厦门论文发表-授粉服务的最佳恢复增加了森林覆盖率，同时使农业利润翻了一番
抽象
传粉媒介目前正面临全球丰度和丰富度的急剧下降。这可能对农业产生深远的影响，因为全球75%的常见粮食作物受益于授粉服务。由于许多本地蜜蜂物种需要自然区域筑巢，农田内的恢复工作可能有利于支持传粉媒介和提高农业产量。然而，由于前期成本高，而且土地要从生产中移除，恢复可能具有挑战性。设计可持续景观将需要规划方法，包括授粉服务从（恢复的）植被流入作物的复杂时空动态。我们提出了一个新的规划框架，以确定农业景观恢复的最佳空间安排，同时考虑恢复后40年的产量提高。我们以哥斯达黎加的咖啡生产景观作为案例研究，探索了一系列生产和保护目标。我们的研究结果表明，即使考虑到停产的土地，战略性恢复也可以使森林覆盖率增加约20%，同时在40年内使集体土地所有者的利润翻一番。我们表明，从长远来看，恢复可以提供巨大的经济效益，这对于激励当地土地所有者在依赖授粉媒介的农田中进行保护工作至关重要。
数字
Fig 4Fig 5Fig 6图1图2图3Fig 4Fig 5Fig 6图1图2图3
引文： 洛佩斯-库比洛斯 S、麦当劳-马登 E、梅菲尔德 MM、奔跑 RK （2023） 授粉服务的最佳恢复增加了森林覆盖率，同时使农业利润翻了一番。公共科学图书馆生物学21（5）： e3002107. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002107
学术编辑： 佩德罗·乔丹诺，西班牙多纳纳生物制品公司，西班牙
收到： 12月 2022， 4;接受： 2023月 23， 2023;发表： <>月 <>， <>
版权所有： ? 2023 洛佩斯-库比洛斯等人。这是一篇根据知识共享署名许可条款分发的开放获取文章，该许可允许在任何媒体上不受限制地使用、分发和复制，前提是注明原作者和来源。
数据可用性： 所有相关数据都在论文及其支持信息文件中。
资金： SLC得到了哥伦比亚教育部赠款（COLCIENCIAS，第728号）和昆士兰大学研究生院提供的研究培训计划的支持。RKR由澳大利亚研究委员会DECRA奖学金（DE210100492）资助。EMM得到了澳大利亚研究委员会未来奖学金的支持。资助者在研究设计、数据收集和分析、发表决定或手稿准备方面没有任何作用。
竞争利益： 提交人声明不存在相互竞争的利益。
介绍
为了应对全球生物多样性危机，景观恢复获得了越来越多的关注[1]，导致了诸如旨在恢复350.2亿公顷土地的“波恩挑战”等举措[2020]，以及联合国宣布2030-50年为“生态系统恢复十年”。与此同时，预计到70年，粮食需求将增加2050%至3%[4]，这可能会扩大农业用地并威胁生物多样性[5]以及关键的生态系统服务[6]。因此，恢复既可以被视为与农业土地利用和作物生产竞争的活动[7，8]，也可以被视为一种行动，可以通过对农业至关重要的生态系统服务（如授粉）的流动来经济有效地保护生物多样性并增加农业成果[75]。授粉是农业景观中一项非常重要的服务，因为9%的农作物从中受益[10]。研究量化了与一些浆果作物相邻的本地植物群的恢复[5]导致产量增加6%至11%[12，1]，野生开花区附近生长的所有芒果品种每棵树增加5.13公斤[<>]。然而，这些增加的产量是否可以补偿在景观规模上预留恢复土地的成本仍不清楚。
此外，并非所有生物多样性或其提供的生态系统服务在初始恢复活动后立即实现，这一现实是农业景观中广泛采用恢复措施的障碍[14]。例如，茶叶、遮荫咖啡、豆蔻和桉树种植园附近的恢复工作需要9至17年的时间才能看到活跃恢复地点的鸟类丰度增加[15]。此外，恢复需要前期，持续的财务成本可能很大，以确保恢复成功[16]。因此，了解恢复如何通过生态系统服务为农业提供经济惠益也至关重要。一个很好的例子是，由于授粉服务的好处，在蓝莓田附近恢复3至5年后的盈利能力增加[11]。由于授粉是许多作物的关键服务，因此量化蜜蜂的丰度和不同恢复斑块的经济效益非常重要，这些斑块在整个景观中具有一系列恢复年龄。归根结底，问题仍然存在，随着时间的推移，可以在不导致农业利润下降的情况下，在哪里和恢复多少土地以保护生物多样性？
