负反馈可以抑制变异，提高集体觅食性能-杂志期刊论文发表
安德烈亚吉奥瓦尼·雷纳 ，詹姆斯·马歇尔
出版日期： 2022年05月18日
抽象
社会性昆虫群落使用负反馈和正反馈信号来调节觅食行为。在蚂蚁和蜜蜂中，已经观察到个别觅食者使用负面信息素或机械听觉信号来表明饲料来源不理想，例如没有报酬，拥挤或危险。在这里，我们提出了一个额外的功能，用于觅食过程中的负反馈信号，方差减少。我们表明，虽然平均种群将收敛到具有和没有负反馈信号的饲料斑块的所需分布，但在小种群中，与仅使用正反馈相比，负反馈减少了目标分布周围的变异。我们的结果与目标分布的性质无关，前提是觅食者可以仅收集当地信息来实现。由于稳健性是生物系统的关键目标，而偏离目标觅食分布可能代价高昂，我们认为这可能是进一步重要且迄今为止被忽视的原因，即负反馈信号被觅食的群居昆虫使用。
作者摘要
社会性昆虫群落通过正反馈信号和负反馈信号的组合来调节在不同食物来源觅食的昆虫数量。通过积极的反馈信号-例如蚂蚁的信息素痕迹和蜜蜂的摇摆舞-昆虫相互招募，以增加致力于被评估为有利可图的食物来源的觅食者的数量。相反，负反馈是抑制性信号，用于减少对检测到不利变化的食物来源的承诺，例如捕食者的到来或营养奖励的减少。我们的数学分析解释了负反馈的附加函数;抑制信号在静态条件下也很有用，以减少分配给每个食物来源的昆虫数量的差异，从而更好地在可用来源之间分配昆虫。我们的结果可以帮助解释尚未完全理解的现场观察结果，例如即使在静态条件下，蜜蜂访问同一牧草补丁的蜜蜂也会定期传递少量抑制信号。
引文： Reina A，Marshall JAR（2022）负反馈可以抑制变异以改善集体觅食性能。PLoS计算机生物学18（5）：e1010090。https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010090
编辑 器： Christian Hilbe，马克斯·普朗克进化生物学研究所：马克斯-普朗克-研究所毛皮进化生物学，德国
收到： 一月 12， 2022;接受： 四月 8， 2022;发表： 五月 18， 2022
版权所有： ? 2022雷纳，马歇尔。这是一篇根据知识共享署名许可条款分发的开放获取文章，允许在任何媒体上不受限制地使用，分发和复制，前提是注明原作者和来源。
数据可用性： 所有数据、仿真代码和 Mathematica 笔记本（再现此处提供的分析）均可在 GitHub 存储库 https://github.com/DiODeProject/VarianceSuppression 中找到。这得到了MuMoT的笔记本的补充，MuMoT是一种用于多尺度建模的开源工具，它再现了与本文所述结果类似的结果。该笔记本可在 https://mybinder.org/v2/gh/DiODeProject/MuMoT/master?filepath=DemoNotebooks%2FVariance_suppression.ipynb 和 https://github.com/DiODeProject/MuMoT/blob/master/DemoNotebooks/Variance_suppression.ipynb 在线购买。
资金来源：A.R.感谢比利时F.R.S.-FNRS的支持，他是该研究的代办（https://www.frs-fnrs.be）。J.A.R.M.由欧洲研究理事会（ERC）根据欧盟地平线2020研究和创新计划（赠款协议编号647704）资助，https://erc.europa.eu/funding/。资助者在研究设计，数据收集和分析，出版决定或手稿准备方面没有任何作用。-杂志期刊论文发表
安德烈亚吉奥瓦尼·雷纳 ，詹姆斯·马歇尔
竞争利益： 作者宣布不存在相互竞争的利益。
介绍
