珊瑚鱼的美学价值在全球范围内与其保护重点不匹配
朱丽叶·朗格卢瓦 ，弗朗索瓦?吉尔豪蒙，弗洛里安·巴莱托，尼古拉斯?卡萨尤斯，塞德里克·德·阿尔梅达·布拉加，瓦伦丁·弗勒雷，米歇尔?库尔比茨基，尼古拉斯?卢瓦索，大卫·穆伊洛特，朱利安·P·雷诺，阿利诺·斯塔尔，里克?斯图尔特?史密斯，安妮-苏菲·特里博特，尼古拉斯·穆凯
出版日期： 2022年06月07日-厦门杂志期刊论文发表
抽象
珊瑚鱼与许多人口密切相关，但它们对社会的贡献主要通过其经济和生态价值来考虑。珊瑚礁鱼类对公众的文化和内在价值可能是保护投资和成功的关键驱动因素，但量化仍具有挑战性。审美价值是人类社会参与生物多样性的最直接和最直接的手段之一，可以从物种到生态系统进行评估。在这里，我们将对人类鱼类照片的密集评估与机器学习的预测值相结合，提供了2，417种鳍珊瑚鱼的美学价值。我们发现了物种美学价值中与进化历史，生态特征和国际自然保护联盟（IUCN）威胁状态相关的重要偏差。最美丽的鱼被紧密地包装在系统发育树和生态性状空间的小部分中。相比之下，吸引力较低的鱼类是生态和进化上最独特的物种，而那些被认为是受威胁的鱼类。我们的研究强调了潜在的公众对保护的支持与最需要这种支持的物种之间可能存在的重要不匹配。它还为扩大我们对生物多样性重要的非物质方面和自然对人类贡献的关键组成部分的理解提供了一条途径，这可能有助于更好地预测物种丧失的后果，并有助于制定适当的沟通策略。
引文： Langlois J，Guilhaumon F，Baletaud F，Casajus N，De Almeida Braga C，Fleuré V等人（2022）珊瑚鱼的美学价值在全球范围内与其保护重点不匹配。PLoS Biol 20（6）：e3001640。https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001640
学术编辑： Andrew J. Tanentzap，英国剑桥大学
收到： 十月 20， 2021;接受： 四月 21， 2022;发表： 六月 7， 2022
版权所有： ? 2022 Langlois et al.这是一篇根据知识共享署名许可条款分发的开放获取文章，允许在任何媒体上不受限制地使用，分发和复制，前提是注明原作者和来源。
数据可用性： 本文使用的大部分数据都可以免费获得，并可从网上下载。关于自然保护联盟威胁状况的数据可在自然保护联盟红色名录数据库（https://www.iucnredlist.org/）中找到。物种清单的RLS数据和一些性状信息可通过在线门户（http://www.reeflifesurvey.com）获得，还可以使用联系表根据要求提供其他性状数据。对于每个物种，我们提供本研究中预测的美学价值（S3数据）和原始摄影材料（S4数据）的网络链接。酒店可应要求提供无版权的图片。本研究中使用的其他数据集（从在线调查和图像特征分析中提取）以及用于分析和数字的所有代码均可从GitHub存储库获得：https://github.com/nmouquet/RLS_AESTHE。
资金： 这项研究通过2017-2018年贝尔蒙特论坛和BiodivERsA REEF-FUTURES项目获得部分资助，该项目隶属于法国国家研究机构（DM和NM）的BiodivScen ERA-Net COFUND计划。该项目获得了LabEx CeMEB和PEPS CNRS（NM）计划的额外资金。RLS数据管理由澳大利亚国家合作研究基础设施战略（RSS）启用的综合海洋观测系统提供支持。资助者在研究设计，数据收集和分析，出版决定或手稿准备方面没有任何作用。
竞争利益： 作者宣布不存在相互竞争的利益。
缩写： CNN，卷积神经网络;ED，进化独特性;全球生物多样性信息设施，全球生物多样性信息设施;GLMM，广义线性混合模型;自然保护联盟，国际自然保护联盟;LC，最不关心;NE，未评估;NCP，大自然对人类的贡献;PCA，主成分分析;RLS，珊瑚礁生命调查;TH， 受威胁
介绍
生物多样性的许多非物质方面构成了自然对人类的贡献（NCP）的重要组成部分[1，2]。其中，审美价值（或不太正式地称为“美”）是人类可以与自然体验到的最直接的情感联系之一[3，4]，可以通过直接（第一手经验）但也可以通过间接机制（例如，社交媒体，电视）发生。因此，与大多数其他NCP相比，它涉及更广泛的人群，但研究仍然相对较少。美学价值对生物多样性保护的影响可能是巨大的[5]。这种缺乏科学关注可能至少部分与定义美学价值的困难[6]以及一致和定量地衡量生物多样性的美学价值的相关困难有关[5，7]。虽然也适用于群落和生态系统，但单个物种的美学价值是理解人类与自然之间这种联系形式的最简单，最直观的测量单位。因此，衡量物种的审美价值仍然是更好地理解和预测社会保护物种的意愿和动机以及保护工作成功或失败背后的原因的重要一步[8，9]。
许多分类群的研究和保护工作中存在偏见。例如，在保护期刊[10，11]和生物多样性数据集[12]发表的文章中，脊椎动物的代表性远远优于无脊椎动物。全球生物多样性信息机制（GBIF）报告的数十亿次发生中，有一半以上是鸟类，而它们仅占GBIF物种总数的1%[12]。这些偏见是由人类对特定分类群的偏好来解释的[13-15]，审美价值是这些偏好的重要潜在因素。例如，公众认为颜色鲜艳的鱼类和鸟类更美丽[16，17]，并且更有可能在公众观察数据库中被识别和报告。这种偏见不仅限于公众收集的数据;Bellwood及其同事[18]在已发表的关于珊瑚礁的文献中发现了潜意识对黄鱼的潜在偏见的证据。
以前关于美学价值的研究已经使用了专业知识或基于摄影数据集的公共调查[19]。这些研究是资源和时间密集型的，因此它们仅限于少数物种。替代方法试图在已知对美学价值产生积极影响的图像中使用视觉特征（即图案分析，颜色分布）[20]。这些方法很有前途，但假设先验知识是，在无数的特征中，哪些特征有助于美学价值，以及它们在计算单个索引时的相对重要性。机器学习模型，特别是卷积神经网络（CNN），最近已经变得足够先进，可以准确地识别模式（分类任务）并预测图像上的连续变量[21]，为研究我们环境的视觉感知开辟了一条新的途径，而无需先验地假设或定义重要特征。CNN已经成功地评估了户外场所[22]和珊瑚礁[23]的美丽，但尚未应用于物种水平。-厦门杂志期刊论文发表
在这里，我们使用传统的摄影调查，辅以CNN的方法，以评估世界珊瑚礁鳍鱼类动物群的美学价值。我们的摄影调查，包括来自广大公众的13，000名受访者，为CNN生成了一个学习数据集，该数据集允许根据4，881种物种图像估计2，417种珊瑚礁鱼类的美学价值，具有很高的预测准确性，并且没有关于有助于鱼类美的特征的先验知识。