空间优化是一种建模方法，允许使用生态系统服务对保护和农业生产之间的权衡进行定量分析[17]。此外，Kennedy及其同事[18]和López-Cubillos及其同事[19]发现，在不同情景下，在空间优化中明确考虑生态系统服务，可以通过增加收入或社会公平来揭示积极的净社会和环境效益。以前的研究已经探索了恢复土地对作物授粉的经济重要性[11]，包括使用空间优化工具[20-22]。然而，据我们所知，没有研究同时考虑景观规模（而不是像Blaauw和Isaacs所做的农场规模[11]）对授粉服务的需求，以及授粉媒介丰度的变化，以及它们在特定时间范围内以动态时间方式提供的服务，包括它们提供的经济回报。
我们以咖啡作为案例研究，因为它在全球南方作为经济作物的重要性[23]，并且因为它已知受益于野生蜜蜂提供的授粉[24-27]。事实上，虽然咖啡可以自花授粉，但由于蜜蜂授粉，特别是阿拉比卡咖啡的产量可以从10%增加到30%[25，26]。我们使用的特定系统是塔拉苏的咖啡，塔拉苏是哥斯达黎加主要的咖啡生产州（行政区划）之一。研究表明，当作物离森林太远时，该地区的咖啡产量会下降18%[28，29]。使用该系统，我们回答了以下问题：（1）恢复土地的战略配置在多大程度上可以实现保护和作物生产目标？（2） 这些福利如何随时间变化？（3）农业扩张对这些结果有多重要？
方法
本文提出了一种新的农业景观恢复时空分配优化框架（图1）。该框架旨在最大限度地提高咖啡的盈利能力以及两种不同农业背景下的森林恢复和保留。在第一种情况下，无意在残余森林内扩大咖啡生产，而是只寻求恢复农业用地（在此命名为“仅恢复”）。在第二种情况下，探讨了恢复和农业扩张（在此称为“扩张和恢复”）。我们还使用了“基线”上下文，它代表了当前的景观，没有任何咖啡扩张或农业用地的恢复。为了实现这一目标，我们考虑了在全阳光咖啡中积极恢复经济效益的空间和时间变化，以及预留土地的成本。
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图1. 空间优化框架。
在“农业背景”框中，表示了 3 种不同的背景。“基线”背景是当前没有咖啡扩张或恢复的景观。在“仅恢复”的背景下，允许在咖啡农田内进行恢复，但不允许咖啡扩张。在“扩展和恢复”的背景下，允许在整个景观中完整森林中的咖啡扩张和咖啡农田恢复。“模型输入”框表示运行优化所需的所有生物物理和经济数据（请参阅方法）。在“优化”框中，我们希望同时最大化每个农业环境的咖啡净现值和森林栖息地。在“敏感性分析”框中，对关键变量进行了4组敏感性分析（见方法）。最后，“帕累托边界”框表示最大化 NPV 或森林之间的权衡。在此框中，我们可以突出显示每个优化的 3 个主要目标：（1） “保护重点目标”更加重视恢复;（2）“利润焦点目标”更加重视农业利润（NPV），（3）“平衡目标”旨在找到两个目标之间的平衡。大多数剪贴画都是在知识共享署名4.0国际许可证 https://www.autodraw.com/ 网站上创建的，只有几个（用于修复和修复失败的植物）是手工绘制的。
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尽管森林友好型遮荫咖啡越来越普遍[30]，但全日照咖啡的单一栽培仍然主导着世界大部分地区的咖啡生产[31，32]。虽然自然再生可能是生物多样性保护和维护生态系统服务的一种具有成本效益的选择，但这种行动通常在产量有限的土地上最有可能[33]。例如，在波多黎各和巴西等国家，随着土地被遗弃，咖啡景观中农村人口的减少为更多的自然再生打开了窗口[34]。然而，本文的目的是为扩大用于积极农业生产的景观中的自然区域提供一个框架，因此我们专注于积极恢复，因为它已被证明在哥斯达黎加的咖啡产区提供有效的结果。例如，霍尔及其同事[35]表明，与经过十年恢复后咖啡和牛地的自然再生相比，活跃的成核（大区域内的植物簇）可以吸引更多的鸟类，蝙蝠，附生植物物种和树木补充。因此，为了模拟主动恢复的成本，我们使用Holl及其同事的值估计了50×50 m地块大小的植物和材料数量[36]。土地覆盖数据来自哥斯达黎加技术机构资料库（S1附录—2.1）。