集体觅食的群居昆虫使用反馈机制，以稳健有效地满足蚁群的营养需求。这种觅食的群居昆虫使用正反馈信号是众所周知的，例如通过各种蚂蚁物种的信息素进行大规模招募[1]，以及通过蜜蜂的摇摆舞[2]或岩蚁的串联运行[3]等少量个体的招募。然而，在这些系统中使用负反馈信号受到的关注相对较少。反反馈被预测为对集体觅食物种很重要[4，5]，随后在法老的蚂蚁[6，7]和蜜蜂[8，9]等不同系统中被发现。一些研究将负面反馈解释为一种机制，根据其质量的某些方面减少对资源的招募，例如允许关闭未奖励的踪迹[6，7]，允许减少对拥挤的饲料来源的招募[10]，或转移饲料补丁可能具有增加捕食风险的信息[8， 随后的研究同样关注负反馈在处理时变饲草斑块中的作用[12， 13]，或可用梳子存储空间量[14]。
在这里，我们提出了集体觅食中负反馈机制的替代功能，抑制了蚁群觅食性能的昂贵变化。在下文中，我们提出了具有正反馈和负反馈的集体觅食的简单模型，并且仅具有正反馈。我们展示了当觅食者种群被假定为无限时，两种模型如何能够平均接近觅食斑块的所需目标分布。然而，当对有限的觅食者种群进行建模时，两个觅食系统在实现目标分布的鲁棒性方面有所不同;仅对于正反馈，随机波动可能导致觅食者种群在任何时间点远离其目标分布，但是通过添加负反馈，觅食者分布变得更加稳健。我们认为，这将增加群落水平的觅食成功率[15，16]，因此可能代表了对社会性昆虫群落觅食中负反馈的观察的新功能解释。
觅食理论是一个活跃而复杂的研究领域，我们的研究结果不依赖于对蚁群目标分布性质的假设，而是可以通过只能在牧草源和蚁群中获取本地信息的代理人来实现。因此，目标分布可能类似于理想的自由分布，其中代理的分布使得没有一个可以通过切换到不同的牧草补丁来提高整体觅食效率[16，17]。或者，目标分布可能基于菌落对不同微量和常量营养素的需求[18-21]。或者，目标分布可能完全基于其他一些目标，或者基于目标的组合，例如刚才讨论的目标。因此，在忽略分布的性质时，我们的重点纯粹是觅食的动态，以及负反馈如何改善这一点。
在我们的分析中，我们从蜜蜂群落觅食的负反馈的简单模型[12]改编我们的模型，其本身的灵感来自猎户蜜蜂群的负反馈模型[22-24];然而，由于其他社会昆虫物种，如法老的蚂蚁，也在觅食过程中利用负反馈[6]，我们认为该模型通常适用。
方法
我们假设个体到n个补丁的目标分布与任意定义的相对补丁质量成比例：
(1)
其中 q我是补丁 i 的质量。在我们的模型中，个人的状态可以是未提交的（XU） 或提交到补丁 i （X我） 与 i ∈ {1， ...， n}.因此，根据斑块数n，种群的承诺将分为n + 1个亚群;我们将亚群比例表示为 xU和 x我，在闭合区间 [0， 1] 中。请注意，在有限的S个体种群中，如果x我 S 不是整数。
我们使用无限和有限总体的均场模型，分别使用常微分方程（ODE）和主方程的随机模拟，分析了两个系统的人口动态，以达到相同的目标分布（有和没有负的社会反馈）。对于从化学反应方程式推导出的模型，可以执行这两种类型的分析，这些方程式指定了系统中的个体如何相互作用和改变状态（见表1）。
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表 1. 这两种分析模型可以用个人承诺状态之间的过渡来描述。
承诺状态为“致力于觅食补丁i”（X我） 或“未提交”（XU).对于独立转换，两个模型具有相同的正反馈和负反馈：依赖于质量的发现和不断的放弃（泄漏a）。不同之处在于社会反馈;一个模型（蓝色）具有对质量不敏感的招聘（r我 = ρ），但没有负面的社会反馈（z = 0）。另一个模型（红色）具有质量敏感型招聘（r我 = ρq我））和质量不敏感的自抑制（z > 0），如现场观察报告[30]。在这些代表性模型中，我们将速率设置为质量的恒定和（线性）质量敏感函数，具体取决于我们通过数值优化获得的最佳函数（参见S1 Text）。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010090.t001
ODE 模型假设一个无限大的总体大小 S，并在没有有限总体效应的任何噪声的情况下提供确定性系统动力学。另一方面，主方程的随机模拟（Gillespie的SSA [25]）给出了大小为S的有限群的动力学的概率正确模拟。
