，但它与感觉不确定性水平无关。此外，sesnory不确定性预测因子的相对重要性之和远大于中点误差的总和（0.33 vs 0.04）。因此，从这些分析中得出的主要结论是，感觉不确定性和运动误差都会影响由初始运动矢量估计的前馈适应，但（1）它们彼此独立，以及（2）感觉不确定性的影响比运动误差的影响更大。
反馈集成。
图6a显示了反馈积分（即终点和中点手角之间的差异）作为中点感觉不确定性的函数，图6b显示了反馈积分作为中点的函数或误差，由感觉不确定性着色。在图6中观察到的主要模式是，根据感官不确定性水平（图A），整体反馈积分没有显着差异，但反馈积分如何响应中点误差取决于感官不确定性水平（即图B中的斜率差异）存在很大差异。
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图 6. 实验 1 反馈积分（端点手角度 - 初始运动矢量）。
（a）小提琴图分别描述了每个不确定水平在实验的所有适应阶段试验中平均反馈积分的分布。每把小提琴的插图显示一个箱形图，其中白点表示中位数数据值，黑框跨越 25% 到 75% 的百分位数，胡须延伸到最极端的数据点。（b） 散点图，显示平均反馈积分作为中点误差的函数。线表示拟合的线性回归线，对应于表 4 第 6-8 行中包含的系数）。点和线颜色表示不确定性水平。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.g006
我们通过拟合一个回归模型来形式化这些观察结果，该模型将终点和中点手角之间的差异视为观察到的变量。预测变量是中点经历的误差、中点时经历的感觉不确定性以及这两个项之间的相互作用。与前馈适应报告的回归模型相比，所有误差和感觉不确定性预测因子均取自当前试验。该回归具有统计学意义（调整后的R2= 0.905， F(7,169)= 241.5，p < .001）。 表 4 列出了 beta 系数估计值和相应的统计数据。
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表 4. 实验 1 从误差和感觉不确定性项预测反馈积分（终点手角度 - 初始运动向量）的回归结果。
coef 列包含 β 个系数，se 列包含这些系数的标准误差，T 列包含相应的 t 统计量，pval 列包含相应的 p 值，CI[2.5%] 和 CI[97.5%] 列给出 95% 置信区间，relimp 列给出相应的相对重要性。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.t004
该分析最重要的结果是，对于低感官不确定性，对增加的中点误差（即图6b中的斜率）的反馈积分响应明显大于中等不确定性[（σM? σL) * ε议员; 表3第6行]，并且对于高不确定性也明显大于无限不确定性中点反馈[（σM? σL) * ε议员; 表 3 第 8 行]。中度不确定性和高不确定性之间的差异不显著[（σH? σM) * ε议员; 表 3 第 7 行]。总体而言，这些结果与先前的研究一致，这些研究表明，感觉不确定性对反馈整合具有误差尺度效应[8,10]。
实验2
实验1的结果提出了一种可能性，即感觉反馈的不确定性不会像在仅终点反馈范式中那样反转误差驱动的前馈更新的大小[11-13,15-17]。相反，我们的分析表明，感觉不确定性在很大程度上独立于所经历的错误，以诱导适应状态的大幅和突然变化，在从高不确定性试验过渡的情况下，这种变化可能与一般适应趋势相反。
这些惊人的结果表明，反馈整合的存在从根本上改变了前馈适应如何受到感觉不确定性的影响。然而，另一种可能性是，前馈适应受感觉不确定性的影响不同，具体取决于感觉反馈信号与运动偏移的时间接近程度，无论反馈整合是否发生在运动的中点[25-27]。实验2通过提供与不确定程度相匹配的中点和终点反馈来测试这种可能性（见图2B）。
图7显示了每次试验的组平均初始运动向量，颜色编码使得试验t点的颜色表示试验t-1中点所经历的感觉不确定性。最近9项试验的平均适应程度为69.2±18.81°（10%）。
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图 7. 实验2平均每个试验参与者的初始运动向量。
（a）试验t上的点的颜色代表在上一个试验t-1的中点施加的感觉不确定性水平。冲刷阶段的性能由紫色 X 表示。插图条形图显示了针对每个不确定性水平分别绘制的最后 10 次适应试验和前 10 次洗脱试验之间的平均差。误差线是 95% 置信区间。（b） 试验t上的点的颜色代表同一试验到达中点处的误差。（c） 试验 t 上的点的颜色表示上一次试验 t ? 1 到达终点处的误差。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.g007
前馈适应。
在感官不确定性尺度方面，这里也存在实验1中观察到的相同基本模式（即图3）。具体来说，初始运动向量的逐项试验变化很大，但不能归因于噪声，因为特定不确定性水平如何影响后续试验存在明显的分层。即使包括全等终点反馈，试验t-1的感觉不确定性仍继续对随后的初始运动向量产生强大影响。
正如实验1所讨论的，一个自然的问题是，这种分层是否反映了内隐的运动适应或其他一些过程，如明确的瞄准策略[24]）。因此，我们遵循与以前相同的逻辑，并执行了上述相同的分析。特别是，我们分别计算了适应阶段的最后10次试验和洗脱阶段的前3次试验所达到的平均准确性之间的差异，分别针对每种不确定性试验类型以及每个受试者。重复测量方差分析表明，这些差异分数在不确定试验类型中存在显着差异（）。使用Bonferroni方法（见表5）校正多重比较的Posthoc配对t检验显示，低不确定性条件下的这些差异得分大于任何其他不确定性条件的差异分数。此外，高不确定性试验类型（图7a中的绿点）的差异得分明显小于无限不确定度试验类型（图7a中的红点）的差异得分。这些差异评分在任何其他不确定性试验条件之间没有显着差异。
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表 5. 实验 2 成对比较，检查适应中不确定性试验类型之间的差异——洗脱差异评分。
A和B表示正在比较的不确定性试验类型;T 是观测值 t 统计量;自由度是测试的自由度;p-corr 是邦弗朗尼校正的 p 值;对冲是效应大小的对冲 G 度量。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.t005
如实验1所示，这与冲刷开始时可能的适应状态与中等、高和无限不确定性试验（图7a中的橙色、绿色和红点）之前的初始运动向量估计的适应更一致，而不是与低不确定性试验之前的初始运动向量估计的适应（图7a中的蓝点）更一致。).在这种情况下，适应似乎与高不确定性试验估计的水平最一致。这些发现与图7a中的蓝点是不同于运动适应的过程的输出的可能性一致（参见讨论的“适应与瞄准”小节）。
图7b和7c分别描绘了由中点或终点经历的误差编码的初始运动矢量颜色。与实验1一样，这些面板显示出明显的感觉不确定性分层模式，没有运动误差的分层模式，这表明感觉不确定性（而不是运动误差）是试验中观察到的初始运动矢量分层的原因。与实验1一样，无反馈试验（σ∞，红色），遵循低不确定性试验（σL，蓝色）对后续初始运动向量的影响与低不确定性试验相同，再次表明无反馈试验可以保留先前试验的行为。
我们拟合了一个与实验1报告的回归模型形式相同的回归模型（另见“统计建模”部分）。该回归模型的预测初始运动向量如图 8a 所示，最佳拟合 beta 系数及其 95% 置信区间在图 8b 中用蓝线表示。表 6 包括所有估计的 beta 系数，对应于图 8b 中显示的蓝色置信区间）。该模型具有统计学意义（调整后的R2= 0.845， F(12,165)= 81.17，p < .001）。
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图 8. 实验 2 线性回归拟合初始运动向量。
（a） 回归模型的初始运动矢量预测叠加在行为数据上。（b） 来自最佳拟合回归模型的点和 95% 置信区间估计值。用于预测初始运动向量的回归系数以蓝色显示，用于预测初始运动向量变化的系数以橙色显示。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.g008
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表 6. 实验2根据误差和感官不确定性项预测初始运动向量的回归结果。
这些结果对应于图 8 中显示的蓝色置信区间。coef 列包含 β 个系数，se 列包含这些系数的标准误差，T 列包含相应的 t 统计量，pval 列包含相应的 p 值，CI[2.5%] 和 CI[97.5%] 列给出 95% 置信区间，relimp 列给出相应的相对重要性。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.t006