咖啡产量和利润计算
在这项研究中，我们采用了López-Cubillos及其同事[17]提出的方法来评估部分产量计算和优化分析。我们将研究区域（图2基线）划分为62，248个网格单元，每个网格单元1，600 m2（40 × 40 m），研究区域的边界和角落处有较小的像元（即 800 m2和 400 m2分别）。尽管细胞很小，但研究发现，在芒果和杏仁等其他昆虫授粉作物中，在这种斑块大小内可以增强授粉服务[13，37]。此外，由于这些地区的大多数农民都是小农[38，39]，这些细胞的大小是可以恢复或保护的现实规模。对于每个单元，我们确定了当前的土地利用类型，并计算了咖啡产量和盈利能力。我们使用文献中常用的3个参数来评估咖啡产量：咖啡土地适宜性、咖啡植株年龄和潜在的授粉服务[29，40–45]。其他参数，如农场管理实践（肥料、水的使用等）也可以包括在咖啡产量的评估中[46，47];然而，由于农场实践在整个农业景观中差异很大，并且难以确定，我们决定排除这些因素。
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图2. 在最后一个时间步长（第 40 年）中每个上下文的不同目标的基线和空间表示，如下文“规划目标和优化分析”一节所述。
“ 此图背后的数据可以在每个地图的选项卡 1-1 中的 S6 数据中找到。底图图层取自世界银行数据目录，由于公共领域 （https://datacatalog.worldbank.org/search/dataset/0038272/World-Bank-Official-Boundaries），不需要制作者名单。
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咖啡产量是使用Lonsdorf及其同事[48]和Ricketts[29]提出的距离衰减函数计算的，如下所示：
(1)
在这里，Yo表示预期收益率，Y.max是可能的最大产量，随咖啡适用性而变化（地图取自López-Cubillos及其同事[17]，S2附录中的图1.1），kc是一个半饱和常数，vc是咖啡对传粉媒介的依赖程度，Po是相对于采样点中观察到的最大个体数量的鳞蜂丰度。方程1上的大多数参数取自里基茨[29]和洛佩斯-库比洛斯[17]。Y.max随着咖啡植株的年龄而变化，因为咖啡产量随着植物成熟而变化，2至3岁和15至20年低，4至6岁和10至14年中等，7至9年植物的高产量（S1附录-2.2）。一旦将蜜蜂丰度和咖啡年龄纳入其中，我们将这些值乘以每个网格单元的土地适宜性值（范围从 1 到 5，其中 1 表示最低适宜性级别，5 表示最高适宜性级别）。
达到恢复效益所需的时间可能因所评估的目标而异。例如，恢复具有小片开花斑块的农田可以在10年内开始显示出效益[11]，而增加植物物种丰富度和密度等其他生物多样性特征的惠益可能需要更长的时间（<30年）[49-51]。因此，选择一个不仅能反映授粉服务积极成果的时间框架，对于促进更可持续的做法非常重要。考虑到恢复收益的差异，我们使用40年的时间范围来计算净现值（NPV）来确定咖啡的盈利能力。该时间框架基于过去对热带雨林恢复率的研究（即波多黎各、巴西和哥斯达黎加，[49-52]）。这些研究表明，废弃或恢复地区的植物物种丰富度增加[49，50，52]，在某些情况下，地上生物量恢复显示出与老森林相似的值[51]。
我们计算了咖啡收入的净现值如下：