虽然以前的研究已经证明，集体觅食受到我们模型中包括的行为和相互作用的调节，但它们的频率（转换率）与估计的巢址质量之间的关系仍然存在争议。表 1 报告了我们通过数值优化获得的最佳函数，以近似目标分布。包括负反馈不可避免地需要改变招聘功能，从恒定到线性与质量成比例。两个模型之间的招募函数的差异不是由设计强加的，而是我们在S1 Text中详细显示的数值优化分析的结果。在这里，我们假设社会招募（正反馈）比独立发现更有效，所以r我? q我，正如在各种社会性昆虫物种中记录的那样[26-29]。为了进行公平比较，两个模型之间的平均招聘强度r是相等的，因此质量敏感的招聘过渡 （ 具有负反馈的模型 - 平均以相同的质量不敏感招聘速率发生 - 模型没有负面反馈（参见S2文本）。只有正反馈的模型很容易求解觅食者所需的平衡分布，只需对个体速率进行简单参数化（参见S3 Text）。然而，具有负反馈的模型需要基于站点质量的启发式个性化参数化，我们通过数值来执行。然而，这种启发式具有简单的功能形式（参见S2文本中的图A），因此可以很容易地用真正的觅食者近似。-杂志期刊论文发表
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结果
图1的两个顶部面板显示了两个模型在代表性值和n = 3个面片上的时间动态。两种模型都渐近于方程（1）的目标分布。
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图 1. 在具有n = 3个具有质量q的食品斑块的环境中，没有（左）和（右）负社会反馈的模型的时间演变1= 0.75， q2= 0.5， q3= 0.25。
顶部面板显示了无限大小 S → ∞系统的 ODE 的动态。底部面板显示了由 S = 200 个个体组成的系统的随机模拟算法 （SSA， [25]） 的 30 次代表性运行的轨迹。每个底部面板右侧的箱线图显示 SSA 运行 1000 次时间 400 的统计聚合。（其他仿真参数有：常数放弃 a = 10?3，平均招募强度 r = 100，停止信号强度 z ? 3.1。虽然无限大小动力学预测两个模型的均衡（1）（虚线）目标分布的收敛性，但两个模型的随机轨迹显示出不同的结果。没有负面社会反馈的系统随着时间的推移波动较小，但经常稳定在远离目标分布的值（左下角面板）。具有负面社会反馈的系统波动更大，但始终保持相对接近目标分布（右下图）。在没有负社会反馈的情况下，ODE模型对系统的动力学显然更快，这是由于对称的初始条件。在左插图中，我们显示了初始总体的微扰动（即x1，x2= 0 和 x3= 0.05） 延迟收敛超过 5 个数量级。随机波动的这种敏感性从随机轨迹中可以明显看出。右插图显示较大图的缩放比例。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010090.g001
通过主方程的数值积分，我们研究了随机波动对系统动力学的影响[25]。波动大小与系统大小S成反比，即在非常大的组（即S→ ∞）中没有波动，在小组中没有较大的波动。系统尺寸噪声的影响可以在图1的两个底板中欣赏到。它们显示了大小为 S = 200 的系统有 30 条代表性轨迹。在图1的每个底部面板右侧的箱形图中也可以欣赏到更高的方差，其中1，000次模拟的平均值达到了两个模型中的目标值;然而，随着负面社会反馈的引入，差异大大减少。这些结果并不特定于图 1 的代表性示例，但在整个宽参数空间中是一致的（请参阅 S4 文本中的分析）。此外，增加放弃（一种独立的、非社会性的负面反馈）不足以减少差异（参见 S5 文本）。