与实验1一样，所有水平的感觉不确定性都显着预测了下一个试验的初始运动矢量，其方向与不确定性成反比（表6，第2-4行）。在低感觉不确定性之后的试验中，初始运动载体明显大于在中度感觉不确定性之后的试验（σM? σL; 表6，第2行），在中度感觉不确定性之后的试验中，它们明显高于在高感觉不确定性之后的试验（σH? σM; 表 6，第 3 行）。然而，在高感官不确定性之后的试验中，它们明显小于在完全感觉不确定性之后的试验（σ∞? σH; 表6，第4行），可能表明总不确定性在这里与其他不确定性条件在性质上起着不同的作用。
中点错误 （ε议员; 表 6，第 5 行），但端点 （ε 处没有错误议员; 表6，第9行）是初始运动矢量的重要预测因子。重要的是，中点/终点误差与感觉不确定性（表6第6-8行和第10-12行）之间没有交互作用项是显着的。最后，log（Trial）显著预测了初始运动向量（6，第13行），表明初始运动向量在适应阶段呈增加趋势。对数（试验）项的相对重要性为0.47，不确定性项之和的相对重要性为0.22，中点误差的相对重要性为<>.<>（δ议员） 项为 0.03。这表明方差的主要来源主要是由适应的缓慢包络捕获的，但也表明感觉不确定性也起着重要作用。
总体而言，这种回归与实验1的结果相呼应，揭示了（1）误差和感觉不确定性都会影响适应，但（2）它们相互独立地施加影响。因此，我们没有找到任何证据表明感觉不确定性会影响对运动误差的反应。
我们还拟合了一个回归模型，将初始运动向量的变化视为观察到的变量。该模型的预测变量与上述变量相同，但没有试验预测变量。最佳拟合 beta 及其 95% 置信区间如图 4b 中的橙色线所示。该模型具有统计学意义（调整后的R2= 0.522， F(11,166)= 18.54，p < .001）。
通过仔细检查图9a，可以建立对这种分析应该揭示的强烈期望，图<>a描述了由先前试验中点的感觉不确定性编码的初始运动颜色的变化。很明显，初始运动矢量的变化与感官不确定性水平相反，但无反馈试验除外（σ∞).这一结果可以在回归结果中看到，注意到在低感觉不确定性之后的试验中，初始运动向量的变化明显大于在中等感觉不确定性之后的试验（σM? σL; 表 7，第 2 行）。然而，在中度感觉不确定性之后的试验中，它们并不比在高感觉不确定性之后的试验中显着增加（σH? σM; 表7，第3行），在高度感官不确定性之后的试验中，它们也没有明显高于在无限感觉不确定性之后的试验（σ∞? σH; 表 7，第 4 行）。因此，虽然明显的趋势是根据感官不确定性进行分层，但只有低不确定性比较才有意义。
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图 9. 实验 2 初始运动向量的变化和线性回归拟合。
（a）小提琴图分别描述了每个中点/终点不确定性组合在实验的所有适应阶段试验中初始运动矢量的平均变化分布，颜色编码如图6a所示。每把小提琴的插图显示一个箱形图，其中白点表示中位数数据值，黑框跨越 25% 到 75% 的百分位数，胡须延伸到最极端的数据点。（b） 散点图，显示初始运动矢量的平均变化与中点所经历的误差的函数。点和线颜色表示不确定性水平。（c） 散点图显示初始运动矢量的平均变化作为先前试验终点所经历误差的函数。点和线颜色表示不确定性水平。面板 B 和 C 中的线表示拟合的简单线性回归线。这些回归线与表7中包含的系数不对应，仅作为视觉辅助工具。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.g009
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表 7. 实验2回归结果，用于根据误差和感觉不确定性项预测初始运动矢量的变化。
这些结果对应于图8中显示的橙色置信区间。coef 列包含 β 个系数，se 列包含这些系数的标准误差，T 列包含相应的 t 统计量，pval 列包含相应的 p 值，CI[2.5%] 和 CI[97.5%] 列给出 95% 置信区间，relimp 列给出相应的相对重要性。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.t007
通过检查图9b可以建立进一步的直觉，图9b将初始运动矢量的变化描述为中点误差的函数。图中的线条由感官不确定性进行颜色编码。图5c显示了基本相同的信息，但针对终点而不是中点误差。请注意，如果感觉不确定性缩放了对误差的响应，则蓝线的斜率（低不确定性）应该是最陡的，橙线的斜率（中等不确定性）应该是下一个最陡的，绿线的斜率（高不确定性）应该是下一个最陡的，红线的斜率应该是最浅的。图9b和图7c都没有显示这种模式。有关对应于中点误差的统计信息，请参阅表 6 第 8–10 行，有关对应于端点错误的统计信息，请参阅表 12–<> 行。
总体而言，此回归的结果（使用初始运动向量的变化作为观测变量）与使用初始运动向量作为观测变量的回归建模的结果相呼应。此外，两个回归模型的结果与实验 1 的结果一致。具体来说，感觉不确定性似乎存在明显的误差无关效应 - 尽管在统计学上不如实验1的结果那么明显。重要的是，我们没有发现任何证据表明感觉不确定性会影响对运动误差的反应。
反馈集成。
图10a显示了反馈积分（即终点和中点手角之间的差异）作为中点感觉不确定性的函数，图10b显示了反馈积分作为中点的函数或误差，由感觉不确定性着色。在图10中观察到的主要模式是，根据感官不确定性水平（图A），整体反馈积分没有显着差异，但反馈积分如何响应中点误差取决于感官不确定性水平（即图B中的斜率差异）。
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图 10. 实验 2 反馈积分（端点手角度 - 初始运动矢量）。
（a）小提琴图分别描述了每个不确定水平在实验的所有适应阶段试验中平均反馈积分的分布。每把小提琴的插图显示一个箱形图，其中白点表示中位数数据值，黑框跨越 25% 到 75% 的百分位数，胡须延伸到最极端的数据点。（b） 散点图，显示平均反馈积分作为中点误差的函数。线表示拟合的线性回归线，对应于表 8 第 6-8 行中包含的系数）。点和线颜色表示不确定性水平。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.g010
我们通过拟合一个回归模型来形式化这些观察结果，该模型将终点和中点手角之间的差异视为观察到的变量。预测变量是中点经历的误差、中点时经历的感觉不确定性以及这两个项之间的相互作用。与前馈适应报告的回归模型相比，所有误差和感觉不确定性预测因子均取自当前试验。该回归具有统计学意义（调整后的R2= 0.911， F(7,170)= 258.7，p < .001）。 表 8 列出了 beta 系数估计值和相应的统计数据。
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表 8. 实验 2 从误差和感觉不确定性项预测反馈积分（终点手角度 - 初始运动向量）的回归结果。
coef 列包含 β 个系数，se 列包含这些系数的标准误差，T 列包含相应的 t 统计量，pval 列包含相应的 p 值，CI[2.5%] 和 CI[97.5%] 列给出 95% 置信区间，relimp 列给出相应的相对重要性。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.t008
该分析最重要的结果是，对于低感官不确定性，反馈积分对增加的中点误差（即图10b中的斜率）的响应明显大于中等不确定性[（σM? σL) * ε议员; 表8第6行]，并且高不确定性也明显大于完全不确定的中点反馈[（σM? σL) * ε议员; 表 8 第 8 行]。中度不确定性和高不确定性之间的差异不显著[（σH? σM) * ε议员; 表 8 第 7 行]。
总体而言，实验2中看到的反馈整合模式与实验1中观察到的反馈整合模式在质量上相同。两者都与先前的研究一致，表明感觉不确定性对反馈整合具有误差尺度效应[8,10]。
实验3
在实验3中，我们试图进一步探索感官不确定性如何影响反馈和前馈控制过程。特别是，实验3将中点经历的感觉不确定性与终点经历的感觉不确定性分离（见图2c）。这使我们能够调查中点的感觉不确定性是否主导终点的感觉不确定性（由于在该时间点进行的反馈校正可能是预期的），或者终点是否主导中点（由于其时间接近运动偏移可能预期）[25,27]。
图11a显示了每个试验颜色编码的组平均初始运动向量，使得试验t处点的颜色表示中点和终点感觉不确定性组合（σ将、σLH、σHL、σ呵呵） 在试验 t ? 1 中经历。过去10项试验的平均适应程度为11.91±2.29°（99%）。根据终点的不确定性，试验类型之间存在明显的分层，无论中点不确定性如何。此外，与实验1和2类似，我们看到从较低终点不确定性试验到较高终点不确定性试验的过渡（例如，σ将→σLH; σHL→σ呵呵） 运动矢量的变化方向往往会增加后续试验的误差。
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图 11. 实验3平均每个试验参与者的初始运动向量。