(2)
哪里哟它表示每个 i 细胞中的预期咖啡产量（用方程 1 估计）。咖啡价格（水果和干咖啡支付的平均价格）用p 表示它.生产成本用c表示它并且特定于咖啡的年龄，考虑到建立成本，维护成本（由年度维护和咖啡翻新维护组成），收获成本和运输成本。贴现率由哥斯达黎加的Aylward和Porras[9]建议的r表示为53%。
预计蜜蜂的丰度在恢复后将缓慢恢复，直到其丰度增加，因此它们提供的授粉服务与在成熟森林中观察到的数量相当或接近。例如，用树篱将作物与自然区域连接起来，对野生蜜蜂的丰度和多样性产生了积极的影响。例如，在农田种植树篱一年后，M'Gonigle及其同事[54]发现蜜蜂的丰度增加了8%。七年后，他们还发现，与没有树篱的地点相比，物种丰富度有所增加。与对照组相比，对于树龄超过10年的成熟树篱，当作物附近（至少100米）有天然植被时，蜜蜂丰度显着更高[55]。
因此，使用不同的蜜蜂丰度数据来计算授粉媒介从这些恢复和完整的森林斑块提供的预期产量。对于“完整森林”，我们使用了已发表文献中报道的哥斯达黎加咖啡景观中传粉媒介调查的数据[28，29，48，56-58]。为了估计“恢复森林”中的蜜蜂多样性，我们假设植物丰富度与蜜蜂丰度之间存在直接关系，正如Kremen及其同事[59]在加利福尼亚中央山谷的恢复行动后所报告的那样。为此，我们使用了Aide及其同事[60]报告的植物丰富度和哥斯达黎加Brosi及其同事[61]报告的蜜蜂丰度（S2附录中的表S2.2和S3.1）。因此，蜜蜂的丰度（S2附录表S3.1）和授粉服务逐渐增加，因为这取决于与森林的距离和恢复开始的时间（S1附录-2.2）。我们还假设蜜蜂的丰富度，丰度和授粉服务将在40年后完全恢复。第二和第三个组成部分是决定咖啡产量生产力的环境和生理因素。计算产量时考虑的因素之一是土地适宜性，我们对研究区域进行了适宜性分析，以确定种植咖啡的最佳区域（取自López-Cubillos及其同事[17]，S1附录-2.3显示了更多信息）。最后，咖啡的年龄是计算产量时要考虑的另一个生理重要因素，因为咖啡从生长的第二年开始产生果实，在第5年和第6年之间达到峰值（见S1附录—2.2）。最后，我们不仅考虑了咖啡生产成本进行利润评估，还计算了同一时间范围内积极恢复的成本，其中包括建立和维护成本（S1附录—2.2）。
规划目标和优化分析
我们使用整数线性规划来找到咖啡生产、森林和恢复地点的最佳土地安排，以增加授粉服务并最大限度地保护森林。我们探讨了在考虑授粉服务时如何最大化利润、完整森林保留 （ha） 和森林恢复 （ha）。优化的一般形式是：
(3)
(4)
在这里，我们的目标是最大限度地提高净现值和森林恢复和/或保护（方程2）。x我方程 3 中是决策变量，表示单元格 i 是否应转换为恢复、作物扩张或保持完整森林。净现值益表示区域 k 中单元格 i 中农业的 NPV。在这里，k 可以是以下 10 个区域中的任何一个：1. 森林;2.其他土地用途（哥斯达黎加的景观通常是牧场或甘蔗）;3. 具有“高”授粉服务的咖啡，因为它与完整森林的觅食距离类别 1 相邻;4. 具有“中等”授粉服务的咖啡，因为它属于完整森林的觅食距离类别 2;5. 授粉服务“低”的咖啡，因为它属于完整森林的觅食距离类别 3;6. 因超过蜜蜂觅食距离而未接受授粉服务的咖啡;7.恢复森林。区域 8、9 和 10 分别代表具有“高”、“中”和“低”授粉服务的咖啡，具体取决于它们与恢复森林（而不是完整森林）的距离。F益表示每个像元中恢复或保护的森林量。λ 是衡量森林相对于净现值重要性的一个因素，从中我们可以确定 3 种不同的策略（“利润焦点”、“平衡”和“保护重点”）。