我们选择评估珊瑚鱼，因为这个群体是高价值珊瑚礁生态系统的象征，并以其特殊的形态多样性而闻名[18]，这可能与广泛的美学价值有关。珊瑚鱼对地球上一些最重要和濒危生态系统的运作也至关重要[24，25]，并且通过支持自给性捕鱼、休闲水肺潜水和水族馆贸易等多种经济活动，对人类包括最贫困的大部分地区（包括最贫困的生态系统）至关重要[24，26，28]。我们使用来自广泛和标准化的珊瑚礁生活调查（RLS）计划的数据[29]，客观地从世界上所有珊瑚礁鱼类物种中进行选择，以收集潜水员最常遇到的鱼类，从而为我们提供2，417种物种的子集。然后，我们绘制了生命之树上的鱼类美学价值，并考虑了生态特征，世界自然保护联盟的威胁类别以及渔业的重要性，以更好地了解人类审美偏见对珊瑚鱼保护的潜在影响。
结果
构建 CNN 训练数据集
我们的第一个任务是构建一组鱼类图像，用于人类直接评估美学价值，可用于训练CNN（图1A）。我们将一组先前评估过的157张鱼图像[16]与在线调查中独立评估的345张新图像相结合（参见S1文件中的方法和文本A和B）。在线调查将图像成对呈现给公众（以下称为“受访者”），并要求选择他们认为最美丽的图像。对于分析，我们保留了13，000名没有自我报告的色觉问题的受访者（参见S1文件中的文本C）。然后，我们通过Elo评分计算来估计每条鱼的美学价值，这是一个基于成对比较的评级系统（见方法）[30]。
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图 1. 鱼类审美价值的评估和预测。
（a） 在线调查的工作流程和美学价值的深度学习预测。（1）在在线调查期间向公众展示成对的图像，并使用Elo算法进行评分（参见方法）。左帕尔马双色和右阿布德夫杜夫卢里杜斯。（2）在线评估345张新图像后，使用2项调查之间共享的21张图像校正先前评估的157张图像的值[16]。（3）将得到的481张具有评估美学价值的图像用于训练ResNet50算法（参见S1文件中的文本E和图L）。插图灵感来自PlotNeuralNet[31]。（b） 左：r25 个验证集的预测值与评估值之间的线性关系为 0.79 ± SD 0.04（点的颜色表示用于执行交叉验证的 5 个集）。该算法用于预测我们数据集中4，400张未评估图像的美学值。右图：481 个评估值的浅蓝色分布和 4，400 个预测美学值的深蓝色分布。图底部的点表示面板 （c） 中所示图像的预测美学值。生成此图所需的数据和代码可以在 https://github.com/nmouquet/RLS_AESTHE 中找到。（c） 代表预测审美价值范围的鱼类实例。从左到右和从上到下降低美学价值：青蒿黄芪，阿拉卡纳金缕梅，两栖动物边缘，刺槐，两栖双苜蓿，肾茛蝓，Fusigobius signipinnis，Diplodus环状，Odontoscion dentex，Nemadactylus bergi，Mendosoma lineatum。请参阅 S1 数据以了解图像版权。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001640.g001
我们使用具有广义线性模型的向后顺序选择程序测试了受访者的社会文化背景和地理来源对其选择的潜在影响（参见S1文件中的文本C）（参见方法）。我们发现任何考虑的变量对选择都没有显着影响;因此，我们通过汇总13，000名受访者来计算Elo分数。在新调查中评估的345张图像中，有21张是与先前调查的故意重复[16]，包括测试与先前结果的一致性并增加我们的学习数据集。对于这21张图像，我们发现2个评估（r2= 0.89，p值<0.001，S1文件中的文本D），并使用此关系来校正先前评估的157张图像的分数[16]并池化2个数据集。这导致了481张图像的组合数据集，经验评估的美学评分范围从1，085到1，910，用作CNN的学习数据集（图1A）。
通过CNN预测美学价值
我们训练了CNN来估计新鱼图像的美学价值，并最终预测我们集合中剩余4，400张图像的值（图1A）。我们使用了在ImageNet [32]上预先训练的ResNet50模型，ImageNet是一种用于图像分类的流行CNN。我们将最后一个分类层替换为回归层，并执行 5 倍交叉验证以微调该层和最后一个卷积块（请参阅 S1 文件中的方法和文本 E）。该 r2CNN预测的值与验证集的评估值（在交叉验证的5倍上取平均值）之间的线性回归为0.79±SD 0.04（图1B）。将训练的模型应用于4，400张未评估的鱼类图像，预测值的范围从1，153到1，980（图1B和1C）。我们研究的其余分析基于4，881张图像的值：481张在在线调查期间评估，4，400张来自CNN的预测。我们使用每个物种的几个图像来解释种内形态差异，并使用每个物种的最高预测值（S2数据），从而假设人类倾向于关注物种最有吸引力的表征（参见讨论）。
审美价值的决定因素
对于我们收藏的4，881张图像中的每张，我们提取了17个可能与美学价值相关的图像特征，重新组合为4类：（a）颜色异质性;（b） 颜色图案的几何形状;（c） 感知的轻盈度和饱和度;（d）鱼轮廓的形状（参见S1文件中的方法和文本A）。在使用向后选择过程消除非显著特征后，我们最终得到了9个特征，这些特征解释了线性模型在美学价值上的大量变化（r2= 0.64，p 值< 0.001，图 2A，S1 文件中的文本 F）。最显着的特征是颜色异质性，颜色饱和度和伸长率（见图2A;S1 文件中的文本 A、F 和图 D）。对所选特征进行的主成分分析（PCA）的2个前轴上的鱼类美学值的投影（图2B）证实，具有最高美学价值的鱼是具有高颜色异质性和饱和度以及更圆形的体形（低伸长率）的鱼。在感知亮度和存在几种重复模式方面具有高标准偏差的鱼也具有很高的美学价值。在渐变的相反处，具有细长体形且没有明确描绘的颜色图案的单调鱼具有较低的美学价值（图2B）。
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图 2. 影像要素分析。
（a） 美学值与 9 个重要图像特征之间的最终模型的回归系数（带标准误差）（有关图像特征的完整描述，请参见 S1 文件中的文本 A）。变量已经过缩放，以可视化它们之间影响的大小差异。最重要的变量是：颜色异质性，颜色饱和度，亮度标准偏差（SD亮度），图案重复和身体伸长度。（b） 主成分分析（PC1 和 PC2）使用 9 个重要图像特征执行（有关图像特征的描述，请参见 S1 文件中的图 2A，文本 A、F）。点（鱼）按其美学价值着色，图像特征向量投影在2个轴上。提供了鱼类的例子（在分布的周长上选择）以供说明。顺时针顺序：Altivelis，Epinephelus ongus，Kyphosus vaigiensis，Epinephelus costae，Jenkinsia lamprotaenia，Phyllogobius platycephalops，Belone belone，Ctenogobiops crocineus，Suezichthys devisi，Opistognathus aurifrons，Pseudanthias ignitus，Pomacentrus auriventris，Mecaenichthys immaculatus， Pomacanthus navarchus， Aracana aurita， Pomacanthus sexstriatus.请参阅 S1 数据以了解图像版权。生成此图所需的数据和代码可以在 https://github.com/nmouquet/RLS_AESTHE 中找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001640.g002