（a）试验t上的点的颜色代表在上一个试验t-1的中点和终点施加的感觉不确定性的组合。具体来说，σ将蓝色，σLH在奥兰治，σHL绿色和σ呵呵红色。冲刷阶段的性能由紫色 X 表示。插图条形图显示了针对每种试验类型分别绘制的最后 10 次适应试验和前 10 次洗脱试验之间的平均差。误差线是 95% 置信区间。（b） 试验t上的点的颜色代表上一次试验t-1到达中点处的误差。（c） 试验 t 上的点的颜色表示上一次试验 t ? 1 到达终点处的误差。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.g011
前馈适应。
如实验1和2的结果部分所述，终点手角度对初始运动矢量的分层可能反映了运动系统中的隐性适应。但它也可能反映了其他一些系统或过程的操作，例如明确的瞄准策略[24]。因此，我们遵循相同的逻辑，并对这些实验进行了前面部分中概述的相同分析。图11a的目视检查显示，洗脱开始时的初始运动向量与适应结束时观察到的运动向量非常匹配，适用于终点处具有高不确定性的试验类型。为了使这一观察结果正式化，我们分别计算了适应阶段的最后10项试验和洗脱阶段的前3项试验所达到的平均准确性之间的差异，分别针对每种不确定性试验类型，并分别计算了每个受试者。重复测量方差分析表明，这些差异分数在不确定试验类型中存在显着差异（）。使用bonferoni方法（见表9）校正多重比较的事后配对t检验显示，在终点提供高不确定性的试验的这些差异评分大于在终点提供低不确定性的试验。中点提供的不确定性没有区别。
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表 9. 实验 3 成对比较，检查适应中不确定性试验类型之间的差异——洗脱差异评分。
A和B表示正在比较的不确定性试验类型;T 是观测值 t 统计量;自由度是测试的自由度;p-corr 是邦弗朗尼校正的 p 值;对冲是效应大小的对冲 G 度量。
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这些发现与以下观点一致，即冲刷开始时可能的适应状态与高终点不确定性试验（图11a中的橙色和红点）之前的初始运动向量估计的适应更一致，而不是与低终点不确定性试验之前的初始运动向量估计的适应（图11a中的蓝点和绿点）更一致。).因此，在低不确定性试验中看到的适应包络可能反映了与运动适应不同的过程的输出（有关进一步讨论，请参阅“适应与瞄准”小节）。
图11b和11c分别描绘了由中点或终点经历的误差编码的初始运动矢量颜色。与实验1和2一样，这些面板表明，当按感觉不确定性试验类型进行颜色编码时，当错误地进行颜色编码时，不存在分层，并且表明感觉不确定性而不是运动误差是导致试验中初始运动矢量横纹的原因。
我们通过拟合与实验1和2中报告的回归模型相同的回归模型来形式化这些观察结果（另见“统计建模”部分）。该回归模型的预测初始运动向量如图 12a 所示，最佳拟合 beta 及其 95% 置信区间在图 12b 中用蓝线表示。表10包括所有估计的β系数，对应于图8b中显示的蓝色置信区间）。该模型具有统计学意义（调整后的R2= 0.917， F(12,165)= 163.2，p < .001）。
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图 12. 实验 3 线性回归拟合初始运动向量。
（a） 回归模型的初始运动矢量预测叠加在行为数据上。（b） 来自最佳拟合回归模型的点和 95% 置信区间估计值。用于预测初始运动向量的回归系数以蓝色显示，用于预测初始运动向量变化的系数以橙色显示。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.g012
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表 10. 实验3根据误差和感官不确定性项预测初始运动向量的回归结果。
这些结果对应于图 12 中显示的蓝色置信区间。coef 列包含 β 个系数，se 列包含这些系数的标准误差，T 列包含相应的 t 统计量，pval 列包含相应的 p 值，CI[2.5%] 和 CI[97.5%] 列给出 95% 置信区间，relimp 列给出相应的相对重要性。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.t010
与实验1和2一样，所有条件下的感觉不确定性显着影响了后续试验的初始运动矢量。在这里，这种影响是在终点低不确定性后增加初始运动向量，在终点高不确定性后减少初始运动向量（表10，第2-4行）。在低终点感觉不确定性之后的试验中，初始运动向量明显大于在高终点感觉不确定性之后的试验（σLH? σ将和σ呵呵? σHL; 表 10，第 2 行和第 4 行）。中点（ε议员; 表 10，第 5 行），端点 （ε 处也没有错误欧普; 表10，第9行）是初始运动向量的显著预测因子。重要的是，中点/终点误差与感觉不确定性之间没有交互作用项（表10第6-8行和第10-12行）是显着的。最后，log（Trial）显著预测了初始运动向量（表10，第13行），表明初始运动向量在适应阶段过程中增加的趋势。与实验1和2一样，对数（试验）项的相对重要性为0.56，不确定性项的相对重要性之和为0.24，表明两者都捕获了数据中的重要方差。
总体而言，这种回归与实验1和2的结果相呼应，揭示了感觉不确定性对前馈适应的影响与运动误差无关，并且未能提供任何证据表明感觉不确定性与运动误差的反应相称。
我们还拟合了一个回归模型，将初始运动向量的变化视为观察到的变量。该模型的预测变量与上述变量相同，但没有试验预测变量。最佳拟合 beta 及其 95% 置信区间如图 12b 中的橙色线所示。该模型具有统计学意义（调整后的R2= 0.507， F(11,166)= 17.56，p < .001）。
通过仔细检查图13a，可以建立对这种分析应该揭示的强烈直觉，图<>a描述了由先前试验中点的感觉不确定性编码的初始运动颜色的变化。很明显，初始运动矢量的变化与终点处的感觉不确定性水平成反比。这一结果可以在回归结果中看到，注意到初始运动向量的变化在σ呵呵和σLH试验比他们遵循的σHL和σ将试验（表11，第2-4行）。
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图 13. 实验 3 初始运动向量的变化和线性回归拟合。
（a）小提琴图分别描述了每个中点/终点不确定性组合在实验的所有适应阶段试验中初始运动矢量的平均变化分布，颜色编码如图11a所示。每把小提琴的插图显示一个箱形图，其中白点表示中位数数据值，黑框跨越 25% 到 75% 的百分位数，胡须延伸到最极端的数据点。（b） 散点图，显示初始运动矢量的平均变化与中点所经历的误差的函数。点和线颜色表示不确定性水平。（c） 散点图显示初始运动矢量的平均变化作为先前试验终点所经历误差的函数。面板 B 和 C 中的线表示拟合的简单线性回归线。这些回归线与表 11） 中包含的系数不对应，仅作为视觉辅助工具包含在内。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.g013
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表 11. 实验3回归结果，用于根据误差和感觉不确定性项预测初始运动矢量的变化。
这些结果对应于图12中显示的橙色置信区间。coef 列包含 β 个系数，se 列包含这些系数的标准误差，T 列包含相应的 t 统计量，pval 列包含相应的 p 值，CI[2.5%] 和 CI[97.5%] 列给出 95% 置信区间，relimp 列给出相应的相对重要性。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.t011
通过检查图13b可以建立进一步的直觉，图13b将初始运动矢量的变化描述为中点误差的函数。图中的线条按感官不确定性试验类型进行颜色编码。图<>c显示了基本相同的信息，但针对终点而不是中点误差。
首先请注意，这两个图上的每条线都有一个负斜率，表示两个误差源驱动初始运动矢量变化的一般趋势。这反映在表 11 的第 5 行和第 9 行中，其中点误差均为中点 （δ议员） 和端点错误 （δ欧普） 很重要。请注意，由于中点误差系数为负，因此它会驱动初始运动维量的变化，从而减少下一次试验中的中点误差。但是，请注意，终点误差系数为正，表明它驱动初始运动向量的变化，从而在下一次试验中增加终点处的误差。在这里，我们选择不对这一发现进行太深入的推测，因为这两个项的相对重要性仅为0.05和0.02。
重要的是，如果终点处的感觉不确定性缩放了对误差的响应，那么蓝线和绿线的斜率（σ将和σHL） 应为最陡，橙色和红色线的斜率 （σLH和σ呵呵） 应该是最浅的。图13b和图13c都没有显示这种模式。有关感觉不确定性与中点误差之间相互作用的统计量，请参见表11第6-8行，有关感觉不确定性与终点误差之间相互作用的统计量，请参见表10-12行。其中，只有（σHL? σLH）：δ议员项是重要的，该项的相对重要性仅为0.01。另一方面，感觉不确定性项的相对重要性之和为0.36。
