元群落分析显示，在整个埃迪卡拉纪，生态专业化程度有所提高-厦门杂志期刊论文发表
丽贝卡?伊登，安德里亚?马尼卡，艾米丽·米切尔
出版日期： 2022年05月17日
抽象
第一批动物出现在埃迪卡拉纪晚期（572至541 Ma）;最初的多样性增加是在多样性减少之后，通常被解释为灾难性的大规模灭绝。我们使用“元群落结构要素”框架调查了埃迪卡拉纪生态系统结构在这一时期的变化，以评估Nama的多样性减少是否可能是由外部大规模灭绝或内部元群落重组引起的。最古老的元群落的特征是具有广泛环境耐受性的分类群，以及有限的特化或分类群间关联。在第二古老的元群落中，结构增加，分类群共享对环境梯度的同步响应，聚集成不同的群落。这种模式在最年轻的元群落中得到了加强，群落表现出强烈的环境隔离和深度结构。因此，元群落结构的复杂性增加，专业化程度提高，导致竞争排斥，而不是灾难性的环境灾难，导致末端埃迪卡拉的多样性丧失。这些结果表明，与寒武纪多样化相关的复杂生态进化动力学是在埃迪卡拉纪建立的。
引文： Eden R，Manica A，Mitchell EG（2022）元群落分析显示，在整个埃迪卡拉纪，生态特化有所增加。PLoS Biol 20（5）：e3001289。https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289
学术编辑： 佩德罗·乔丹诺，西班牙多纳纳生物研究所
收到： 五月 1， 2021;接受： 三月 29， 2022;发表： 五月 17， 2022
版权所有： ? 2022 伊甸园等人。这是一篇根据知识共享署名许可条款分发的开放获取文章，允许在任何媒体上不受限制地使用，分发和复制，前提是注明原作者和来源。
数据可用性： 所有数据和代码均可在补充材料中找到。本文中使用的数据已从先前发表的数据中进行了修改，并在figshare doi上公开提供：10.6084 / m9.figshare.13664105。
资金： 这项工作由自然环境研究委员会独立研究奖学金NE / S014756 / 1资助给EGM。资助者在研究设计，数据收集和分析，出版决定或手稿准备方面没有任何作用。
竞争利益： 作者宣布不存在相互竞争的利益。
介绍
地球历史上最引人注目的事件之一是，在经过数十亿年的微生物生命之后，埃迪卡拉纪（635-541 Ma）在化石记录中突然出现动物[1-3]。埃迪卡拉古生物学与现代门类特别难以比较，这阻碍了我们对埃迪卡拉纪进化的理解，以及埃迪卡拉生物与寒武纪大爆发和现存动物门的关系[4]。在Ediacaran期间，分类学，形态学和生态空间多样性的模式发生了巨大变化[5，6]，这导致了几种进化辐射的暗示，对应于Avalon，White Sea和Nama组合[1，7-9]。这3个集合由占据部分重叠的时间间隔和水深的群落分组组成，对岩石-taphonomic或生物地理学没有显著的影响[7，8，10]。最古老的组合，Avalon（575- 565 Ma），表现出相对有限的生态和形态多样性[5，6]，对其组成和分类群相互作用的古环境影响有限[11-14]。白海组合（558-550 Ma）显示形态多样性（包括推定的双侧动物）大幅增加[5]，同时生态多样性更大，包括放牧、食草和广泛运动[15，16]。这些创新与密集群落的开发相结合，这些群落在环境之间具有高度的群落异质性[16，17]，并且增加了分类群对精细尺度环境的敏感性[12，18]。Nama组合（549-543 Ma）包括最古老的生物矿化类群，并记录了分类多样性的减少[5，19-21]。这种分类多样性的减少，有时被称为“多样性下降”，被认为对应于550 Ma左右的白海灭绝后，这消除了大多数埃迪卡拉软体生物[9，22-24]。这种多样性下降被认为是由环境驱动的灾难性环境灭绝或生物替代驱动的灭绝引起的[9，21，23，24]。最近的研究表明，生物替代导致灭绝的可能性不大，即移动的后生动物通过生物扰动和生态系统工程击败软体埃迪卡拉生物，部分原因是痕量化石与软体生物群长期共存[1，25]。目前不能排除生物替代模型背后的其他当前未知和/或未保留的内在原因。