美学价值中的系统发育信号
然后，我们探索了鱼类美学价值与进化史之间的联系[33-35]。物种的平均年龄（超过100棵树）从0.41到165.53 My不等。我们发现，最年轻的物种具有最高的审美价值（图3A），美学价值与平均进化独特性之间存在显着的负相关关系（S1文件中的图N）：系统发育树中具有长而孤立的分支的物种往往比系统发育分离较少的物种具有较低的美学价值。这些结果将最近多样化的家族的成员识别为树中的美学热点（图4，S1文件中的文本G和图O）。例如，Pomacanthidae和Acanthuridae家族的平均美学价值分别为1，719±SD 176（n = 42物种）和1，590±SD 150（n = 67），而最古老的家族Scombridae和Carangidae的平均美学价值分别为1，228±SD 54，（n = 18）和1，278±SD 86（n = 49）。在整个树上估计的Pagel的λ证实了这种强大的系统发育信号（λ = 0.74±SD 0.01，p值<0.001）。在更精细的系统发育分辨率下，我们还在9个科中发现了显着的系统发育信号：棘皮科，Balistidae，Carangidae，Chaetodontidae，Haemulidae，Holocentridae，Pomacanthidae，Sciaenidae和Scorpaenidae（λ ≥0.50，p值<0.05，S1文件中的文本G和表B），表明审美价值的聚类在一些科中的属级也起作用。
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图 3. 系统发育历史和生态原创性。
（a） 审美价值与数百万年（平均超过100棵树）没有（普通线）和之后（虚线）的物种年龄（对数转换）之间的关系，解释了系统发育的相关性。两个模型都显示出显著的负斜率（考虑系统发育相关性：斜率 = \u201278.4，p 值< 0.001;不考虑系统发育相关性：斜率 = \u201214.1 ± SD 1.7，p 值 < 0.005，在 100 个随机树上）。（b） 没有（普通线）和之后（虚线）的物种的审美价值与功能独特性之间的关系，说明了系统发育相关性。两个模型都显示出显著的负斜率（考虑系统发育相关性：斜率 = \u20121，154.2，p 值 < 0.001;不考虑系统发育相关性：斜率 = \u2012383.3 ± SD 26.5，p 值 < 0.001，在 100 棵随机树上）。在这两个面板上，物种的进化独特性（平均超过100棵树和原木转换）已被用于从低（深红色）到高（深蓝色）值的点着色。生成此图所需的数据和代码可在 https://github.com/nmouquet/RLS_AESTHE 中找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001640.g003
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图 4. 跨越生命之树的审美价值。-厦门杂志期刊论文发表
2，417种鱼类的系统发育树。美学值在整个系统发育中映射，通过估计具有最大似然性的内部节点的状态来获得颜色梯度[36]。为了说明这一点，我们用灰色的弧线突出了20个具有对比美学价值的家庭，并展示了每个家庭的鱼类示例。顺时针顺序：大鳞毛蕨、假鳞毛蕨、鳞翅目、鳞翅目、鳞翅目、博迪亚努斯·尤尼马库斯、亚克洛氏体、亚科托萨、埃米科托卡·杰克逊尼、两栖动物、孟加拉阿布德夫杜夫、克朗斯·阿尔法、卡兰戈里乌斯、伊斯蒂戈比乌斯·装饰，Apogon pacificus，Sarda australis，Pterois miles，Acanthistius ocellatus，Amblycirrhitus pinos，Parequula melbournensis，Pomacanthus navarchus，Chaetodon flavirostris，Diplodus puntazzo，Acanthurus tristis。请参阅 S1 数据以了解图像版权。生成系统发育树所需的数据和代码可以在 https://github.com/nmouquet/RLS_AESTHE 中找到。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001640.g004
跨生态特征空间的美学价值
为了表征鱼类的生态原创性（以下简称功能独特性），我们使用了8个描述体型，饮食，行为和栖息地使用的生态特征[37]。我们计算了高尔在物种之间的成对距离，以估计它们的功能独特性[38]，发现最独特的物种，就其性状组合而言，其美学价值低于生态冗余物种（图3B）。仔细观察每个性状类别中美学价值的分布（S1文件中的文本H和图P）表明，大多数有吸引力的鱼与坚硬的基质有关（与珊瑚礁内部或边缘的沙质斑块相反），是底栖的（悬停在上方但靠近底部），在白天活跃， 以珊瑚为食或挖掘中等体型的礁石表面，更喜欢温暖的水域。最不吸引人的鱼往往是中上层，夜间活动，吃其他鱼或浮游生物，体型小或大，喜欢凉爽的水域。
保护状况和审美价值
我们将鱼类IUCN状态分为3组：我们数据集中的190种受威胁物种（TH：极度濒危，濒危或脆弱），1，602种物种最不受关注（LC：最不关注或近受威胁），556种未评估（NE）。我们发现这3组中物种的平均美学价值之间存在显着差异（单因子方差分析，p值<0.001）。Tukey的事后测试表明，受威胁鱼类的平均审美价值最低，最不关心的鱼类最高（图5A），尽管这些组内的变异性很高。此外，我们将最不关注和受威胁的鱼类分组到评估类别中，发现它们的平均美学价值高于未评估类别（单向方方差分析，p值<0.001）。
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图 5. 鱼类的审美价值和保护状况。