总体而言，这种回归的结果表明，虽然感觉不确定性和运动误差都会影响前馈适应，但它们彼此独立。此外，感觉不确定性的影响似乎超过了运动误差的影响。最后，我们没有发现任何证据表明感觉不确定性会影响对运动误差的反应。
反馈集成。
图14a显示了反馈积分（即终点和中点手角之间的差异）作为中点感觉不确定性的函数，图14b显示了反馈积分作为中点误差的函数，由感觉不确定性着色。在图14中观察到的主要模式是，根据感官不确定性水平（图A），整体反馈积分没有显着差异，但反馈积分如何响应中点误差取决于感官不确定性水平（即图B中的斜率差异）。
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图 14. 实验 3 反馈积分（端点手角度 - 初始运动矢量）。
（a）小提琴图分别描述了每个中点不确定性水平在实验的所有适应阶段试验中平均反馈积分的分布。每把小提琴的插图显示一个箱形图，其中白点表示中位数数据值，黑框跨越 25% 到 75% 的百分位数，胡须延伸到最极端的数据点。（b） 散点图，显示平均反馈积分作为中点误差的函数。线表示拟合的线性回归线，对应于表 12 第 4 行中包含的系数）。点和线颜色表示不确定性水平。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.g014
我们通过拟合一个回归模型来形式化这些观察结果，该模型将终点和中点手角之间的差异视为观察到的变量。预测变量是中点经历的误差、中点时经历的感觉不确定性以及这两个项之间的相互作用。与前馈适应报告的回归模型相比，所有误差和感觉不确定性预测因子均取自当前试验。该回归具有统计学意义（调整后的R2= 0.94， F(3,174)= 925.1，p < .001）。 表 12 列出了 beta 系数估计值和相应的统计数据。
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表 12. 实验 3 从误差和中点感觉不确定性项预测反馈积分（终点手角 - 初始运动矢量）的回归结果。
coef 列包含 β 个系数，se 列包含这些系数的标准误差，T 列包含相应的 t 统计量，pval 列包含相应的 p 值，CI[2.5%] 和 CI[97.5%] 列给出 95% 置信区间，relimp 列给出相应的相对重要性。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.t012
该分析最重要的结果是，对于中点的低感官不确定性，反馈积分对增加的中点误差（即图14b中的斜率）的响应明显大于中点的高不确定性（表12第4行）。
总体而言，实验3中看到的反馈整合模式与实验1和2中观察到的反馈整合模式在质量上相同。两者都是一致的先前研究表明，感觉不确定性对反馈整合具有误差缩放效应[8,10]。
基于模型的结果
在没有反馈整合的情况下研究前馈适应的实验表明，感觉不确定性是误差驱动的适应。我们的实验 - 都提供了与任务相关的中点反馈的短短100毫秒窗口，因此诱导反馈整合和前馈适应 - 清楚地表明，虽然运动误差和感觉不确定性都会影响前馈适应，但它们似乎相互独立地发挥其影响。虽然看起来不太可能，但我们的数据有可能可以用一个状态空间模型来解释，该模型体现了感官不确定性缩放对误差的反应的经典观点。另一种可能性是，误差驱动的电机适应驱动了在实验过程中提高性能的缓慢包络，而感觉不确定性的影响是用突然的变化（提升或下降）来打断这个包络，这些变化不依赖于所经历误差的大小或方向。
在这里，我们探讨了两类模型解释数据的能力。第一类假设感官不确定性与自适应学习过程的更新相互作用。此类模型包含下面描述的错误缩放、保留缩放和偏差缩放模型。其中，误差缩放体现了一种经典观点，即感官不确定性可以缩放错误驱动的更新。第二类假设感觉不确定性与一个额外的无记忆瞄准过程相互作用（即，它从一个试验到下一个试验不保留任何价值，而是完全由前一次试验中经历的感觉不确定性决定）。此类模型包含下面描述的状态目标缩放和输出目标缩放）模型。这个模型类符合感官不确定性暂时激活显式瞄准的想法。然而，这个模型的内在特征是，要求目标由一个明确的过程驱动（见“适应与瞄准”讨论部分）。
这些模型中的每一个都对存在反馈整合的情况下感觉不确定性对前馈适应的作用做出了重要的不同假设。所有五个模型的前馈适应分量均基于感觉运动适应的标准线性动力系统模型[28]。这种类型的模型假设将所需运动目标映射到运动计划的内部状态变量根据三个因素逐个试验地更新：（1） 确定在检测到运动错误后如何更新内部状态的错误项，（2） 确定内部状态恢复到基线的速度的保留项， （3）一个偏差项，用于确定在没有感官输入的情况下将返回的基线映射。
误差缩放模型假定误差项与感官不确定性水平成反比。保留缩放模型假定保留期限与感官不确定性水平成反比。偏置标度模型假设偏置项与感官不确定性水平成反比。状态目标缩放模型等效于具有零保留和零错误敏感性的偏差缩放模型。与所有其他模型相比，输出目标缩放模型假设输出电机命令（而不是内部状态的某些方面）与感官不确定性成反比。对于所有型号，四个参数 （γL、γM、γH和γ∞） 编码应用于低不确定性、中等不确定性、高不确定性和无反馈试验的缩放量级。
在所有五个模型中，感觉不确定性以相同的方式影响反馈积分：在到达中点时遇到的误差会在与感测的运动误差相反的方向上生成反馈电机命令，其幅度与该信号的感官不确定性水平成反比。这种缩放的大小由四个参数捕获 （ηL、ηM、ηH和η∞).
我们拟合了刚才描述的每个模型的单状态和双状态变体。正如该命名法所建议的，单状态模型变体假设单个状态变量确定从电机目标到电机计划的映射。双状态变体假设这种映射由两个状态变量决定，一个快速但不稳定性，另一个缓慢但稳定[29]。在我们的双态模型中，不确定性缩放仅应用于快速状态变量。
最后，我们拟合了两个不同版本的双态模型，它们在允许参数采用的边界上有所不同。在一个版本中，这些参数边界导致内部状态变量采用负值。在另一个版本中，边界受到约束，因此不允许内部状态变量采用负值。请参阅方法和材料的状态空间建模部分所述的慢态和快态模型拟合（S1–S30 图）的补充图，以及最佳拟合参数的分布（S1–S3 表）。所有模型和实验的BIC值如图15所示。
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图 15. 描述实验 1、2 和 3 的模型 BIC 值的条形图。
蓝色的错误缩放模型变体。橙色的保留缩放变体。绿色的偏差缩放变体。红色的国家目标变体。紫色的输出瞄准变体。不透明度表示模型子类型：非负双状态模型具有 100% 的不透明度。双态模型具有 50% 的不透明度，单态模型具有 25% 的不透明度。误差线表示 95% 置信区间。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.g015
我们还进行了模型排名分析，其中对于每个实验中的每个参与者，我们对模型从最佳拟合（最小BIC）到最差拟合（最大BIC）进行排序。然后，我们计算每个模型的最佳拟合（排名1），第二最佳拟合（排名2），第三最佳拟合（排名3）等的参与者数量。结果计数如图16所示。该图清楚地表明，在实验 1 中，状态目标缩放双状态和输出目标缩放双状态模型提供了数据的第一和第二最佳说明。除了偏差-尺度-双状态模型外，这些模型的非负版本还提供了数据的第三、第四和第五最佳说明。在实验 2 中观察到了一个非常相似的模式，状态目标缩放双状态和输出目标缩放双状态模型提供了大多数最佳和次优拟合。然而，这里的保留量表双状态模型为4名参与者提供了最佳拟合，为3名参与者提供了第二好的拟合，为12名参与者提供了第三好的拟合。在这里，偏向量表双状态模型为16名参与者提供了第四个最佳拟合。实验 3 的结果略有不同，最佳拟合和次优拟合分为状态目标缩放双状态、输出目标缩放双状态、保留缩放双状态和偏差缩放双状态模型。除了偏置尺度双状态非负之外，这些模型也是第三大拟合模型。误差缩放模型的所有变体在所有实验中排名在6到10之间，因此表现不佳。此外，图17、18和19分别说明了每个模型类的预测行为与实验1、实验2和实验3中观察到的人类行为的比较。
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图 16. 模型排名分析显示最合适（排名 1）、第二最佳拟合（排名 2）、第三最佳拟合（排名 3）等的参与者数量。
通过每种类型的模型。实验 1 的结果使用蓝色阴影显示在左侧，实验 2 的结果使用绿色阴影显示在中间，实验 3 的结果使用红色阴影显示在右侧。颜色越深表示计数越多。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.g016
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图 17. 实验 1 模型拟合。
左列显示参与者平均的初始运动向量与 （A） 双态误差缩放模型的平均完整模型预测叠加。（C）双状态保留缩放模型。（E）双态偏置缩放模型。（G）双状态目标缩放模型 （I）双状态输出目标缩放模型。右列显示与端点手部角度的相应模型拟合。在这里，参与者的平均人类表现以蓝色显示。橙色模型预测。拟合线和 R2值表示适合单个主题的模型的平均值。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.g017