以前的研究主要集中在定义不同的组合以及不同组合背后的潜在因素[7，8，10]，着眼于组合之间的分类学和形态多样性[5，26]，很少研究组合内的生态结构如何不同。Muscente及其同事比较了埃迪卡拉生物体化石和微量化石分类群共存的网络结构[9]，他们发现整个埃迪卡拉生物网络内的组合是分区的。然而，先前的[7，8，10]的聚类分析和[9]的网络分析没有评估组合内分类群共现的相对频率;也就是说，它们在统计上是否与随机机会的预期不同，也没有将每个集合中的生态结构与已知的生态模型进行比较。
在这项研究中，我们将使用3种以前从未用于研究Ediacaran宏观生态学的分析来研究这些组合中的结构属性。我们使用包含86个埃迪卡拉纪地区和124个分类群的存在 - 不存在数据，古环境，深度，岩性，时间和组合数据来自[8，24]（S1图）。埃迪卡拉纪化石通常保存在原地，因此它们的垫层平面（保存化石的岩石表面）保留了群落的近乎竞争的人口普查[15，27]。这种特殊的保护意味着可以应用通常保留给现代群落的生态分析（例如，[12，28]）。
首先，我们将使用“元群落结构元素”（EMS）框架来研究可能由分类群相互作用，扩散，环境过滤以及这些因素的相互作用引起的连接群落群落的涌现特性[29-31]（图1）。大多数化石元群落不能满足随机抽样的要求，而随机抽样是用这样的生态框架分析它们所必需的。然而，由于它们的特殊保存，埃迪卡拉超社区是对当时存在的底栖生物群落的特殊普查，使它们适合在EMS框架内进行分析。EMS并不假定均匀分布在所有部位，中间水平的干扰与生物和非生物因子对群落的最高过滤水平相关[29]，而扩散限制与负周转率相关[32]。从生态到地质时间尺度[8，9，13]，埃迪卡拉族群落在时间和空间上的分离程度各不相同，并且它们的生物已被证明具有基于繁殖模式的大扩散范围[28，33，34]和物种在大空间和时间尺度上的发生[35]].由于已经建立了这些埃迪卡拉族群落通过扩散的连通性，因此我们在这里将元群落定义为化石地点（群落）的集合，这些地方（群落）通过许多物种的扩散而连接[29]。EMS框架是一种分层分析，用于识别按分类群存在/不存在矩阵的特性，这些基质与塑造分类群分布的基本过程相关[31]，但迄今为止对化石记录的应用有限[36]。计算三个元社区指标来确定结构：一致性，周转率和边界聚集[29-31]，它们是分层的而不是相互独立的。这些度量的值和统计显著性决定了元社区在EMS框架中14种不同元社区类型中的位置（图1），不同的度量组合表示元社区结构背后的不同底层过程。为了确定观测到的指标得分是否与随机分数有显著差异，我们计算了 z 得分，z 得分将其与随机化均值（模拟平均值）的距离测量为标准差的数量（从而使其在具有不同单位的指标之间具有可比性）。如果 z 得分为负，则观测值小于模拟平均值;如果它是正数，则它大于模拟均值;z ≥ │3│ 表示存在显著偏差。-厦门杂志期刊论文发表
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图 1. 改编自[30]的理想化元群落结构。
这些图表显示了几个分类群（用不同颜色表示）的理想化元群落中的分类群丰度模式，这些模式响应潜在的环境梯度（它们表现出显着的正相干性）。分析（START）的第一步是确定元群落是否表现出正，负或随机的一致性。随机相干性对应于NS元群落结构;负相干性是棋盘模式[45]，因此物种和位点之间具有显着的相互排他性。积极的一致性表明相互共同发生的分类群关联，并且有几种不同的可能模型。对于正相干性，计算周转和边界聚集以确定元群落结构的类型。非显著的营业额对应于准结构。这些EMF分析使元社区的结构能够分组到14个模型之一：（1）随机;（2）棋盘;（3-5）嵌套团块，随机和超分散;(6–8)克莱门森，格里森，均匀间隔;(9–10)准巢穴聚集和超分散;和（11-12）准克莱门茨式和均匀间隔。请参见 S1 表。EMF，元社区框架的要素;NS，不显著。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.g001