（a）三组保护状态的珊瑚鱼美学价值的小提琴图：TH，NE和LC。字母表示各组间差异显著（Th和NE之间的Tukey p值分别为p<0.01，LC和TH之间的p<0.001，LC和NE之间的p<0.001）。（b） 5类具有渔业重要性的珊瑚礁鱼美学价值的小提琴图：“数据不足”=没有可用的数据;“非商业性”=对渔业没有利益或潜在利益或次要利益;“自给性渔业”=对自给性渔业的重要性;“商业”=渔业的商业重要性;“高度商业化”=对渔业的高度商业重要性。字母表示组间差异显著（所有 Tukey p 值均< 0.002）。生成此图所需的数据和代码可以在 https://github.com/nmouquet/RLS_AESTHE 中找到。LC，最不关心;NE，未评估;TH，受威胁。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001640.g005
我们还将物种的美学价值与其对渔业的重要性进行了比较。根据FishBase的数据，我们的594个物种被归类为“非商业”，83个被归类为“自给性渔业”，368个被归类为“商业”，43个被归类为“高度商业”。其余1，329个物种是“数据不足”。单因子方差分析（p值<0.001）和Tukey的事后检验（所有p值<0.002）表明，没有数据的物种、没有渔业利益的物种和对自给渔业具有重要意义的物种具有相似的美学价值。其他类别的平均美学价值之间的差异具有统计学意义，高度商业化物种的美学价值较低（图5B）。
讨论
我们的研究提供了审美价值变化的全球图景，这是珊瑚礁鱼类生物多样性的一个重要但未被充分研究的方面。它揭示了物种之间一些可预测的差异以及与保护重点的潜在不匹配。珊瑚鱼的美学价值是高度异质的，最美丽的鱼被紧密地包装在系统发育树和世界珊瑚鱼动物群的生态性状空间的小区域中。相比之下，生态和进化上最独特的物种和那些被认为是受威胁的物种往往被认为不那么有吸引力。
通过我们的在线调查评估的481张图像使我们能够训练深度学习算法来预测4，400张鱼图像的美学价值，而无需任意预定义任何视觉特征。我们算法的预测能力（r2= 0.79）很高，尽管我们的学习数据集和交叉验证的尺寸相对较小。这主要是由于迁移学习过程利用了预先训练的CNN，并且只需要专门针对新任务调整最后几层的权重。毫无疑问，高预测能力也可以通过我们的图像预处理来解释，包括背景去除以及位置和尺寸标准化。这种预处理需要大量的工作，但将来可以通过鱼类的计算机化分割和对齐来实现自动化[39]，从而允许更广泛地使用来自更大馆藏的图像和/或视频，包括来自互联网或社交媒体的图像和/或视频。我们的研究强调了多种机制，通过这些机制，生态学研究可以利用计算机科学和人工智能的最新进展来改善样本量。在我们的研究范围之外，我们的深度学习算法可以很容易地适应来自其他生态系统的鱼类，如河流和湖泊的鱼类，甚至适用于鸟类，哺乳动物，爬行动物或两栖动物等其他分类群，现在有数百万张图像可以在网上找到。我们的CNN可以通过2种方式为研究这些其他分类群提供有价值的工具：作为一个预先训练的网络，通过迁移学习进行微调，或者无需再训练来研究人类审美判断从一个动物分类群到其他动物分类群的推广。
由于我们不需要为图像评分的自动化预定义任何视觉特征，因此我们可以使用图像特征的后分析来表征对珊瑚鱼的美学价值贡献最大的视觉成分。我们的线性模型结合了9个可能与美学价值相关的特征（参见S1文件中的文本A和F），解释了美学价值的大量变化（r2= 0.64，图 2A）。解释最高美学价值的特征是颜色和亮度的异质性，颜色的饱和度，描绘良好和重复的图案的存在以及体型的圆度（与伸长度相比）。这些结果可以通过神经美学的镜头来解释，神经美学将美学特性与人脑内多巴胺神经递质系统的激活联系起来[40]，以及与处理流畅性理论相关联，该理论假设美学价值由大脑中信息处理的动态决定，并且易于处理的刺激被认为是美丽的[41]].例如，可以很容易地从背景中分离出来的组件，或者可以明显地分组为可识别物体的视觉特征，都会触发快感，并倾向于被认为是美丽的[42]。解释珊瑚鱼美学价值的一些特征同样可以用流畅性来解释。例如，在神仙鱼（Pomacanthidae）和蝴蝶鱼（Chaetodontidae）中观察到的高颜色异质性和清晰描绘的对比亮度斑块通过促进检测和识别来增加流畅性[43]。具有圆形体形的鱼类的美学价值的提高呼应了人类对具有弯曲轮廓的物体的普遍偏好[44，45]，这也可以用流畅性来解释，因为弯曲的线条比角线更容易被视觉系统编码[41]。总体而言，我们的分析表明，可预测的视觉特征解释了人类对鱼类的偏好，从而在可能被公众认为美丽的物种多样性中造成了强烈的瓶颈。
这种对特定颜色和形态特征的审美偏见导致整个生命之树和生态特征空间的审美价值强烈聚集。一些科显示出整体较高的审美价值，如蝴蝶鱼（Chaetodontidae），而另一些则显示出整体低审美价值，如千斤顶和绒球（Carangidae）。这种强烈的系统发育信号可能是由鱼类家族中相对较高的生态位保守主义来解释的。例如，大多数Chaetodontidae在活珊瑚中被发现，大多数Carangidae生活在开阔水域或珊瑚礁上方。生态位在决定颜色模式方面起着突出作用，通过其对社会行为，进食活动以及最显着的伪装的影响[46]。因此，我们认为，生活在岩石和珊瑚上的低营养水平物种比高营养水平物种（如食鱼动物）具有更高的美学价值，因为它们需要与更丰富的色彩丰富的栖息地（我们的三色色视觉和白光下）融合在一起以进行伪装[47]。这些岩石和珊瑚栖息地在视觉上也很复杂，是高度分形的[48]。通过使其视觉模式适应这些结构化的栖息地，珊瑚礁鱼类将因此“受益于”我们人类对分形模式的偏好偏见[49]。另一方面，必须隐藏在对比度差且均匀的栖息地内的中上层鱼类将被认为不那么有吸引力[50]。
生态位也可以通过其对运动的影响来影响我们对鱼类美的感知。大多数中上层鱼类都是游泳的好鱼，具有梭形体形，可以减少摩擦力，但也会增加体轮廓的角度，这似乎与降低的美学价值有关。相反，一些依靠胸鳍游泳的底栖物种[51]具有圆形的身体形状，具有更高的美学价值。我们还发现，较年轻的物种（在进化史上）和更多样化的分支显示出更高的美学价值（图3A），这可以通过与珊瑚礁生态位开发相关的特定科相对“最近”的多样化来解释。例如，在具有高度审美价值的科中，神仙鱼（Pomacanthidae）出现在始新世，所有属都在中新世就位[52]。同样，蝴蝶鱼（Chaetodontidae）在中新世转移到珊瑚礁，随后的蝴蝶鱼形成[53]，触发鱼（Balistidae）的起源可以追溯到中新世晚期[54]，而箱鱼（Aracanidae）出现在上新世[55]。