第一个约束（方程 4）确保如果至少 3 个近端细胞 （Mi） 分配给森林（区域 5 为 xJ1） 在这里我们将 m 设置为 1。Mi 是指具有给定单元格 i 半径的所有单元格，m 可以取 1 到 Mi 之间的任何值。从区域 0 到区域 55 以及从区域 663 到区域 3，这些半径设置为 5、8 和 10 m。这意味着森林中至少 1 个细胞的阈值靠近被划为咖啡生产的获得授粉效益的细胞。第二个约束确保已从森林转换为咖啡的像元集（长度为 C 的集合 Y）保留为咖啡，但允许分配给任何咖啡区（区域 3 到区域 6，区域 8 到区域 10）。这意味着一旦森林转化为咖啡，就无法转换回来。第三个约束确保已从咖啡转换为森林的单元格集（长度为 F 的集合 R）保持为恢复的森林。这意味着一旦森林恢复，就不能将其转换回咖啡。第二和第三个约束一起通过不允许在每个时间步在咖啡和森林之间来回转换相同的单元格来确保真实性。第四个约束确保完整的森林（长度为 F 的集合 Z）保持森林。分析在R版本3.3.1[62]中进行，并使用Gurobi [63]软件求解。
灵敏度分析
为了在40年的时间范围内探索净现值，我们将贴现率从哥斯达黎加的Aylward和Porras[3]建议的原始（9%）更改为±53%。由于授粉服务的经济成本和效益是可变的[64]，我们还将咖啡的NPV和恢复成本降低了±25%。最后，由于恢复项目很少100%成功，我们根据热带恢复项目报告的值使用了3种恢复失败的概率[65-67]：10%，30%和50%。
结果
虽然经济回报与景观中的森林总量之间存在明显的权衡，但当对恢复的土地进行战略分配时，这两个目标都可以从基线增加（图3）。“保护重点”目标使森林覆盖率最大化，导致两种情况下的广泛恢复。另一方面，“利润重点”目标在“扩大和恢复”背景下显示出更高的农业利润（NPV），但总森林面积小于“仅恢复”背景下。
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图3. 恢复期（40年）结束时利润（NPV）和森林之间的权衡。
“基线”、“仅恢复”和“扩张和恢复”农业环境的帕累托曲线。黑线和灰线表示所有使用的缩放值 （λ）。“利润重点”、“平衡”和“保护重点”目标分别由菱形、正方形和三角形表示。该指数是40年期间所有“规划单元”的利润（NPV）或森林的结果。在这里，森林指数包括恢复林和残余林。此数字背后的数据可以在 S2 数据中找到。
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将最终时间步长（40年）与基线背景进行比较，“以保护为重点”的目标保护了所有完整的森林（图2），并在“作物扩张和恢复”和“仅恢复”背景下将恢复的森林增加了40%（图4D）。然而，这一结果对利润有明显的负面影响，净现值为负且低于基线（图4C），因为恢复完全超过了以前的咖啡种植区（图2）。“平衡”的目标取得了实质性的保护和经济效益。在这种情况下，与基线相比，两种情况下恢复的森林都增加了约20%（短期和长期，图4B和4D），并且包括大型和小型恢复斑块的混合（图2）。然而，在“作物扩张和恢复”背景下的“平衡”目标中，完整森林导致完整森林在长期（恢复25年后，图40D）减少了约4%，但在短期内（恢复5年后，图4B）则没有。总体而言，在短期和长期的平衡目标的两种情况下，利润都增长了约100%或更多（图4A和4C），在大多数情况下，由于一些完整的森林转变为咖啡生产，在“扩张和恢复”背景下的净现值更高。从长远来看，“以利润为中心”显然是最有利可图的目标（经过40年的恢复，图4C），但它对森林的结果最差，在“作物扩张和恢复”背景下，完整的森林减少了约60%（图4D）。然而，在短期内（经过5年的恢复，图4A），在“仅恢复”背景下的平衡目标比“扩张和恢复”背景下更有利可图（分别为98%和74%）。值得注意的是，即使利润是唯一的目标，一些森林仍然恢复（在短期和长期的两种情况下，图5B和4C都约为4%），但这主要是相对于其他目标较小的斑块（图2）。
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图4.