相干性是衡量所有分类群对相同环境梯度的反应程度的指标，其中该梯度可能是由位点之间不同的几种生物和非生物因素相互作用引起的[37]。当逐个分类群矩阵中的分类群都响应相同的环境梯度时，相干性是正的。大多数现存的样本良好的元族群由于进化史、生态偏好或群落内生活史权衡的相似性而显示出显著的正相干性[37]。一个显著的负相干逐个分类群矩阵反映了大量相互排斥的分类群对，这些分类群创造了棋盘模式[7，9，10]。这些棋盘图案没有进一步的底层结构（与正相干模式相反;图1），因为没有可识别的梯度，所有分类群都响应。强烈的竞争、放牧/食草或强烈不重叠的生态位可以形成阴性共生和显著的分离/棋盘模式，由于存在相互排斥的分类群对，所有这些都形成了相似的元群落模式[29，31，37]。非显著的相干性反映了没有显著的元社区结构（图1）。对于具有正一致性的元社区，周转率指标测试站点之间的分类群替换量[38]。如果分类群范围彼此嵌套，则沿梯度偶然发生的周转率低于预期（显著为负）。如果沿梯度的位点分类群组成的差异大于偶然预期的差异，则周转率明显为正，结构是非必需的。非显著的周转表明结构机制较弱，称为准结构（图1）[30]。准结构与理想化结构具有相同的基本特征，但由于范围周转与随机结构没有显着差异，因此潜在的结构机制可能比那些周转率显着的机制弱。最终的指标，边界聚集，衡量分类群范围限制跨环境梯度相同地点的聚类的程度[37]。范围限制可以是聚集的（显著的正数）、超分散的（显著的负数）或随机的（非显著的）。
正一致性和负周转导致嵌套的元群落，其中分类群贫乏的位点是分类群丰富的位点的可预测子集，这意味着物种的扩散有限[39]。嵌套的元社区已被证明与低程度的空间连通性和环境变化相关[39]，并且已被证明可以控制扩展后的动力学[40]。
丛生的物种边界往往与不同生物群落之间的过渡有关，其中2个生物群落混合，而超分散的物种丧失则相反，物种丧失在整个范围内均匀分布[30]。超分散（负）边界聚集的正相干性和周转描述了均匀分布的元群落（图1）。当相干性、周转率和边界聚集性均为正数时，元群群被归类为Clementsian（图1），其中具有相似范围边界的分类群共同发生并以类似的方式对环境梯度做出反应[37，41]。克莱门森超群落中的分类群对环境梯度同步响应，表明与环境阈值相关的生理或进化权衡[42]，倾向于由高水平的环境变异性和空间连通性引起[39]，并且被发现是最常见的（例如，[32]）。当一致性和周转率为正，但没有明显的边界聚集时，元群落被描述为Gleasonian（图1），其中每个分类单元对环境梯度做出个人反应[30]。
其次，我们使用Spearman秩相关性来测试集合内群落组成是否与深度相关。站点的顺序由EMS分析的排序输出给出（图2），该输出由倒数平均产生，这是一种对应分析，根据站点的物种组成（图2的x轴）[31]对站点进行排序。这种排序将具有相似群落组成的地点分组在一起，我们从图2中可以看出，这些集合（用不同的颜色表示）被分组在一起，并且深度（显示在y轴旁边）显示出与这些组合的对应关系，Avalon站点更深，然后增加了y轴的浅层和排序，Nama站点是最浅的。站点的这种第一轴排名用于测试是否与深度有显著关联。
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图 2. 坐标数据表。
每个地点的集合和古环境在左边给出。站点根据相互平均排序。右图显示了受戒后沿推断的环境梯度沿所有地点（行）的分类群（列）的发生率矩阵。根据整体元社区分析得出的发生率计算受戒。分类单元的存在是由一个彩色的正方形给出的，没有由白色给出的。Doushantuo和不确定的地点被排除在组合水平的分析之外。深度指数表示由古环境确定的局部的相对深度（参见[8]）。这个数字背后的数据可以在10.6084 / m9.figshare.13664105"中找到;https://doi.org/10.5061/dryad.1mh30 和 S1 数据中。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.g002
第三，我们将进行测试以确定哪些成对的分类群共生显着非随机，以及任何非随机共现是阳性还是阴性。我们使用组合学方法来测试物种对是否随机分布在位点之间[43]。如果共生明显是非随机的，这表明存在一个共同的潜在生态或进化过程。虽然共生数据的解释很复杂，因为共生不一定对应于相互作用[44]，但在这里，我们将成对相关性（或关联）解释为更广泛的EMS框架内，其中共生不一定被视为直接的分类群相互作用，但也可能表明分类群环境关联和/或分离。