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图 18. 实验 2 模型拟合。
左列显示参与者平均的初始运动向量与 （A） 双态误差缩放模型的平均完整模型预测叠加。（C）双状态保留缩放模型。（E）双态偏置缩放模型。（G）双状态目标缩放模型 （I）双状态输出目标缩放模型。右列显示与端点手部角度的相应模型拟合。在这里，参与者的平均人类表现以蓝色显示。橙色模型预测。拟合线和 R2值表示适合单个主题的模型的平均值。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.g018
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图 19. 实验 3 模型拟合。
左列显示参与者平均的初始运动向量与 （A） 双态误差缩放模型的平均完整模型预测叠加。（C）双状态保留缩放模型。（E）双态偏置缩放模型。（G）双状态目标缩放模型 （I）双状态输出目标缩放模型。右列显示与端点手部角度的相应模型拟合。在这里，参与者的平均人类表现以蓝色显示。橙色模型预测。拟合线和 R2值表示适合单个主题的模型的平均值。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.g019
我们每个实验执行一个配对样本t检验，以比较双态与单态模型变体的BIC值。这些测试表明，在所有实验中，双态模型的BIC值明显优于单态模型（更负），具有较大的效应量，表明两种模型类型之间存在实质性差异（实验1：t（19）= 68.68，p < 0.001，g = 16.77; 实验2：t（19）=106.66，p <0.001，g = 27.51;实验3：t（19）=90.04，p <0.001，g = 17.06）。在实验 1 中，双态模型的平均 BIC 得分为 -359.41 （SD = 12.05），单态模型的平均 BIC 得分为 -169.77 （SD = 10.02）。在实验 2 中，双态模型的平均 BIC 得分为 -372.48 （SD = 11.19），单态模型的平均 BIC 得分为 -116.42 （SD = 6.43）。在实验3中，双态模型的平均BIC得分为-437.17（SD = 12.24），单态模型的平均BIC得分为-225.94（SD = 12.03）。
我们还对每个实验进行了配对样本t检验，以比较不同模型类的BIC值（即误差缩放，保留缩放，偏差缩放，状态目标缩放和输出目标缩放）。状态目标缩放（平均 BIC = -380.96，SD = 12.64）和输出目标缩放（平均 BIC -380.95 SD = 12.63）模型提供的拟合明显优于实验 1 中的任何其他模型（参见表 1-9 行），但无法相互区分（参见表 9 行）。
在实验 2 中也发现了相同的模式，状态目标缩放（平均 BIC = -389.00，SD = 12.81）和输出目标缩放（平均 BIC -388.88 SD = 12.64）模型提供的拟合明显优于任何其他模型（参见表第 1-9 行）。这些模型再次无法相互区分（见表第10行）。
在实验3中，误差缩放模型的表现明显差于所有其他模型（见表第1、5-7行），但其余模型彼此无法区分（见表第2-4、8-10行）。
总之，双状态模型优于单状态模型，状态目标缩放和输出目标缩放模型是最常见的首选模型，而错误缩放模型从来都不是首选模型。尽管目标缩放模型提供了最佳拟合，但所有其他双态模型也提供了良好的拟合（即高 R2值）。因此，从最佳拟合模型中得出的任何推论都应该掉以轻心，并且需要进一步的研究来进行更明确的模型选择。
讨论
目前的研究是第一个研究感官不确定性如何影响前馈适应和反馈整合当它们同时发生时（但请参阅我们在下面的“与现有工作的分歧”小节中对K?rding和Wolpert [8]的讨论）。与之前的研究一致，我们发现，无论是否存在前馈适应，感觉反馈被整合到持续范围中的程度与其不确定性水平成反比[8-10,30]）。然而，与以前的研究形成鲜明对比 - 所有这些研究都发现感觉不确定性与错误驱动的更新成反比[8,9,11,12,14-17] - 我们表明，先前试验中经历的感觉不确定性水平会打断误差减少的缓慢包络，对初始运动矢量进行大而突然的变化，这些变化对感测运动误差的大小和方向不敏感。 以前的审判。我们的结果非常新颖，并为未来的感觉运动学习研究提出了重要的问题。
与现有工作的分歧
运动学习的标准模型假设适应率和误差大小之间存在线性关系[14,28,31-35]，并且感觉不确定性对这一过程的影响被认为与误差驱动的更新成反比[11-13,36,37]（即我们的误差缩放模型）。这些结果通常通过贝叶斯[36]或其他最优框架（如卡尔曼滤波器[38）的镜头来解释。这些框架假设，随着感觉不确定性的增加，运动系统应该限制适应以响应观察到的错误，因为它们可能反映更高的感官噪音（适应将是次优的），而不是外部环境的实际变化（适应将是最佳的）。因此，当感觉不确定性很高时，运动系统应该较少地适应给定的误差。
我们数据中观察到的模式与这种特征不一致。特别是，虽然感觉不确定性和运动误差都会影响前馈适应，但它们彼此独立（但请参阅下面的“适应与瞄准”小节）。例如，在高感官不确定性试验后，初始运动矢量的变化始终导致后续试验的误差增加，无论先前试验中经历的运动误差的大小和方向如何。这一发现得到了我们的回归分析的支持，该分析显示，感觉不确定性和误差之间的交互作用项始终不显著，或者表现出与误差缩放不一致的模式。
由于这种对误差的明显不敏感，我们开发了一组模型，其中感觉不确定性对前馈适应的错误驱动成分没有影响。在偏置缩放模型中，感觉不确定性在前馈更新中缩放恒定偏差项。在保留量表模型中，感觉不确定性缩放系统返回到基线的速率。在状态目标缩放模型中，在没有保留或错误更新的情况下，感觉不确定性缩放偏差项，而在输出目标缩放模型中，感觉反馈直接影响前馈电机输出。在每个实验中，甚至在每个参与者中，所有这些“误差无关”的模型都比误差缩放模型提供了更好的拟合。这是与现有文献的一个重要分歧点。
适应与瞄准
我们的结果至少可以从两个角度来看。从一个角度来看，初始运动矢量可以看作是反映了前馈适应的当前状态。根据这种观点，低感官不确定性试验后的适应行为符合预期，导致调整以减少后续试验中的错误。然而，在感觉不确定性较大之后进行的试验会引起调整，从而增加后续试验中的误差。正是后一种行为模式似乎对现有的感觉运动学习模型来说是有问题的。
另一种观点认为，初始运动向量是由两个因素决定的。首先，它们反映了前馈适应的当前状态，这决定了如何执行动作。其次，它们还带有明确的瞄准策略的影响，这些策略决定了选择执行什么动作[24,39-41]。从这个角度来看，显式瞄准可能会在低感官不确定性试验后驱动初始运动矢量的突然变化。例如，低感官不确定性试验可能会为参与者提供一个明确的信号，让他们注意到他们的瞄准点与光标实际着陆的位置不匹配。这种观察可能导致产生关于扰动的方向和大小的假设。在感官不确定性更大的试验之后，由于感觉反馈差，参与者对这一假设的信心可能会受到侵蚀。因此，参与者可能会尝试直接到达目标（或在他们当前的适应水平允许的情况下直接到达目标），以获得对真实扰动的更好明确的估计。
这种可能性与在所有三个实验的洗脱阶段观察到的初始运动矢量模式一致。具体来说，初始运动向量从较大不确定性试验的当前状态开始衰减回基线，而不是从较低不确定性试验的水平衰减。此外，我们的建模结果强烈支持状态目标缩放和输出目标缩放模型，这也与这种可能性一致。回想一下，这些模型假设一个瞄准过程，从一个试验到下一个试验没有保留，并且完全依赖于先前试验中经历的感觉不确定性。
另一方面，我们对观测数据中涉及显式瞄准的解释仍然是高度推测性的。例如，目前还不清楚为什么高不确定性试验会促使参与者放弃他们以前成功的明确策略，只是在几次试验后突然恢复到相同的策略。此外，令人费解的是，为什么几乎所有参与者都会在这些试验中以相同的方式调用相同的显式策略。这一观察结果似乎与明确的目标不一致，因为人们会期望人类设计不同的应对策略。
此外，重要的是要承认我们的研究并非旨在区分前馈适应和明确的瞄准过程。此外，我们测试的所有模型都产生了相对较高的R。2值，这表明与显式瞄准不同的模型仍然可以有效地解释我们的数据。最终，需要进一步的研究来了解感官不确定性如何影响前馈适应和明确瞄准之间的相互作用。
主要范式差异
我们的研究与K?rding和Worpert（2004）[8]的设计非常相似，这是建立误差缩放作为前馈适应感觉不确定性模型的开创性研究之一。然而，一个关键的区别在于我们特别关注前180项适应试验，而他们的研究检查了2000次适应试验已经发生后的行为。这种设计差异反映了我们两项研究之间研究问题的差异。K?rding和Wolbert旨在调查参与者是否已经学会了扰动的先验分布，以及他们是否会以贝叶斯方式将新信息纳入该先验分布。因此，让参与者接受数以千计的扰动试验是一种将先验强加给他们的受试者的实用方法。他们使用感觉不确定性和反馈整合之间的相互作用来解读参与者对扰动的看法以及他们如何更新这些信念。相比之下，我们的研究强调理解反馈整合和前馈适应的相互作用，因为参与者第一次遇到扰动（例如，当错误可能相对较大且频繁时[13,42]）。 原则上，我们可以直接将我们的结果与K?rding和Wolpert研究中的早期试验进行比较。然而，遗憾的是，他们没有报告这些数据，使我们无法将我们的前馈适应结果与他们的结果进行直接比较。