与 5 年和 40 年恢复结果的恢复时间范围结束时的基线相比，每个上下文中每个目标的利润 （NPV） 指数（A 和 C）和森林指数（B 和 D）的差异。零处的虚线表示基线。此数字背后的数据可以在 S3 数据中找到。
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在整个时间范围内，相对于基线，“总森林”（恢复和剩余）在所有情况下都有所增加（图5A和5C），除非在“扩张和恢复”农业背景下仅优先考虑利润（图5C中的钻石）。这种例外是作物扩展到完整森林的产物;然而，随着小块咖啡恢复到森林中，森林指数随着时间的推移逐渐增加（尽管在我们40年的时间里仍未达到总森林的基线水平）。大多数目标产生的利润高于基线，除非森林恢复是唯一的优先事项（即“保护重点”目标）（图5B和5D，三角形）。对于大多数目标，森林效益和利润（NPV）在20年后达到平台（图5菱形，三角形和一些方形符号）。必须指出的是，“扩张和恢复”背景下的平衡目标显示了森林和利润的最动态模式，因为它不会随着时间的推移而达到高原。
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图5.
唯一恢复、扩张和恢复背景下的时间跨度（40 年）的累积森林（A 和 C）和利润 （NPV） 指数（B 和 D）。此数字背后的数据可以在 S4 数据中找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002107.g005
灵敏度分析
由于当关键输入参数发生变化时，利润和森林面积都会波动，我们进行了一系列敏感性分析（见图1“灵敏度框”和S2附录中的表S4.1）。最敏感的变量（即图6中显示最高和最低结果的变量）是“贴现率”和“恢复失败”的水平（支持信息，S2附录中的表S4.1）。高贴现率（即12%）会降低未来期间发生的经济效益（NPV）和成本的贡献，相对于较低的贴现率（即6%）。另一方面，恢复失败的概率为50%，表明“以保护为重点”和“平衡”目标的森林结果最差（图6，时间步长8）。尽管某些变量很敏感，但我们可以观察到与原始分析类似的趋势，其中以保护为中心的目标为恢复提供了良好的结果，但对利润却很差，相反，以利润为中心的目标增加了利润，但保护结果很差。
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图6. 基于敏感性分析的农业环境中森林和NPV的变化（见方法部分）。
虚线表示基线，箱形图和晶须图表示所有灵敏度分析的变化。黑色实线表示中位数，上下铰链对应于第一和第三四分位数（第 25 和第 75 个百分位数）。此数字背后的数据可以在 S5 数据中找到。
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讨论
我们发现，战略规划可以通过授粉服务获得恢复农业生产的好处，这可以带来巨大的经济效益：农业利润（NPV）翻了一番，甚至考虑到恢复土地上的生产损失。这与先前评估初始恢复后50年经济效益的工作相反，该工作表明，虽然非市场生态系统服务（例如，文化，美学和娱乐价值）得到了改善，但在市场化的生态系统服务（例如碳市场）中没有实现经济效益[68]。然而，以前的工作没有考虑生态系统对农业的服务，例如授粉，我们已经证明这对提供经济效益至关重要。我们的结果显示，相对于基线水平，大多数目标（即“平衡”和“以利润为重点”）的森林覆盖率和利润都有所增长。当我们同时允许咖啡扩张和恢复时，我们甚至在平衡目标中展示了利润和森林覆盖率的改善。这突出表明，战略性地优先考虑恢复不仅提供了生物多样性效益，而且还增强了热带地区的当地生计[69]。
我们“平衡”和“以利润为中心”目标的空间安排既包括大片连续的森林，也包括咖啡中的小片森林。这表明在这些景观中，土地共享（许多小的碎片森林斑块）和土地节约（留出大面积）的组合是最佳的，这与咖啡景观中残余森林保护的其他研究一致[17]。我们的结果似乎与以前的研究不同，这些研究表明农业景观中的保留更好[70]。这一结果可能是因为我们关注生态系统服务流而不是物种关注（例如鸟类和植物生物多样性）。此外，授粉服务在小空间尺度上运作[71]，它们还依赖于森林碎片中的动物移动，农田内残余或恢复森林的散布类似于土地共享方法[72]。然而，我们的发现与新兴文献一致，表明当我们捕捉景观的空间异质性时，混合共享/保留景观是最佳的，包括剩余森林、恢复地区和农田的混合[73]。