与目标分布的巨大偏差可能会损害蚁群摄入生存和繁殖所需营养物质的能力，从而降低蚁群适应性。图2显示了在没有负面社会反馈的情况下，实现目标分布的误差如何显着更高。同样，适应环境变化的速度是蚁群生存的重要因素[31，32]。没有负反馈的系统可能无法及时适应变化，因为它的时间动态根据初始承诺而有很大差异（参见图1的左上角插图）。相反，具有负反馈的系统显示恒定的收敛时间，而不管系统的初始状态如何（参见 S6 文本）。图3显示了收敛速度和与目标分布的偏差如何受到负反馈强度的影响;负反馈的强度可以调整速度鲁棒性权衡，类似于共识决策中速度值和速度相干性权衡的调整[23，24，33]。与蜜蜂的现场观察一致，当需要快速反应时，蜜蜂会增加停止信号[10]，我们的分析还预测了群体动力学的加速，以获得更高水平的负反馈。图3的动力学也可以根据最近的一项实证研究的结果进行讨论，该研究发现，对抑制性信号传导的敏感性随着菌落大小的函数而变化[34]。我们的模型通过将负反馈率与收敛速度和与目标分布的偏差联系起来，提供了可以在不同大小的菌落上进行测试的预测。例如，在较小的菌落中，适应环境变化的时间预计更长，其中蜜蜂对抑制信号传导的敏感性低于较大的菌落[34]。
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图 2. 平方误差之和 （SSE） 计算为 n = 2 个食物斑块的平方和，即时间 1000 处的亚种群大小（收敛）与该斑块的目标分布之间的差值之和（参见 S7 文本）。
箱线图显示 10 的 SSE 分布3对群体大小 S = 200、平均募集强度 r = 100 和质量 q 的数值模拟1= 0.75 和 q2= 0.5。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010090.g002
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图 3. 停止信号强度可以作为速度鲁棒性权衡中的控制参数。
更强的停止信号加快了系统的收敛速度（洋红色曲线），但也增加了目标分布（蓝色曲线）的预测误差。这些结果与现场观察结果一致，现场观察记录了当需要对环境变化做出快速响应时，停止信号的增加[10]。插图表明，随着募集强度ρ的提高，收敛时间和误差均会减小。误差和收敛时间都是从无限总体模型 （ODE） 计算得出的。该误差计算为平方距离R的每个觅食种群的总和2从目标长时间（收敛，通过分析计算为单位单纯形中ODE的稳定不动点）。收敛时间（洋红色曲线）计算为达到（数值计算的）定点所需的时间。由于系统具有渐近收敛，因此报告的时间对应于R2小于 10 的错误?4.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010090.g003
讨论
负反馈已被考虑在集体决策中，特别是作为对称性破坏的手段[22-24，35]，以及在觅食中，作为适应动态变化环境的手段[7，10，12，13]。除昆虫学外，负反馈已被观察到作为基因网络[36-38]和电子系统中的降噪工具[39，40]。在这里，我们已经证明，负反馈可能在减少蚁群觅食性能的差异方面发挥重要作用。例如，考虑到启发我们模型的蜜蜂系统，现场观察报告称，停止信号的水平随着危险，过度拥挤或耗尽食物斑块等变化而增加[10，11，13，41];然而，目前尚未完全理解为什么即使在静态条件下，蜜蜂也总是向访问同一牧区觅食者的觅食者传递少量的停止信号[10，13，34]。这种模式与我们的模型一致，所提出的分析是对这种观察到的行为的解释。
我们的研究结果表明，集体觅食行为的演变进一步进展;社会性昆虫群落成员的单独觅食首先进化，但由于觅食者需要反复和独立地发现觅食地点[42，43]，效率相对较低（见S8文本）。随后，积极的社会反馈进化到提高觅食效率[44-46]，但这以牺牲觅食结果的稳健性为代价，增加了觅食性能的差异（见S9文本）。最后，负反馈的进化不仅是为了更好地响应不断变化的环境，也是为了减少觅食性能的差异。负反馈信号的再利用，例如蜜蜂停止信号，用于觅食[10，34]和寻房[22]生活史阶段，将促进信号行为中性能增强的创新;然而，目前尚不清楚停止信号是首先出现在觅食还是在寻房环境中（直观地说，我们建议前者，这是一种更常见的生活史事件）。