总之，这些结果凸显了我们的审美判断，这与人类大脑处理视觉信息的能力有关，可能会在我们与珊瑚鱼的情感接触中产生强烈的偏见。先前对116种珊瑚礁鱼类进行的一项研究提出了这种感知偏差，该研究发现，最不吸引人的鱼类比最有吸引力的鱼类具有更高的功能丰富度[16]。我们的研究将这些结果扩展到2，417种珊瑚鱼，并表明美学价值的分布在生态和进化维度上都存在强烈偏差。人类的视觉审美偏好是可预测的，并且比珊瑚鱼生命形式的多样性更窄，这一事实本身并不奇怪，但具有重要意义，因为我们对自然的情感感知是我们对其感兴趣的主要驱动力之一。审美偏见可能会影响珊瑚鱼研究和保护的决策。例如，Bellwood及其同事[18]之前已经证明，科学发表的文献偏向于黄鱼，鉴于我们的结果，黄鱼可能是最有吸引力的。同样，在哺乳动物中，最美丽的物种比不那么有吸引力的物种需要更多的研究工作[13]。我们的研究将这些结果扩展到珊瑚鱼保护，因为我们发现珊瑚鱼物种的美学价值与其保护状况不匹配。在IUCN红色名录的评估中，吸引力较低的鱼类也不太好，因此在保护工作的努力有限的时候，它们正在支付可能被视为一种“与美学有关的债务”的形式。这种债务是一个主要问题，因为如图所示，最受威胁的物种（根据世界自然保护联盟红色名录的评估）是那些审美价值最低的物种（图5A）。我们还发现，吸引力较低的鱼类也更容易被渔业过度捕捞（图5B）。除了物种之外，这种债务可能会对整个珊瑚礁生态系统水平产生影响，因为我们发现，吸引力较小的物种具有最高的生态独特性，从而提供了最高的生态功能多样性。因此，我们认为，吸引力较低的鱼类物种的灭绝风险增加也可能对珊瑚礁生态系统的功能产生不成比例和被忽视的影响。
我们的方法有一些局限性和考虑因素，可能会影响个体价值的准确性，包括对每个物种使用最大预测美学价值，以及预先处理向人类受访者显示的图像。一些珊瑚鱼在颜色或体形上表现出极端的多态性（例如，雄性与雌性，成鱼对幼鱼），但我们研究中包含的大量物种阻止了所有现有形态的详尽集合的收集。因为我们旨在为世界上的珊瑚鱼提供最可推广的结果，所以我们故意选择最大化物种数量，而不是精细地表征种内变异。当一个物种的几张图像被估计时，我们只保留了最大的美学价值来表征这个物种。这是出于我们想要解释可能的“光环效应”的愿望，这是一种认知倾向，即人们将最有价值物品的评估推广到同一类别中其他价值较低的物品[56]。然而，使用按物种划分的平均值而不是最大值来重现分析会产生类似的结果（S1文件中的文本I）。我们进一步承认，图像中的背景构图也很重要，因为它已被证明会影响心理测试中对美的感知[57]。然而，包含背景会使人不确定与鱼和背景相关的值。为了最大限度地提高可比性，我们还将所有鱼类缩放到相同的大小（500×500像素的正方形），但如果与实际大小成比例表示，较大的物种可能具有“美学加成”。人们倾向于喜欢更大的个体，而与它们的内在审美价值无关[58]，正如鸟类所显示的那样[59]。这个尺寸问题也促使我们决定只关注鳍鱼，而排除鲨鱼等较大的鱼类，对于鲨鱼，它们的尺寸美学奖励和魅力性使它们对人们具有吸引力，即使它们的体型和颜色表明审美价值较低。最后，我们删除了Pleuronectiformes（14种）和Syngnathiformes（31种），以帮助标准化我们数据集中鱼类的形态。在Syngnathiformes中，海马可能被认为是高度有吸引力的，但具有独特的功能特征;这种组合将与我们的主要发现之一相矛盾。然而，在用于此分析的调查潜水员遇到的最常见珊瑚鱼的RLS数据集中，它们仅代表14种，这不太可能改变我们报告的整体趋势或趋势。另一方面，Pleuronectiformes更有可能被评定为不那么有吸引力，并保持原始的生态特征;这种组合本来可以加强我们的结果。在解释我们的结果时，必须牢记所有这些局限性，但我们认为它们不太可能影响我们研究的保护和生态学结论的普遍性。我们宁愿将它们视为未来的研究机会，并相信我们的研究范围（2，417种），庞大的分类学覆盖范围（139个珊瑚鱼科）以及预测的美学价值范围（图1B）为我们的主要发现提供了坚实的普遍性和稳健性。
我们还预计，我们的预测模型的结果可能会受到受访者个人因素的偏见，因为审美偏好可能因年龄，性别[60]，社会群体[61]或文化而异[62]。然而，在分析比赛结果（图像赢得比赛的概率）对地理或社会文化背景的鲁棒性时，我们没有发现这种影响。然而，对于缺乏社会文化效应的问题，应谨慎解释，因为我们的受访者的社会文化背景多样性相对有限，而且存在地理偏见。例如，62.4%的受访者是法国人，84.9%拥有学士学位或更高文凭，52%有一些水肺潜水经验（S1文件中的文本C）。尽管有这些偏见，但我们的结果突出了鱼类审美价值的某种程度的普遍性，这可能超过了社会文化差异。这种普遍性可以通过我们评估美学价值的协议来解释。通过成对呈现图像并要求人们简单地选择他们认为最美丽的图像，我们应该迫使人们根据自下而上，刺激驱动的视觉信息处理而不是基于先前知识的认知驱动评估做出快速选择[63]。虽然我们认为我们的一般结论应该成立，但如果我们比较跨越更大范围的文化，社会或人口背景的受访者，或者提出会引发更多认知处理的问题，我们大概会发现个人得分的差异。解决这个问题需要一个更平衡的受访者群体，并为“个性化生态学”提出的框架下的未来研究开辟有趣的视角[64]。
总体而言，我们的结果表明，NCP的非物质方面，美学价值，与鱼类提供的材料的不匹配以及调节NCP方面。这种不匹配加强了承认NCP多个方面的理由，但矛盾的是，这也意味着如果吸引力较低的鱼类受到更多的剥削并且得到更少的保护/研究努力，那么美学驱动的债务就有可能产生。这应促使加强研究工作，更广泛地评估生物多样性的美学价值，以及感知和情感偏见在多大程度上转化为研究、意识和保护方面的偏见。利用人工智能在广泛的数据集上工作的能力，未来的研究也应该能够在更高层次的生物组织上扩展我们的美学估值，例如集合[65]和整个生态系统。研究鸟类，哺乳动物，爬行动物或两栖动物等分类群中美学价值的共同模式也将是一个令人兴奋的研究途径，并可能有助于推动研究和保护计划。我们的研究进一步揭示了审美评估参与者之间的高度共识，尽管我们承认这可能会随着时间，教育和与自然的联系而改变[5，66]（即使我们的研究没有通过参与者的社会文化背景的影响来捕捉）。我们不相信已识别的审美偏见总是会变成债务。尽量减少这些偏见对保护成功的影响的第一步将是更好地与公众，政策制定者，保护非政府组织和研究人员就自然对人类的贡献的非物质组成部分之间的联系进行沟通[1]（此处为美学价值），物种生态学以及它们在生态系统中的作用[5]。
方法
大多数分析是使用R v进行的。3.6.0（特定包中的特定函数以斜体表示）。所有相关代码和数据均可从关联的 GitHub 存储库获得（请参阅数据和代码可用性部分）。
物种列表