在发展前沿，作物的进一步扩大可能是不可避免的，尽管一些残余森林已经丧失，但生物多样性仍然可以取得积极成果。与基线相比，“平衡”目标使森林指数总量增加了15%，农业利润增加了109%。然而，这远非不受控制的农业发展的绿灯，因为我们的结果只能通过战略性地分配新的咖啡产量来实现，同时保留大量的森林。因此，作物扩张需要谨慎，因为为了增加经济收益而移除自然将降低生态系统的弹性并增加环境变异性（例如，更长的干旱），如果不按照我们对破碎景观生态学的理解进行管理，可能会导致生态系统崩溃[74]。此外，由于授粉服务，位于咖啡作物附近（约75公里）的一些森林覆盖茂密（≥1%树冠）的景观具有更高的授粉丰富度和坐果[24];因此，只注重恢复而不是同时砍伐森林和恢复将是最好的战略。我们的研究结果表明，恢复农业景观中的土地可以实现环境保护成果，而不会长期成为经济负担。
准确计算授粉服务的经济效益可能具有挑战性，因为成本和收益在不同时间流动，并且多个关键变量会影响结果[64]。在这个案例研究中，我们的结果对这些关键变量的变化是稳健的——在大多数情况下，农业利润和相对于基线的净森林面积都取得了积极的结果。改变用于计算净现值的贴现率对结果的影响最大，因此，在使用这些折现率规划随时间推移的恢复活动时，必须仔细考虑这一因素[75，76]。具体而言，较高的贴现率降低了未来经济效益和成本对净现值计算的贡献，因此可能有利于农业生产（有直接效益）而不是恢复（收益累积较慢）。或者，当只考虑恢复时，将恢复成本降低 25% 会使森林恢复面积增加多达 6%，以实现“以利润为中心”的目标。这种成本降低可以通过使用被动[77]和主动恢复方法的混合来实现。然而，由于被动修复的益处积累可能较慢，这仍然是一个需要进一步研究的重要领域。
我们的模型假设蜜蜂在热带森林中40年后将完全恢复，并且恢复后的授粉效益将在恢复后的6至15年之间实现，因为常见的物种提供了大量的授粉效益，如Apis mellifera[29]。这些时间表是我们案例研究系统的估计值，不应用作可应用于其他系统的一般假设。关于恢复对蜜蜂丰度的好处的文献是混合的，一些研究与我们的假设一致，而另一些则不一致。最好根据对应用我们的方法的每个景观和森林系统的已知理解来设定这些时间表，即使这样，也应该注意承认恢复时间在系统内部和系统之间可以而且确实存在很大差异。在恢复7-10年后，在集约化农业景观中发现了小规模恢复方法（如树篱恢复）后蜜蜂种群恢复的积极结果[54，55，78]。然而，在河岸森林的恢复部分，Gutiérrez-Chacón及其同事[79]和Williams及其同事[80]发现蜜蜂群落与参考河岸地区或森林并不相似。Gutiérrez-Chacón及其同事[79]强调，物种组成显示出该系统在恢复方面的进展，并建议除了更好的管理行动外，还需要更多时间（>13年），例如围栏以保护栖息地免受牛的侵害，才能看到恢复到类似于参考地点的物种组成。
我们发现，即使恢复的唯一目标是最大化利润，恢复整个咖啡景观的森林斑块仍然是最佳的，从而巩固了授粉对生产的重要性。然而，恢复的经济效益需要时间才能实现;例如，当我们允许同时进行恢复和森林扩张时，“扩张和恢复”背景下的“平衡”目标需要相当长的时间才能实现最高的盈利能力。因此，了解盈利能力的这些时间差异有助于确定杠杆点，以提高恢复的吸收。生态系统服务付费（PES）计划可以补偿土地所有者最初的恢复行动，这将有助于解决经济成本和收益的时间不匹配[81-83]。事实上，这些类型的计划在其他热带农业土地上取得了成功，农民获得的经济激励与他们继续农业生产将获得的利润相一致（即机会成本[84]）。我们的恢复解决方案可能涉及多个土地所有者参与恢复工作，其中一些可能是小农（这在哥斯达黎加很常见[85]）。将许多小土地所有者包括在内，对实施生态系统服务费用支付制度计划可能构成挑战，因为这会增加交易成本，并降低协调景观管理的潜力。如果交易成本超过或接近PES激励付款，则项目可能无法实施[86]。在这种情况下，农民集体可以形成降低交易成本和维持这些支付计划收益的途径[81，85]。此外，可能需要更广泛和持续的生态系统服务费用支付来激励恢复较大的森林斑块 - 这意味着更大的保护效益，正如我们的“保护”和“平衡”目标所见 - 因为它们显示出更大的盈利能力权衡。