一些物种没有进化出负信号传导机制，而是依赖于反馈的自然衰变，例如信息素蒸发。例如，Lasius niger蚂蚁依靠正反馈的下调（即信息素沉积）来让信息素衰变接管[47，48]。值得注意的是，这在技术上不是负面反馈;鉴于从蜜蜂和蚂蚁群落中正反馈信号的首次观测[3，49，50]到相应的负反馈信号[6，51]所花费的时间，可能值得进一步探索尚未观察到明显负反馈的社会性昆虫，以寻找预期的负反馈机制，或解释为什么它们的生活史意味着它们不会有益。作为一个激励性的例子，蜜蜂群中摇摆电路重复次数的减少被认为是由于侦察蜂内部的衰变过程[52]，但随后发现负停止信号在这些蜂群中是显着的[22]。
最后，我们注意到我们的研究强调了使用多尺度建模来理解集体行为的重要性[53-55]。事实上，通过均值场分析，我们无法观察到证明使用负反馈的动力学。相反，通过概率模型补充分析，我们已经能够识别出有利于停止信号作为方差减少机制出现的系统动力学。多尺度建模是一个有价值的框架，它结合了一组建模技术的使用，以分析各种复杂程度和噪声的系统。在本研究中，我们仅采用无噪声均场分析和具有系统尺寸相关噪声的主方程。然而，进一步的分析可能包括空间噪声的影响，以及时间相关的信息和/或相互作用[53]。
支持信息
过渡率与食品贴片质量的关系.
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本条的补充案文负反馈可以抑制变化，以改善集体觅食性能安德烈亚·乔瓦尼·雷纳和詹姆斯·马歇尔S1 文本。过渡率与食品补丁质量的关系通过数值优化，我们为两个模型定义了过渡的功能形式接近最佳目标分布的速率。优化例程计算累积均值-场模型的误差的从动总和。对所有错误求和n食物补丁。此总和为相对于时间维度也是累积的，即每次计算误差总和单位直到模拟结束T麦克斯如：Θ =T麦克斯∑t=1n∑我=1∣∣∣∣∣xt我?q我∑j∈nqj∣∣∣∣∣,（SE1）哪里|.|是绝对值的运算符。优化例程探索参数空间以查找最小化方程 Θ 的值 （SE1）。为了找到可以工作的参数适合不同数量的食物补丁n，不同的质量值，以及不同的初始条件对于多个设置，我们计算 Θ（等式 （SE1） 的累积误差总和），并使用它们的总和作为最小化的值。我们测试两者n= 2 和n= 3.为n= 2，我们修复质量ityq2= 0.5 和计算 Θq1∈ {0,0.1,0.2,...,1.0}.为n= 3，我们修复品质q2= 0.6和q2= 0.3，并计算 Θ 为q1∈ {0,0.1,0.2,...,1.0}.我们还测试所有可能的初始状态子群体致力于步骤 0 的两个或三个选项.1（例如，x1，x2，x3)∈{(0,0,0),(0,0,0.1),(0,0,0.2),...,(0.2,0.6,0.1),...,(1,0,0)}).在所有这些设置中，Θ 的总和为通过优化例程最小化的数量。提供优化代码和结果在 GitHub 上 athttps://github.com/DiODeProject/VarianceSuppression.我们将费率设置为食品补丁质量的物流函数，λ=2?λe?s(q我?0.5)+ 1,（SE2）哪里λ是一般费率，?λ是平均速率频率，并且s确定曲线的斜率1.图A显示了不同斜率值的方程式（SE2）的一些代表性曲线s.这优化例程选择范围内的值s∈[0,5]，表示在两个极端处常数函数 （s= 0，质量不敏感），并且近似线性关系（s= 5，λ≈2?λq我).我们在各种配置中运行优化例程，以确定两者的最佳相对转换速率之间的强度（速率强度?λ∈(0,1000] 用于放弃、招募和停止信号）及其功能形式（斜率）s所有房价）。过程速度始终保持标准化平均发现率，该比率固定在值上?λ= 1 在每个测试中。结果报告在表 A 到 F 用于各种配置。这些结果促使了对两个简化的定义我们在正文中介绍的模型，如下所述。当与停止信号相结合时，强力招聘是最有益的。在表A中，我们允许优化例程自由选择最佳平均速率强度和斜率所有价格。相反，在表B中，我们运行相同的过程，但将停止信号强度固定为零（仅提供正面反馈）。当可以发出停止信号时，优化的招聘达到数值1请注意，放弃率可能与食物补丁质量成反比，因此该术语q我是替换为 （1?q我).