自从K?rding和Worpert（2004）的开创性工作[8]以来，其他几项研究调查了感觉不确定性对前馈适应的影响，所有这些都支持误差缩放模型。我们的研究在几个方面与这些不同。首先，我们在试验中随机交错不同的不确定性条件，而大多数其他相关研究使用阻塞设计[9,13,17,43]。 然而，由于Wei和K?rding [12]也使用了试验交错设计，并且还发现了对误差缩放模型的支持，因此这不太可能成为我们结果中的重要驱动因素。
剩下的两个范式差异似乎最引人注目。特别是我们的研究首次调查了当反馈整合和前馈适应同时发生时，感觉不确定性对前馈适应的影响。相比之下，大多数现有研究仅在运动终点提供反馈（但请参阅本节顶部我们对K?rding和Wolpert （2004） [8]的讨论）。这样做在很大程度上防止了运动期间的修正发生[11-13,15-17]。这是我们在本研究中着手操作的基本设计特征。
最后一种可能性是，我们的结果可能反映了感官不确定性对显式瞄准过程的影响（如上文“适应与瞄准”小节所述），而一些现有研究使用的设计限制了显式瞄准的影响。例如，一项研究采用了零均值变量扰动（[12]），另一项研究采用了与任务无关的钳位反馈（[13]。最终，在基于反馈集成和前馈适应过程同时发生的解释与基于显式瞄准过程变化的解释之间进行判断将需要进一步的研究。
结论
感觉反馈整合到正在进行的运动中的程度以及运动误差驱动前馈运动计划变化的程度都与感觉不确定性成反比。然而，人们对它们在它们共同发生的现实世界运动环境中如何应对感官不确定性知之甚少。在这里，我们表明，在这种情况下，参与者逐渐调整他们的运动从一个试验到另一个试验，其特征是缓慢而一致的误差减少包络，但也表现出他们初始运动矢量的巨大和突然变化，这与先前试验中存在的感觉不确定性程度相关，但对感测运动误差的大小和方向不敏感。这可以被视为对前馈电机计划适应的上下文改变（即，如何执行动作的变化）或对选择要执行的动作（例如，瞄准）的上下文改变。无论哪种情况，我们的研究结果都为不确定性下的感觉运动学习的当前模型提出了重要问题，并为该领域的未来探索开辟了有趣的新途径。
材料和方法
参与者
共有60名视力正常或矫正为正常且无运动障碍史的幼稚参与者（32名男性，28名女性，年龄17-33岁）参加了实验研究。所有参与者在实验前都给予了书面知情同意，并且要么是从麦考瑞大学认知科学参与者登记册中支付和招募的，要么是麦考瑞大学的本科生参与课程学分。没有获得17岁参与者（n = 2）的父母或监护人的书面或口头同意，因为这些参与者被认为有能力根据我们的道德协议提供自己的同意。所有实验方案均由麦考瑞大学人类研究伦理委员会批准（实验方案编号：52020339922086）。参与者被随机分配到三个实验中的一个（每个实验n = 20）。样本量符合视觉运动适应实验的现场标准惯例[44-46]。
实验装置
在实验中使用单手KINARM端点机器人（BKIN技术，加拿大安大略省金斯敦）进行运动跟踪和刺激呈现（图1）。KINARM有一个可抓取的机械手，允许在水平面上不受限制地移动2D手臂。投影镜系统能够呈现在同一平面上出现的视觉刺激。参与者通过移动机械手实时控制的光标（白色实心圆圈，直径2.5毫米）接收有关其手部位置的视觉反馈。镜子放置和连接在受试者下巴下方的不透明围裙确保在实验期间无法获得来自真实手的视觉反馈。
一般实验程序
参与者用他们的惯用手（右手）从位于工作区中心的起始位置（红色实心圆圈，直径0.5厘米）到位于正前方（正面0°）的单个到达目标（直径5.0厘米）进行伸展，距离为10厘米。当参与者在起始目标的边界内移动光标时，其颜色从红色变为绿色，并且出现到达目标，指示试验开始。参与者可以在开始目标颜色改变后随时自由联系。参与者首先完成了20项试验的基线阶段，在此期间提供了真实的在线反馈。在基线之后，立即完成了180项试验的适应阶段。在适应阶段，一旦光标离开起始目标，光标反馈就会熄灭，并在真实手位置逆时针（向左）旋转，每次试验中随机从高斯分布中随机抽取量，固定平均值为 12°，标准偏差为 4°。随机逐个试验的扰动，其顺序在所有参与者中是试验匹配的，以防止在适应阶段完全可预测的运动，并在逐个试验的解决方案中探测感觉不确定性的影响。参与者被指示使用光标反馈来引导他们的伸手，并尽可能准确地将手直接穿过目标。阶段之间没有中断，阶段之间的过渡也没有以任何方式明确地向参与者发出信号。
根据具体的实验（有关详细信息，请参阅下面的说明），在到达中点（100ms持续时间）和/或终点（100ms持续时间）提供位移的光标反馈，或者完全保留。为了帮助引导参与者的手回到起始位置，出现了一个以起始位置为中心的绿色圆环，其半径等于手与起始位置之间的距离。一旦参与者的手距离起始位置 1 厘米，环就会被移除并恢复光标反馈。
为了研究感觉不确定性对反馈整合和前馈适应的影响，通过以下方式处理了有关视觉运动扰动（真实光标位置）的信息。四种视觉不确定性级别之一 （σL、σM、σH、σ∞）根据特定的实验方案选择并应用于给定的试验，并在参与者之间匹配试验序列。在零不确定性条件下（σL），反馈为单个白色圆圈（直径0.5厘米;中点弧角5.73°，端点弧角2.86°），与初始光标相同。在中等不确定性条件下（σM），反馈是随机生成的 10 个点云之一，由 50 个小的半透明白色圆圈（直径 0.1 厘米）组成，分布为二维高斯，标准偏差为 0.5 厘米（中点弧角为 5.73°，端点角为 2.86°），平均值以当前试验中真实（受扰动）光标位置为中心。在高不确定性条件下（σH），一切都与中等不确定性条件相同（σM），除了点云在中点处的SD为1厘米11.47°弧角，在端点处为5.73°）。在无限不确定性条件下（σ∞），根本没有提供任何反馈。
在适应阶段之后，参与者立即经历了100次试验清除阶段，在此期间没有提供光标反馈。
完成到达的最大允许时间为 1000 毫秒。无论光标的位置如何，如果参与者没有超过最终目标半径的下限（9.5厘米），试验将超时并重新开始。如果达到超过时间限制或未超过目标的下限，则重复试验。
实验1
所有四种反馈不确定度类型 （σL、σM、σH、σ∞）仅在中点应用于25%的试验（每个试验45项）（图2a）。终点未提供反馈。不确定性条件和扰动值的顺序是随机的，并在所有参与者中进行试验匹配。
实验2
实验2中使用的方案与实验1相同，只是每个试验都提供了中点和终点反馈（图2b）。中点和终点反馈的不确定性水平相匹配。
实验3
实验3由四种试验类型组成（图2c）。试验类型1包括低不确定性中点和低不确定性终点反馈（σ将).试验类型2包括低不确定性中点和高不确定性终点反馈（σLH).试验类型3包括高不确定性中点和低不确定性终点反馈（σHL).试验类型4包括中点的高不确定性和终点反馈的高不确定性（σ呵呵).四种试验类型中的每一种都发生在25%的试验中（各45项试验）。应用于每个试验的扰动是从正态高斯分布中随机抽取的，逆时针方向的平均值为12°，标准差为4°。不确定性条件和扰动值的试验顺序是随机的，并在受试者之间进行试验匹配。
数据分析
使用BKIN的Dexterit-E实验控制和数据采集软件（BKIN技术）记录所有试验的运动运动学，包括手的位置和速度。数据以200 Hz记录并记录在Dexterit-E中。用于数据处理的自定义脚本是用MATLAB（R2013a）编写的。数据分析和模型拟合是在Python（3.7.3）中使用numpy（1.19.2）[47]，SciPy（1.4.1）[48]，pandas（1.1.3）[49]，matplotlib（3.3.2）[50]和pingouin（0.3.11）[51]库完成的。我们报告ΔBIC，并通过Dunnett的事后检验比较BIC分布以进行模型比较，并使用Bonferroni校正校正校正多个比较。
使用基于空间和速度的组合标准来确定运动开始、运动偏移和相应的到达终点[52,53]。 运动开始被定义为离开起始位置后运动超过峰值速度5%的第一个时间点。运动偏移同样定义为在任何径向方向上从起始位置最小达到 5.9 cm 后，运动降至峰值速度的 5% 以下的第一个时间点，到达终点定义为运动偏移处的 （x， y） 坐标。最佳运动轨迹是起点和终点目标之间的直线。因此，初始运动矢量（IMV）是运动开始时最优矢量与运动矢量之间的角度差，终点手角是最优矢量与运动偏移时的运动矢量之间的角度差。在适应阶段，分析初始运动矢量，探讨感觉不确定性对前馈适应的影响。分析了端点手部角度以探索反馈集成。在无反馈冲刷阶段，分析初始运动矢量以研究适应后遗症。
统计建模
为了量化感觉不确定性对前馈适应的影响，我们将回归模型拟合到每个实验的数据中。我们将初始运动向量视为观察变量。预测变量为试验、中点经历的误差、终点处的误差、上一次试验中中点和/或终点处的感官不确定性，以及误差项和感觉不确定性项之间的相互作用。在对实验1的分析中，我们省略了终点遇到的错误项和相应的交互作用项，因为本实验中没有提供任何试验的终点反馈。