恢复的战略规划至关重要，特别是在全球南方，那里包含许多生物多样性热点以及农业发展和社区生计的重要区域[82，87]。因此，应以尽量减少对粮食生产的影响以及农民可以从生态系统服务中受益的方式规划恢复[88]。不幸的是，尽管授粉服务很重要，但将其纳入土地利用计划和政策制定通常被忽视或实施不力[89，90]。我们的空间框架是通过包括授粉服务来调和自然恢复和农业生产中经常不同的目标迈出的一步。我们发现，在农田内战略性地分配恢复的栖息地可以协同增强生物多样性和农业生产，即使仅仅为了最大化利润，一定程度的恢复也是理想的。这与全球许多拥有大片单一栽培种植园的景观有关，战略恢复可以改善传粉媒介[91]和土地所有者利润的结果。我们的框架整合了生态过程和经济信息固有的时空动态，这是指导世界各地农业景观决策的关键进展[92]。野生蜜蜂等目标物种的景观恢复表明，在严重改变人类的景观中，我们可以为生物多样性和人类带来潜在的双赢。
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S1.文章附录授粉的最佳恢复服务业增加了森林覆盖率，同时使农业利润翻了一番。洛佩斯-库比洛斯等.普洛斯生物学方法附录 2.1 |研究用例的数据源我们使用了哥斯达黎加技术机构存储库中的土地覆盖地图(1).封面地图是使用从以下网址获得的卫星图像制作的美国地质调查局数据库（2005年）.这些图像由训练有素的分析师分为七类：森林、非森林、红树林，云彩，云产生的阴影，咖啡作物和水（更多信息封面分类见桑切斯-阿佐菲法等.(2)).在这种景观中，大多数非作物植被在残余森林中。附录 2.2 |咖啡产量计算、机会成本和恢复成本为了根据蜜蜂的觅食距离和丰度来估计产量，我们使用了报告的数据由(3-8)哥斯达黎加的完整森林（表S2.1）。有了如此丰富的资源，我们预测预期产量，使用Lonsdorf等人提出的距离衰减函数。(5)和里基茨(7,8).表 S2.1.授粉媒介物种、丰度、规模丰度和觅食距离阈值。授粉媒介物种平均物种丰 度觅食距离门槛类别 （1 = 0-54;2 = 55-87，3=88-663）规模丰富三角藻（四角草）安古斯图拉19.7513.141123456789101112131415161718
桫椤属5118.10额叶平民20.2513.22三角形（四角形）锁骨220.32背三角藻8.3321.32楠木属10.521.67黄曲三角藻263.5241.87帕塔莫纳库皮拉/特里戈纳福西佩尼斯/三角科维纳6129.69梅利波纳筋膜1832.86Apis mellifera187.33329.77三角苣苔属3836.04总679.66108.00据我们所知，没有研究测量过热带地区恢复后的蜜蜂丰度。因此，基于布罗西等人。(9)，在那里他发现了植物多样性之间的直接关系和蜜蜂丰度，我们将这项研究中的蜜蜂丰度与植物物种丰富度进行了调整。在恢复过程的零年，我们使用了牧场中的蜜蜂丰度布罗西等.(9)，然后我们在不同的时间范围内增加了蜜蜂的丰度根据艾德等人报告的植物物种丰富度。(10)在哥斯达黎加。表 S2.2.恢复后哥斯达黎加植物物种丰富度 艾德等.(11).年植物丰富度百分比58.2135.651011.7648.832017.1771.2821920212223242526
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S6 数据。
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（三十）
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我们感谢Rebecca Chaplin-Kramer博士和Taylor Ricketts博士对手稿的早期版本发表评论。
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