T麦克斯发现招聘放弃停止信号错误 Θ?λ坡s?λ坡s?λ坡s?λ坡s1013.18753993.2663.552551.505581.6443825.87880.003551320.16772310014.01337990.8973.592780.7221351.5753412.8110.1.61001100014.86449973.0613.669190.2291611.862514.845650.15.5916表 A：优化的参数，所有速率和斜率均无变化（预计会发现?λ= 1）。T麦克斯发现招聘放弃停止信号错误 Θ?λ坡s?λ坡s?λ坡s?λ坡s1014.00173.827471.974060.8622820.00372217000.7138310014.345720.7761951.943310.1663820.138089003.60998100014.0926511.28620.03607650.2941010.08113870021.5086表 B：优化参数，除发现强度固定为 1 外，所有速率和斜率均为自由和固定为零的停止信号强度，即没有负反馈的模型。T麦克斯发现招聘放弃停止信号错误 Θ?λ坡s?λ坡s?λ坡s?λ坡s1014.50084100.3.757950.4816932.574938.092390.04958710.24097810014.85832100.3.704020.2064282.047443.85930.01314191.85758100014.61453100.3.565960.09475921.825241.39630.067226516.3936表 C：优化参数，招募强度固定为 100，发现强度?λ= 1。所有其他费率和斜率的值都是免费的。T麦克斯发现招聘放弃停止信号错误 Θ?λ坡s?λ坡s?λ坡s?λ坡s1013.65107100.0.03610979.996170.0463419000.84534910014.04299100.0.02681095.744310.00317431003.93436100014.02302100.0.01083462.125330.005792890021.825表 D：优化参数，招募强度固定为 100，停止信号强度固定为零，发现强度固定为 1。所有其他费率和斜率的值都是免费的。T麦克斯发现招聘放弃停止信号错误 Θ?λ坡s?λ坡s?λ坡s?λ坡s1015.1.5.0.1715735.0.5860420.0.61910014.972431.3.747250.0761981.967190.1762240.1105123.19643100014.420461.3.111910.04134670.8792170.04869740.0052140620.1137表 E：优化参数，招募和发现优势均固定为?λ= 1。值的所有其他价格和斜坡都是免费的。T麦克斯发现招聘放弃停止信号错误 Θ?λ坡s?λ坡s?λ坡s?λ坡s1014.531011.4.929610.5000820.321492000.71915510014.351491.1.822990.1802470.0761111003.61027100014.092041.1.044160.06438030.1176020020.9055表 F：优化参数，招募和发现优势均固定为?λ= 1，以及停止信号固定为零。所有其他费率和斜率的值都是免费的。
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无花果份额
S1 文本。 过渡率与食品贴片质量的关系.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010090.s001
（英文）
S2 文本。 模型的参数。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010090.s002
（英文）
S3 文本。 稳定性分析。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010090.s003
（英文）
S4 文本。 大参数空间中的方差减少。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010090.s004
（英文）
S5 文本。 非社会性负面反馈的影响（遗弃或泄漏α）。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010090.s005
（英文）
S6 文本。 适应不断变化的条件。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010090.s006
（英文）
S7 文本。 平方误差之和。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010090.s007
（英文）
S8 文本。 非社会模型。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010090.s008
（英文）
S9 文本。 与目标偏差大。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010090.s009
（英文）
确认
作者感谢Cristian Fernández-Oto，Gianni Di Caro，Ulrike Feudel和David Wagg的有用讨论。
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