鱼类是最多样化的脊椎动物，有超过30，000种，形状，大小和颜色种类繁多[67]。我们试图在生态和社会上有意义的子集中对这种多样性进行采样，重点是珊瑚鱼。我们使用RLS数据库[29]来确定一个子集，该子集可以代表那些可能被人们直接遇到和看到的物种，但仍然跨越所有主要的海洋盆地和珊瑚礁区域。RLS数据库仅包括水肺潜水员对浅水区岩石和珊瑚礁栖息地（大部分为0至20米深度）进行的标准化定量视觉调查的记录。它是可用于珊瑚鱼的最大单方法数据集（来自1，879个地点的134，759条丰度记录，代表2，397个物种），并具有相关的性状数据库[37]。我们决定只关注鳍鱼（放线虫），并从这个分支中排除Pleuronectiformes（14种）和Syngnathiformes（31种）目，以去除在标准化问卷中更难呈现的非常不寻常的形态，并在我们的图像特征分析中进一步表征（见下文）。由于我们的一个焦点处于IUCN状态，我们补充了剩余的2，280个RLS鱼类物种清单，从FishBase中确定了137个珊瑚礁相关物种，这些物种被归类为受威胁（极度濒危，濒危，脆弱），但在RLS数据库中未观察到，因此我们的最终清单涵盖了IUCN红色名录中列出的大多数受威胁鱼类，这些鱼类也被认为是“与珊瑚礁相关的”（根据FishBase）。我们最终列出了属于139个科的2，417种珊瑚鱼物种（S2 Data）。使用世界海洋物种登记册数据库WoRMS对分类学名称进行了检查[68，69]。
摄影材料
图像是在互联网上收集的，首先关注被认为对物种身份可靠的特定来源。大部分材料（3，198张图像）是从RLS“世界珊瑚礁物种”网页（https://reeflifesurvey.com/species/search.php），FishBase（https://www.fishbase.se/），EOL（https://eol.org）和Fishes of Australia（https://fishesofaustralia.net.au/）收集的。我们还从Google图片中收集了材料（1，683张图片;请参阅S1文件中的文本B和S4数据），但前提是可以明确识别物种。如果可用，则为具有颜色多态性的物种或雄性和雌性之间或成虫和幼体之间的形态学差异的物种收集了几张图像。最终数据集包括4，881张图像。请注意，对于8个物种，我们无法找到图像，因此我们从分析中删除了它们（参见S2数据）。对于每个图像，我们使用剪贴魔术（https://fr.clippingmagic.com/）删除了自然背景，并使用photoshop标准化了鱼的位置。在需要时，还可以使用Photoshop校正颜色饱和度（基本上是蓝色和绿色）和亮度。最终图像表示单个个体，水平对齐（左侧为嘴巴，右侧为尾部），并在白色背景上显示。所有图像均以96 dpi调整为500×500像素（图1A）。
直接评估鱼类的美学价值-厦门杂志期刊论文发表
我们的第一个目标是为我们的深度学习算法构建学习数据集。也就是说，在我们整个系列的4，881张图像中，代表不同视觉特征范围的图像数据集，并且公众将评估其个人审美价值。为确保该方法的稳健性，所调查的摄影材料必须代表由具有对比社会文化背景的足够大的人类小组考虑和评估的分类群，这可以通过使用在线调查来实现[14，16]。
我们的学习数据集是通过结合先前研究的结果获得的，该研究通过经验评估了157张珊瑚鱼图像的美学价值[16]和324张图像的新在线评估。这 324 张图像是从我们的 4，881 张图像集合中进行子采样的，以最大限度地提高视觉特征的变化。为此，我们对所有4，881张图像上测量的视觉特征进行了PCA（见下文以及S1文件中的文本A和B）。PCA的5个第一维（占总解释方差的77%）用于构建凸5维体积。然后，在该体积的顶点附近随机绘制162张图像，并在剩余体积内随机绘制其他162张图像。我们从之前评估的157张图像中又添加了21张图像[16]，以便我们可以量化2个调查之间的任何差异（见下文）并合并2个数据集。我们的过程的鲁棒性可以在S1文件中的图E上可视化（另见S1文件中的文本B），它显示了2个椭圆（在PCA的前2个轴上）之间的高度重叠，表示345个选定图像和整个图像集的99%置信区间（参见S1文件中的图E）。
公开在线调查包括2个部分：（a）美学问卷本身，在此期间，每个参与者（以下简称“受访者”）必须选择他们认为最美丽的30对图像（以下简称“匹配”），随机抽样，在345张图像中不替换;（b）一份调查问卷（S1文件中的文本C），以收集有关受访者的社会文化背景的信息（性别，年龄，教育程度，潜水和鱼叉捕鱼经验，养鱼，居住地，与海洋的距离，暴露于自然空间以及有关珊瑚礁鱼类的知识）。该调查是匿名的，并于2019年2月至6月期间在专用网站（https://www.biodiful.org/）上以法语和英语向公众提供。该网站包含一个介绍，陈述了研究的目标和一个道德声明，以保证受访者的匿名性（见S1文件中的文本C）。该调查通过大量电子邮件分发给作者的联系人，法国和国外的各种邮件列表（科学协会，大学，水族馆，非政府组织等）和社交媒体（Facebook和Twitter），要求受访者将调查分享给他们的家人和朋友。将13，000名没有颜色感知问题的受访者的答案汇总在一起，我们使用EloChoice v0使用Elo算法[30]计算了345张图像的美学价值。29.4 个 R 包 [70]，包含 1，000 个引导程序（S1 文件中的文本 D）。
最后，我们计算了之前[16]共有的21幅图像的美学值与新的在线调查之间的线性回归，并利用该回归的截距和斜率合并了2个数据集（S1文件中的文本D）。因此，用于训练深度学习算法的最终集合包括481张具有连续美学价值的图像。
鱼类审美价值预测模型
为了预测我们集合中整组图像的美学价值，我们使用了一种深度学习算法，该算法使用481张评估的图像进行训练。深度学习算法在识别或分类任务中的应用最受欢迎，但它们也适用于预测连续变量[71]。对于计算机视觉任务，例如图像信息和连续变量之间的回归，CNN被认为表现最佳[71]。我们通过微调ResNet模型来应用迁移学习程序，ResNet模型是人工智能中最受欢迎的架构之一[72]，在ImageNet上预先训练[32]。初步测试表明，常用的图像尺寸为224×224像素，提供了最好的结果（S1文件中的文本E）。
我们测试了2种不同的架构，ResNet18和ResNet50，它们因层数和可学习参数的数量而异。在针对这两种架构优化超参数配置后，ResNet50 表现最佳，因此保留为预测模型。我们进行了5倍交叉验证，将481张图像的学习数据集分成5个大小相似的部分，给定物种的所有图像都在同一部分中。因此，ResNet50在4个部分（训练集）上进行训练，并在第五个部分（评估集）上进行评估，重复该过程5次（每次更改评估集）。为了限制过度拟合的风险，通过在每次迭代中应用随机旋转 （\u20125;5 度）来人为地增强训练集。我们使用模型预测值和学习集的评估值之间的线性回归的 r2 来估计模型的准确性。有关模型参数和学习过程的更多详细信息，请参阅 S1 文件的文本 E。一旦模型在交叉验证的5倍上的准确性令人满意，我们就对481张图像进行了最后一次训练，并使用该模型的权重来预测其余4，400张未评估图像的美学值。数据增强，模型微调和美学价值预测是使用Python 3.7，Pytorch 1.4.0和torchvision 0.5.0进行的。