根据文献，我们可以预测我们如何期望超群落结构在这些埃迪卡拉纪组合中发生变化。我们预测，阿瓦隆和白海组合之间分类学和形态多样性的增加[5]反映在分类群共生增加的生态复杂性上。我们预测，埃迪卡拉纪数据的总集表现出强烈的元群落结构，反映了先前恢复的组合[7-9]，并且环境梯度的影响在阿瓦隆和白海组合之间增加[18]。最后，我们将使用这些分析来检验与白海-纳马分类多样性下降背后的根本原因有关的3个假设：（1）原假设：分类多样性的变化不存在或无法检测到;（2）外部大规模灭绝：测试白海和纳马之间是否有灾难性灭绝事件的证据[9，22，46]。这样的事件将导致负周转，因此嵌套的元群落结构（[40];或3）内部重组：通过共生和强大的元群落增加生态复杂性，导致更强的生态位划分。
结果
埃迪卡拉纪总数据集
首先，我们分析了生物体的所有存在/不存在数据，作为站点的功能，无论其组合如何，以测试组合定义是否代表不同的群落。使用互惠平均排序（图2的y轴）对地点进行排名，该排序与先前的工作一致，该工作将社区分组为Avalon，White Sea和Nama组合[7，8]。计算相干性、周转率和边界聚集值，并使用模拟均值来确定该分数是否显著不同（表 1）。表 1 给出了每个总集合、Avalon、White Sea 和 Nama 集合以及集合的环境子集的分数、模拟均值和显著水平。在分析整个数据集时，我们发现正相干性，周转率和边界聚集，这是Clementsian结构元社区的特征（图3A，表1）。地点受戒评分与集合显著相关（H = 57.686，df = 2，p <0.001，附录表4），表明组合之间的组成差异很大。站点评分也与深度显著相关（ρ = ?0.427，p < 0.001，表2），这表明数据集中的结构可能是由于站点之间的深度差异。然而，由于深度也随组合而显着变化（H = 53.987，df = 2，p <0.001，表2），因此无法判断结构是由于深度还是由于组合而变化的其他因素。
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图 3. 每个组合的元群落分析和共现矩阵。
（a） 元群落图显示了元群落分析的摘要。z 得分是一种标准化方法，用于指示在所有群落中观察到的均值在标准差方面与平均值的差异程度。嵌套物种的损失由一个开放的圆圈表示;克莱门特森通过一个封闭的圆圈;格里森人由一个黑色的环形圆圈组成。圆的大小表示边界聚集分数的值。阿瓦隆外大陆架具有随机结构，因此未显示。（b）阿瓦隆元群落，（c）白海元群落和（d）纳马元群落的共生矩阵。正相关是蓝色的;负关联为黄色。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.g003
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表 1. 元群落分析。
元群落值的相干性、周转率和边界聚集，以及EMS框架内元群落结构的解释。Z 是 Z 得分，p 是 p 值，simMean 是指标的模拟平均值。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.t001-厦门杂志期刊论文发表
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表 2. 倒数平均分析。
斯皮尔曼秩相关性（Rs）（对于连续变量）和 Kruskal-Wallis 检验（对于离散变量），这些测试介于从倒数平均获得的每个数据集的站点分数与变量（组合或深度）之间。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.t002
为了进一步研究这种结构的性质，我们专注于成对共现模式，发现10.3%是非随机的：除了一个正关联之外，所有正关联都来自同一组合的分类群（96.8%的正关联），以及来自分类群的所有负关联仅在不同的组合中发现或非常丰富（S2表）（100%的负关联）。一个例外是Pteridinium和Rangea之间的正相关：这些分类群在Nama和White Sea遗址中大致相同，只有轻微的偏向于一个或另一个（S5和S7表）。因此，我们的分析与先前的研究[8，9]一致，发现埃迪卡拉类群通过组合高度分离，并证实了深度在构建组合中的作用（表2）[7，8]。在这种广泛的分析水平上，强烈的集合信号，至少部分依赖于深度专业化，掩盖了任何其他生物或非生物模式。