我们使用向后差分编码将感觉不确定性（我们将其视为有序）输入到此回归模型中。根据该编码方案，将感觉不确定性在一个水平上的表现与在前一个水平上具有感觉不确定性时的表现进行比较。因此，回归模型包含 beta 系数，用于捕获 （1） 中等不确定性和低不确定性、（2） 高不确定性和中等不确定性以及 （3） 无限不确定性和高不确定性之间的差异。这也适用于交互条款。此外，我们还使用从试验到试验的初始运动向量的变化作为观察变量来拟合回归模型。该回归使用了与刚才描述的回归相同的所有术语，但不包括我们没有将试验作为预测因子。如果感觉不确定性通过缩放前馈控制器对所经历误差的响应来影响前馈适应，我们应该期望在我们的回归模型中发现感觉不确定性和误差之间的显着交互作用项。
我们采用了类似的方法来确定感官不确定性如何影响反馈整合。我们使用终点手角作为观察变量来拟合回归模型。预测变量是当前试验中点时遇到的误差、中点时的感觉不确定性以及这两个项的相互作用。和以前一样，我们使用向后差分编码将感官不确定性输入回归模型。因此，该模型中的交互作用项也表明感觉不确定性是否缩放反馈积分。
最后，我们还使用端点手部角度和初始运动向量（即反馈积分）之间的差异作为观察变量来拟合回归模型。该回归使用了与刚才描述的回归相同的所有术语，除了我们没有将试验作为预测因子。
在所有以试验编号为预测因子的模型中，试验编号使用十进制对数进行变换。这具有将我们的非线性适应曲线变成直线的效果，从而使线性回归成为我们研究问题的更合适的分析工具。使用普通最小二乘法将模型拟合到组平均数据中，以获得最佳拟合参数估计值。我们还按照[54]中开发的方法报告了每个回归器的相对重要性。
状态空间建模
为了描述参与者的到达行为如何随时间变化，我们还将三种不同的线性动力系统模型拟合到我们的数据中。在粗粒度级别上，每个模型都具有以下特征：
前馈电机计划在运动开始时计算，即尝试从起始位置到目标位置的直线到达，反馈电机命令在运动中点计算，该命令试图纠正正在进行的运动在中点遇到的任何误差。
前馈电机计划在试验的基础上进行调整，使用中点遇到的误差和终点遇到的误差作为学习信号。
应用于反馈校正的增益同样会逐个试验进行调整，但仅对终点处遇到的误差敏感。
在中点和/或终点经历的感觉不确定性调节试验间前馈更新和试验内反馈校正，但不调节试验间反馈增益更新（为了简单起见）。
所有三个模型的前馈适应组件都基于简单的离散时间线性动力系统，即所谓的状态空间模型[28]。这些模型的最简单版本假设内部状态变量x将所需的运动目标映射到运动计划y，并且x在试验的基础上根据有关运动误差的感觉反馈进行更新。对 x 的更新具有 （1） 一个错误项，用于确定在检测到运动错误后如何更新内部状态，（2） 一个偏差项，用于确定在没有感觉输入的情况下将返回到的基线映射，以及 （3） 保留项，用于确定在消除有关错误的感官反馈后内部状态恢复到基线的速度。这种安排封装在以下等式中：
(1)
(2)
(3)
其中n是当前试验，δ（n）是误差（即到达端点和目标位置之间的角距离），y*（n）是期望的输出（例如，到达目标的角位置），y（n）是电机输出，对应于尝试到达目标时将产生的运动角度（即， 它是感觉运动状态的读数），X（n）是系统的状态（即感觉运动转换），β是描述从先前试验的状态值中保留多少的保留率，α是描述状态更新以响应错误的速度的学习率， λ 是一个恒定的偏置，r（n） 是施加的旋转。
请注意，偏置项（λ）应用于状态更新方程，而不是电机输出方程。在这种形式中，偏倚项最终将产生稳定的偏倚，除非它受到感官不确定性的影响（就像在偏倚缩放模型中所做的那样——见下文），在这种情况下，它将导致潜在的适应状态的试验间变化。
这些模型有时配备第二个内部状态变量 [29， 39]，如下所示：
(4)
(5)
(6)
(7)
其中 xf是一个快速状态变量，xs是一个慢速状态变量，βf < βs和αf > αs.也就是说，前馈适应通常被认为是由缓慢但稳定的系统和快速但不稳定的系统的组合产生的。以前的研究尚未明确确定单状态与双状态模型在捕获感觉不确定性如何影响前馈适应方面的适当性。因此，我们在本文中探讨了单状态和双状态模型变体。
刚才描述的简单状态空间框架假设电机输出仅反映前馈电机命令的执行，而在我们的实验中观察到的行为也可能受到反馈电机命令的影响。因此，我们按如下方式扩充了简单的状态空间模型。
模型的总电机输出在每个试验中的三个离散时间点定义。我们将到达开始的时间表示为 t0，中点穿越时间为 t议员，终点交叉时间为 t欧普.试验 n 在任意时间的总电机输出 t 表示为 y（n， t） 是前馈 y 的组合FF和ff(n） 和反馈 yFB(n， t） 电机命令如下：
(8)
请注意，前馈电机输出不是试验中时间的函数，因为我们假设前馈电机输出是在 t0并在每次试验的其余部分保持固定。这相当于假设运动的执行发生得太快，以至于新的前馈电机规划无法影响正在进行的运动。
在单态模型中，前馈电机指令yFF和ff(n） 由用 x 表示的单个内部状态变量确定FF和ff(n） 将当前运动目标映射到电机命令，如下所示：
(9)
在双态模型中，前馈电机指令yFF和ff(n） 由两个内部状态变量确定，这两个变量表示为 并将当前运动目标映射到电机命令，如下所示：
(10)
在到达开始时，尚未提供感觉反馈，因此反馈电机命令为零：
(11)
如果在中点提供感觉反馈，则会遇到以下感官预测误差：
(12)
这里， δ（n， t议员） 是感觉预测误差，r（n） 是应用于试验 n 的视觉运动旋转。请注意，电机命令在时间 t 发出0负责在时间 t 处生成感官预测误差议员.针对这种感官预测误差，触发了以下补偿反馈电机指令：
(13)
在这里，xFB(n） 是一个内部状态变量，表示反馈控制器的增益，η = [η0、ηM、ηH、η∞]是编码中点反馈感觉不确定性的自由参数行向量（每个可能的感官不确定性水平对应一个值），I（n）是一个列向量，指示试验n中存在的中点不确定性水平。请注意，反馈电机指令只是所经历的大小和相反方向误差的一小部分 - 因为领先的负号 - 因此它有助于减少运动误差。
如果提供终点感官反馈，则会遇到以下感官预测错误：
(14)
请注意，电机命令在时间 t 发出议员负责在时间 t 处生成感官预测误差欧普.在从试验n到试验n+1的过渡中，反馈控制器的增益根据此感官预测误差更新如下：
(15)
请注意，我们假设反馈增益的更新对感官不确定性不敏感。反馈控制器被这个过程很好地描述的证据来自所谓的增益适应研究[18-21,55]。
我们建立了几个模型，这些模型分为两类假设，即感官不确定性如何影响运动学习。第一类模型假设感官不确定性影响自适应学习过程的更新（即，它在状态更新方程中的某个地方站稳脚跟）。此类模型包括误差缩放、保留缩放和偏差缩放模型。误差缩放模型假设感觉不确定性缩放误差项的贡献（例如，方程 2 中的 αδ（n）），保留缩放模型假设感觉不确定性缩放保留项的贡献（例如，方程 2 中的 βx（n）），偏置缩放模型假设感觉不确定性缩放偏差项的贡献（例如， 方程 2 中的 λ）。
第二类模型假设感觉不确定性影响一个瞄准过程，该过程不包含从一个试验到下一个试验的保留（即，它是无记忆的），并且完全由先前试验中经历的感觉不确定性决定。此类模型包含状态目标缩放和输出目标缩放模型。状态目标缩放模型等效于偏置缩放模型，但误差和保留项设置为零，输出目标缩放模型假设感觉不确定性缩放电机输出（方程 3 中的 y（n））。这个模型类与感官不确定性触发显式瞄准的想法是一致的（参见“适应与瞄准”讨论部分），尽管瞄准过程不需要严格明确。
在这些模型的双态版本中，我们假设感官不确定性仅影响 .也就是说，我们假设这与感官不确定性无关。特别是，前馈内部状态在试验之间更新，以响应在中点和终点经历的感官预测误差，如下所示：
(16)
这里，是一个学习率参数和一个保留参数，两者都绑定在 [0， 1] 之间。请注意，在这些方程中，在中点发出的反馈命令被视为误差信号 - 在项 [δ（n， t欧普） ? yFB(n， t议员）]—这是连接前馈和反馈控制的模型中的常见假设 [18–21]。
错误缩放模型。
感官反馈的不确定性影响x的更新FF和ff在单状态误差缩放模型中，通过充当学习率的增益αFF和ff.更新由以下人员提供：
(17)
这里，ν（n） = [ν0， νM， νH， ν∞]是自由参数的行向量（每个感官不确定性水平一个值），边界条件在[0,1]之间，表示感官不确定性的缩放效应。我议员(n） 是一个列向量，表示试验 n 中点 n 中存在的感觉反馈的不确定性，I欧普(n） 是一个列向量，指示端点的不确定性，γ 是一个时间折扣参数，绑定在 [0， 1] 之间，用于确定总体状态更新中点与终点反馈的相对权重。例如，如果γ> 0.5，则中点反馈将驱动大部分状态更新。如果γ< 0.5，则终结点反馈将驱动大部分状态更新。请注意，对时间折扣参数的任何解释仅在实验 3 的情况下相关，实验 10 是唯一应用不匹配的中点和终点反馈的范例，这是将学习率参数的效果与时间折扣参数的影响区分开来所需的特征。常数偏置项 λ 介于 [-10， 16] 之间。在双状态误差缩放中，更新遵循完全相同的等式，而更新由方程 <> 表示。
如果（9）误差缩放模型提供了我们数据的最佳拟合说明，并且（11）最佳拟合参数使得ν0 > νM > νH > ν∞.