由于一些具有种内形态差异的物种由我们收藏中的几张图像表示（参见“摄影材料”一节），我们决定以同一物种图像中获得的最高美学价值来表征物种水平的美学。
视觉特征分析
预测后分析中分析的视觉特征的选择是基于对研究生物多样性美学价值的先前作品的文献综述（S1文件中的文本A）。我们选择了4类不同的特征：（a）颜色异质性;（b） 颜色图案的几何形状;（c） 感知的轻盈度和饱和度;（d）鱼体轮廓的形状。使用K均值聚类算法分离CIELAB色彩空间中的颜色后，测量了颜色的异质性和颜色图案的几何形状。亮度，即颜色与白色（高值）或黑色（低值）的接近程度，以及使用HSV色彩空间测量的颜色饱和度。描述鱼形状的特征是使用依赖于椭圆傅里叶变换的形态学分析计算的。我们总共获得了 17 种不同的视觉功能（有关完整说明，请参阅 S1 文件中的文本 A）。我们使用多元回归方法估计了每个视觉特征对4，881张图像获得的美学价值的个体贡献（参见统计分析部分）。使用缩放的选定要素（dudi.猿 v 中的 pca 函数。1.7~16R包）和图像坐标（按其美学价值着色）投影在PCA的前2个轴上。
进化史
我们通过taxize v0从WoRMS数据库中提取了2，417个物种的分类学。9.91.91 R 包 [73]。然后，我们使用鱼树v0。3.2 R包[33， 74]计算系统发育树。该树包括遗传信息不直接可用的嫁接物种，但从其他已发表的系统发育中已知或从分类学位置推断出来的嫁接物种。因此，在树的某些部分，不止一个分支从单个节点下降，而系统发育树应该具有来自共同祖先的二分法。为了绕过这些多切口，使用了100个随机多切口旋转变压器的实现，放置缺失的物种形成事件[75]。我们将物种的年龄提取为从树的第一个节点到物种叶子的树枝长度。我们用Pagel的λ系数[35]测试了美学值的系统发育信号（参见统计分析一节）。最后，我们使用函数evol计算了进化独特性（ED;它反映了每个物种的给定物种的系统发育分离[34]。与 picante v1 不同。8.1 R 包 [76]。当物种在系统发育上被分离时，ED很高，也就是说，它在系统发育树中有一个长长的未共享分支。在100棵随机分辨的树上计算了3个指标，物种年龄，Pagel's λ和ED，并进行了平均。
生态性状
我们使用RLS性状数据库[37]，该数据库涵盖了体型（最大长度），摄食生态学（营养组，营养宽度），行为（水柱位置，diel活动模式）和栖息地使用（优选温度，栖息地复杂性）。有关详细信息，请参阅 S1 文件中的文本 H。共有129个物种的缺失性状值超过50%，而107个物种的缺失性状值小于50%，我们使用R包missForest v1。4 [77]将它们（S1文件中的文本H）归因于2，288种物种（占数据集的94.7%）的所有生态性状。为了表征物种生态原创性， 我们计算了功能独特性（D我），用于测量焦点物种与其他物种的平均功能距离[38]。我们首先使用函数 dist 计算归一化物种生态性状的高尔距离矩阵。ktab of the ade4 v1.7–13R包[78]，然后使用funrar v1。4.1 R包[79]，用于计算功能独特性。还比较了类别之间或生态连续性状值的美学价值（S1文件中的文本H）。
养护状况和对渔业的重要性
我们使用了 rfishbase v3。1.1 R包[80]，以获取2，417条鱼类[81]的最新IUCN状态及其对渔业的重要性。为了简化解释，我们根据其IUCN状态将物种分为3类：“受威胁”（TH）是指极度濒危，濒危和脆弱物种;“最不关注”（LC）是指最不关注和近受威胁的物种，“未评估”（NE）是指未评估的物种。69个物种具有数据缺陷状态，并从分析中移除。我们还根据其对渔业的重要性将物种分为5类：“高度商业化”，“商业”，“自给性渔业”，“非商业性”和“数据不足”。“非商业”类别是指标明为“次要商业”、“无兴趣”或“潜在兴趣”的物种。
统计分析
为了测试匹配结果（图像获胜或不匹配的概率）对社会文化背景的鲁棒性，我们计算了具有二项式误差结构的广义线性混合模型（GLMM）（使用lme4 v 1中的glmer函数）。1–26 R 包），其中图像被视为随机效应变量，以根据其对响应变量的个体效应对社会文化变量进行排序（另请参阅 S1 文件中的文本 C）。
为了估计每个视觉特征对4，881张图像获得的美学价值的单独贡献，我们使用了多元回归方法（有关完整描述，请参阅S1文件中的文本F）。我们首先计算了所有特征之间的相关矩阵（使用Pearson相关系数）：当2个或更多特征相关时（阈值r<0.7），我们只保留与美学价值相关性最高的特征。然后，我们创建了一个线性模型（具有高斯响应），解释美学值，其中每个特征在模型中根据其对响应变量中总变异的独立贡献进行排序。我们使用反向选择程序消除不显著项，以推导出最小足够模型，并使用最终模型的系数（缩放）来测量每个选定特征对美学价值的贡献。
为了测试美学值的系统发育信号，我们使用Pagel的λ系数[35]。Pagel的λ表征了给定性状的相似性（这里的美学价值）与物种之间系统发育距离之间的关系。它代表了仅具有研究性状重建树的可能性。空 λ 导致基底节点的单个多切口，而值 1 给出确切的树。通过随机化数据来计算p值，以识别检测到内部信号的族[82]。该分析是针对整个树进行的，并且仅针对数据集中有超过5个物种的家族。我们使用了phytools v 1的phylosig功能。0–1R 包。
为了检验美学价值与物种年龄（以百万年为单位）和功能独特性之间的关系，我们使用线性模型和线性模型，使用系统发育相关性的系统发育功能v 2。6.2 R包分布在100个分辨系统发育树上（100个p值使用hmp进行组合。 谐波函数 v 3 的统计函数。0 R 包）。
为了分别比较3个IUCN类别和渔业重要性类别的美学价值，我们使用基础附加统计R包的aov和TukeyHSD函数进行了单向方方差分析和Tukey多次成对比较。
数据和材料可用性
本文使用的大部分数据都可以免费获得，并可从网上下载。关于自然保护联盟威胁状况的数据可在自然保护联盟红色名录数据库（https://www.iucnredlist.org/）中找到。物种清单的RLS数据和一些性状信息可通过在线门户（http://www.reeflifesurvey.com）获得，其他性状数据可根据要求使用联系表获得。对于每个物种，我们提供本研究中预测的美学价值（S3数据）和原始摄影材料（S4数据）的网络链接。酒店可应要求提供无版权的图片。本研究中使用的其他数据集（从在线调查和图像特征分析中提取）以及用于分析和数字的所有代码均可从GitHub存储库获得：https://github.com/nmouquet/RLS_AESTHE。