阿瓦隆元社区分析
然后，我们通过依次关注每个组合来缩小分析水平。阿瓦隆元群落表现出显著的正相干性和边界聚集，但显著的负周转（图3，表1），这是“嵌套团块物种丧失”模式的特征[37，45，46]。地点受戒分数与深度没有显着相关性（Rs = ?0.360，p = 0.051，表2），因此深度仅与这种元社区结构密切相关。对于阿瓦隆分类群，分离是罕见的（图3）：只发现了一个负的分类群关联 - 在Charnia和Pectinifrons之间（图3，S3表）。在Bradgatia和Charniodiscus，Fractofusus和Beothukis，Primocandelabrum，Charnia，Hadrynichorde和Primocandelabrum之间发现了正相关（图3，表2）。阿瓦隆边缘斜率元群落的元群落结构相同（Bradgatia和Charniodiscus以及Fractofusus和Beothukis之间的关联仍然存在），但外层架没有显示出显着的结构（图2，S3图，表1，S3和S4） 表）。阳性类群优于阴性分类群的优势与先前对局灶性分类群进行详细的群落内空间分析的研究一致，该研究发现几乎没有证据表明阿瓦隆类群之间存在横向资源竞争[11，18]。缺乏深度和与元群落结构的古环境相关性支持了阿瓦隆生物在埃迪卡拉生物群中具有最宽的生态位和最低的省级[7，12]。
阿瓦隆元群落呈现出“嵌套团块物种丧失”的结构，即分类群贫乏群落形成分类群日益丰富的群落的嵌套子集，其可预测的分类群丧失模式与分类群特征的变化相关[30]。基于群落参数、聚类分析和MDS（多维缩放）排序[13]，已经提出阿瓦隆群落组成的差异来代表群落演替的不同阶段。如果使用EMS分析群落演替的多个不同阶段，演替将导致观察到的群落群丧失模式，早期和晚期演替群落形成最多样化中演替群落的不太多样化的嵌套子集。这种元群落结构和演替与康奈尔的扰动理论一致[13]，即群落的中间阶段最多样化，因为它们使早期和晚期殖民者能够共存[47]。然而，先前使用早期群落内空间分析的研究发现缺乏种间竞争[11，12，14]表明，竞争排斥以外的相互作用正在影响群落发展。阿瓦隆元群落结构以前没有与多个不同的模型（这里有14个不同的模型）进行统计比较。我们的研究结果发现，阿瓦隆元群落表现出聚集的分类群损失，这支持了康奈尔的模型。该模型得到了共现分析的进一步支持，该分析发现晚期演替和早期分类群（Charnia和Pectinifrons）之间存在负相关，晚期（Primocandelabrum和Charnia），中间阶段（Bradgatia和Charniodiscus）和早期阶段（Beothukis和Fractofusus）阶段分类群之间存在正相关（S2 Fig，S4 Table）[[13]。
英国阿瓦隆遗址的分类群协会构成了加拿大遗址协会的子集，这表明结构不是由于2个区域之间的地理或非生物差异（S3图，S4表）。从分析中删除英国站点后，Fractofusus和Beothukis以及Hadrynichorde和Primocandelabrum之间的正相关仍然很重要（扩展数据图4，S3和S4表）。Charniodiscus和Bradgatia之间的关联仍然存在，尽管不显着（p = 0.134），Charnia和Primocandelabrum之间的关联较弱显着（p = 0.054）。Charnia和Pectinifrons之间的负相关也几乎显着（p = 0.089）。当仅研究加拿大站点时，也没有新的显着正关联，因此这些关联构成了总数据集的完美子集（S4 Fig，S6表）。在“错位”中，Charnia在提议的晚期演替群落（在下错位）中占主导地位，而果胶是早期演替群落的特征（在带状疱疹头和D表面上）[10，13]。这2个分类群显示负共生。与Charnia一样，Primocandelabrum是晚期和中期继承社区的特征。Bradgatia和Charniodiscus都压倒性地存在于中继承社区中。Beothukis和Fractofusus在早期中期演替群落中发现最多[13]。这些分类群表现出积极的共现。