保留缩放模型。
感官反馈的不确定性影响x的更新FF和ff在单状态保留扩展模型中，通过充当保留期β的收益FF和ff.更新由以下等式给出：
(18)
所有参数、命名法和边界都与上述误差缩放模型的参数、命名法和边界相同。在双状态保留缩放模型中，对的更新遵循完全相同的等式，而对的更新由方程 16 表示。
偏差缩放模型。
感官反馈的不确定性影响x的更新FF和ff在单状态偏置缩放模型中，通过充当偏置项λ的增益。更新由以下人员提供：
(19)
所有参数和命名法都与上述误差缩放模型的参数和命名法相同。双态偏置缩放中的更新遵循完全相同的等式，而更新由方程 16 表示。
状态目标缩放模型。
感官反馈的不确定性影响x的更新FF和ff与偏置缩放模型完全相同。主要区别在于状态目标缩放模型具有零保留和零错误更新。状态更新由以下人员提供：
(20)
所有参数和命名法都与上述误差缩放模型的参数和命名法相同。在双状态目标缩放模型中，对的更新遵循完全相同的等式，而对的更新由方程 16 表示。
输出目标缩放模型。
与目前描述的所有其他模型相比，感官反馈的不确定性不会影响x的更新FF和ff在输出目标缩放模型中完全如此。相反，这些模型假设感官反馈的不确定性直接影响前馈电机输出，如下所示：
(21)
(22)
所有参数和命名法都与上述误差缩放模型的参数和命名法相同。
参数估计。
对于每个模型，我们通过最小化观察到和预测的中点和终点手部角度之间的平方误差差异，在每个主题的基础上获得最佳拟合参数估计值：
(23)
(24)
这里，N 是试验数，y捕食(I， T议员） 和 y捕食(I， T欧普） 分别是试验 i 和 y 中点和终点处预测的手部角度模型观察系统(I， T议员） 和 y观察系统(I， T欧普）是在人类参与者中观察到的相应手部角度。为了找到最小化E的参数值，我们使用了SciPy[56]中实现的差分进化优化[48]方法。
参数边界。
表 13 显示了参数优化的约束范围。请注意，我们为双状态模型拟合了两组不同的边界。第一个，简单地称为双状态，允许内部状态变量（xs和 xf） 有时取负值。如果快速内部状态变量 （xf）对应于明确的瞄准策略，那么由于这种瞄准策略固有的灵活性，这些负值似乎并不特别有问题或违反直觉。然而，至少在我们的研究中，xf不能明确地与认知瞄准策略联系起来，而是可能反映隐性适应系统的运作。在这种情况下，负的内部状态值可能在生物学上更不可信。例如，什么条件会诱使隐性适应系统将一个状态变量驱动到高度正的方向，而另一个状态变量则略微负？这样的系统在原则上肯定存在，但考虑到我们领域的知识水平，它似乎没有慢速和快速内部状态变量都保持正的系统那么简陋。出于这个原因，我们还拟合了一个具有参数边界的双状态模型版本，以确保两个状态变量都保持正数。我们称之为非否定双态模型。
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表 13. 状态空间模型参数边界。
下限值和上限值分别由 （lb， ub） 表示。命名法 （-,-） 表示相应模型中不存在此参数。空白条目表示边界是从单状态模型中固有的。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.t013
模型比较。
对于每个模型，我们计算贝叶斯信息准则（BIC）如下：
(25)
这里k表示每个模型的模型参数数，n表示数据点数，R表示数据点数2是由优化模型解释的方差比例。首选BIC值较低的模型[57]。
支持信息
实验1双态模型比较统计。
显示 1/33： pcbi.1010526.s001.pdf
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A 行B平均值（A） 标准（A） 平均值（B） 标准（B）T自由度对冲0偏置缩放错误缩放-366.45 12.70 -343.82 12.23 -17.70 19.001.00 -1.781偏置缩放保留扩展-366.45 12.70 -324.86 12.48 -24.11 19.001.00 -3.242偏置缩放状态目标缩放-366.45 12.70 -380.96 12.64 21.56 19.000.001.123偏置缩放输出目标缩放 -366.45 12.70 -380.96 12.63 21.76 19.000.001.124错误缩放保留扩展-343.82 12.23 -324.86 12.48 -17.16 19.001.00 -1.505错误缩放状态目标缩放-343.82 12.23 -380.96 12.64 30.91 19.000.002.936错误缩放输出目标缩放 -343.82 12.23 -380.96 12.63 30.92 19.000.002.937保留缩放 状态目标缩放-324.86 12.48 -380.96 12.64 34.79 19.000.004.388保留缩放 输出目标缩放 -324.86 12.48 -380.96 12.63 34.77 19.000.004.389状态目标缩放 输出目标缩放 -380.96 12.64 -380.96 12.63 -0.28 19.001.00 -0.00S1 表。实验1双态模型比较统计。缩写是性病是标准差，T是t统计量，自由度是自由度，p-corrp值是否针对多重比较进行了校正，并且对冲是对冲g.4月 2023， <>1/1
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S1 表。 实验1双态模型比较统计。
缩写是 std 是标准差，T 是 t 统计量，dof 是自由度，p-corr 是针对多重比较校正的 p 值，对冲是套期 g。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s001
（英文）
S2 表。 实验2双态模型比较统计。
缩写是 std 是标准差，T 是 t 统计量，dof 是自由度，p-corr 是针对多重比较校正的 p 值，对冲是套期 g。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s002
（英文）
S3 表。 实验3双态模型比较统计。
缩写是 std 是标准差，T 是 t 统计量，dof 是自由度，p-corr 是针对多重比较校正的 p 值，对冲是套期 g。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s003
（英文）
S1 图 实验1：双态误差缩放模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s004
（提夫）
S2 图 实验1：双态误差缩放非负λ模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s005
（提夫）
S3 图 实验 1：双状态保留缩放模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s006
（提夫）
S4 图 实验1：双态保留缩放非负λ模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s007
（提夫）
S5 图 实验1：双态偏置缩放模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s008
（提夫）
S6 图 实验1：双态偏置标度非负λ模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s009
（提夫）
S7 图 实验1：双态输出缩放模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s010
（提夫）
S8 图 实验1：双态输出缩放非负λ模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s011
（提夫）
S9 图 实验1：双态目标缩放模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s012
（提夫）
S10 图 实验1：双态目标缩放非负λ模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s013
（提夫）
S11 图 实验2：双态误差缩放模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s014
（提夫）
S12 图 实验2：双态误差缩放非负λ模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s015
（提夫）
S13 图 实验 2：双状态保留缩放模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s016
（提夫）
S14 图 实验2：双态保留缩放非负λ模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s017
（提夫）
S15 图 实验2：双态偏置缩放模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s018
（提夫）
S16 图 实验2：双态偏置标度非负λ模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s019
（提夫）
S17 图 实验2：双态输出缩放模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s020
（提夫）
S18 图 实验2：双态输出缩放非负λ模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s021
（提夫）
S19 图 实验2：双态目标缩放模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s022
（提夫）
S20 图 实验2：双态目标缩放非负λ模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s023
（提夫）
S21 图 实验3：双态误差缩放模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s024
（提夫）
S22 图 实验3：双态误差缩放非负λ模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s025
（提夫）
S23 图 实验 3：双状态保留缩放模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s026
（提夫）
S24 图 实验3：双态保留缩放非负λ模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s027
（提夫）
S25 图 实验3：双态偏置缩放模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s028
（提夫）
S26 图 实验3：双态偏置标度非负λ模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s029
（提夫）
S27 图 实验3：双态输出缩放模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s030
（提夫）
S28 图 实验3：双态输出缩放非负λ模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s031
（提夫）
S29 图 实验3：双态目标缩放模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s032
（提夫）
S30 图 实验3：双态目标缩放非负λ模型的模型拟合和优化参数分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010526.s033
（提夫）
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