支持信息
支持信息方法和与相关图形和表格的分析。
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支持信息珊瑚鱼的审美价值与其美学价值之间的全球不匹配保护重点朱丽叶·朗格卢瓦， 弗朗索瓦·吉尔豪蒙， 弗洛里安·巴莱托， 尼古拉斯·卡萨尤斯，塞德里克·德·阿尔梅达·布拉加， 瓦伦丁·弗勒雷， 米歇尔·库尔比茨基， 尼古拉斯·卢瓦索，David Mouillot， Julien P. Renoult， Aliénor Stahl， Rick D. Stuart Smith， Anne-Sophie Tribot和Nicolas Mouquet *。* 对应于:nicolas.mouquet@cnrs.fr此 PDF 文件包括：S1 文本 A 到 IS1 无花果 A-SS1 表 A-DSI 参考所有相关代码均可从 GitHub 存储库获得：https://github.com/nmouquet/RLS_AESTHE11123456789101112131415161718192021222324252627283023
S1 文本A ： 图像特征分析计算了几个指标来表征鱼类图像特征可能与审美价值有关。这些指标的选择基于以往研究生物多样性美学价值的著作文献综述[1-6].选择了四种不同类别的指标。它们分别特征：（a）颜色的异质性，（b）颜色图案的几何形状，（c）感知的轻盈度和饱和度，以及（d）鱼体的形状大纲。颜色异质性 （CL）我们将颜色分析基于 K 均值聚类算法，以便分隔图像色彩空间中的颜色。K 均值算法可以使用固定或变化数量的质心，然后将每个像素分配给最近的群集。为了表征图像的每个像素，我们使用CIELAB颜色空间（图A），用三个值表示颜色：L*为了轻盈，a*和b*对于人类视觉的四种独特颜色：红色，绿色，蓝色和黄色（图A）。CIELAB色彩空间在感知上是均匀的，这就解释了为什么色彩空间经常用于模拟人类的色觉。而不是让 K 均值算法选择最佳数量的每个图像的簇（这将生成不同数量的聚类每个图像），我们将所有图像的簇数固定为9。此值为在使用Tribot et中可用的图像执行的初步分析中选择铝。[7]其中我们发现颜色指标与9簇鱼的审美价值高于簇数较少的鱼（更多集群没有进一步增加相关性）。图B显示了一个示例执行的聚类分析西玲猴.聚类在 a*b* 色彩空间上居中的位置用于颜色异质性的计算指标：CL_cie_d_mean和CL_cie_d_sd，分别测量所有聚类中心之间的平均距离和其标准偏差。CL_hullarea测量凸壳的面积（最小的凸形，将所有聚类的中心点包围在 a*b* CIELAB 中色彩空间）。这些值越高，异质性和远距离性越大图像的不同聚类的颜色。有关CIELAB空间的更多信息可以在这里找到：https://en.wikipedia.org/wiki/CIELAB_color_spacehttps://hiweller.github.io/colordistance/color-spaces.html243132333435363738394041424344454647484950515253545556575859606162636465666768697071727356
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S1 文件。 支持信息方法和与相关图形和表格的分析。
文本 A. 图像要素分析。文本 B. 图像采样策略。文本C.社会文化背景。文本 D. Elo 分数。文本 E. 深度学习算法。文本 F. 特征与美学价值之间的关系。文本G.系统发育分析。文本H.生态特征。文本 I. 指审美价值。图A.三维CIELAB空间的表示。图B.对纤毛黄芩进行的聚类分析。图 C. HSV 色彩空间。图 D. 使用 Momocs 软件包引导的分析图示。图E.将我们收集的4，881张图像投影在PCA的2个前轴上，以图像的特征。图F.法官社会文化背景调查问卷。图G.每个国家的法官人数。该地图是从rworldmap v1.3.6 R包获得的，该包使用自然地球作为基础层（https://www.naturalearthdata.com/downloads/10m-physical-vectors/）。图H.13，000名法官的社会文化背景摘要。图I.图像的Elo分数随着匹配累积的变化。图J.2次调查之间共有的21张图像的Elo分数之间的线性回归。图K.输入图像的大小对模型性能的影响。图L.ResNet50的结构进行了修改，以预测美学价值。图M.物种的进化独特性（在MY中）与其美学价值之间的关系。图N.10个以上种的科的平均审美价值按降序排列。图O.鱼类的美学价值与其生态性状的比较。图P.每个物种的图像数量。图Q.使用最大值计算的美学值与平均值之间的关系。图R.具有平均审美价值的系统发育历史和生态原创性。图S.具有平均美学价值的保护状态。表A.广义线性混合模型中的偏差分析.表B.Pagel的λ.表C.使用的生态性状及其性质和模式的列表。表 D. Tukey 测试的 P 值。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001640.s001
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S1 数据。 图中所用图像的版权信息。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001640.s002
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S2 数据。 研究中包括的物种。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001640.s003
（XLSX）
S3 数据。 该研究的2，417个物种的美学价值。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001640.s004
（XLSX）
S4 数据。 研究中使用的4，881张原始图像的URL链接。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001640.s005
（XLSX）
确认
我们要感谢参与在线问卷调查的数千名志愿者，以及Graham J. Edgar，Andrew Green，Natali Lazzari和Ian Shaw提供我们数字中使用的鱼类剪影。
引用
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