Charnwood遗址明显缺乏Fractofususus和Pectinifrons[48]，这两者都是非常加拿大拟议的早期演替遗址的特征，但与加拿大拟议的中晚期演替地点（Charnia，Primocandelabrum，Bradgatia和Charniodiscus）中发现的许多相同的分类群相同。).与纽芬兰相比，英国的样本站点要少得多，因此目前的社区可能无法反映该地区的全部多样性[49]。因此，我们的研究结果提供了证据，证明英国和加拿大的网站代表了类似社区继承的社区。南澳大利亚州弗林德斯山脉（白海集合的一部分）的社区已被提议显示主要演替的证据[50]，因此演替可能是许多埃迪卡拉以及现代社区的特征。因此，观察到的英国和加拿大阿瓦隆遗址之间群落组成的差异可能反映了群落发展的哪个阶段被保留下来，因此代表了一种生物而不是地理信号。
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图 4. 重建阿瓦隆，白海和纳马元社区。
（A）Avalon组合的重建，显示了社区演替的拟议阶段，以及上面盒子中几个表面的实际组成。（a） 果胶;（b） 贝奥图基斯;（c） 分形;（d） 布拉德加蒂亚;（e） 初级烛台;（f） 查尼亚;（g） 查尼奥迪斯库斯;（h） 库莫弗隆;（一） 侵入。（B） 对白海组合的重建，显示出对俄罗斯或澳大利亚遗址的一些特有分类群。（a） 查尼奥迪斯库斯;（b） 伊纳里亚;（c） 兰加;（d） 福尼西亚;（e） 查尼亚;（f） 蕨类;（g） 迪金森尼亚;（h） 兰加;（一） 三蒾;（j） 古帕希努斯;（k） 科罗纳;（l） 相册;（m） 金贝雷拉;（n） 斯普里吉纳;（o） 帕万科里纳;（p） 鲁戈科尼特斯;（q） Eoandromeda;（r） 氰基罗斯;（s） 奥涅加;（t） 阿米尔利夫拉;（u） 安迪瓦;（五） 嗣喵;（w） Temnoxa.（C）对Nama组合的重建，显示了生物矿化和软体类群在深度剖面上的古环境分离。（a） 克劳迪纳;（b） 纳马卡尔图斯;（c） 埃尼埃塔;（d） 斯瓦特彭蒂亚;（e） 宁比亚;（f） 蕨类;（g） 兰加。分类群和环境分离是无法规模化的。LMP，下错点曲面。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.g004
白海元群落分析
白海元群落表现出显著的正相干性和边界聚集以及非显著的正周转，这是“克莱门茨准结构”的特征（S1表）[30]，地点受戒分数和深度之间没有相关性（Rs = 0.014，p = 0.945，图2;表1和表2），因此深度本身不太可能对这种元群落结构负责（表2）。白海组合内的元群落结构因古环境而异：深潮下和中大陆架元群落呈现“克莱门特准结构”，而外大陆架元群落的特征为Gleasonian结构，具有显着的正相干性和周转性以及非显着的边界聚集（图3，S4图，表1).共生分析发现，当关注古环境亚群时，为整个组合发现的32个正关联中有11个被保留（图3，S4图，S6和S7表）。Parvancorina和Tribrachidium之间的正相关是唯一出现在两个环境细分中的关联，尽管几乎所有的白海分类群都存在于中大陆架和深层潮下环境中。在深层潮下相中，Beltanelliformis和Kimberella之间存在显着的负相关（S5 Fig，S5-S7 Tables）。
尽管群落组成非常相似，但一些分类群似乎在每个细分中都有独特的分类群关联。（S4 Fig，S6和S7 Tables），我们天真地期望导致相同的分类群关联。中大陆架和深层潮下环境之间差异的11/32正关联表明，子集和整个集合之间的群落关联是不一致的。导致类群间相互作用和环境因素差异的潜在过程可能是由于生物体行为可塑性，导致不同环境中的不同行为。或者，某一特定分类单元的分类群关联差异可能反映出在一个分类群（例如Dickinsonia）中包括了几个具有不同环境偏好和行为的分类单元。然而，由于大多数埃迪卡拉纪分类群是单型的，因此不同环境中分类群关联的差异更可能是由于对资源限制的变化或存在不同竞争对手或生态系统工程师的塑性反应。
在俄罗斯白海中发现的大多数分类群成对关联也存在于汇集的白海元群落中（24/37）。然而，在仅分析俄罗斯地区时，存在13个合并关联，这表明数据集中的某些结构可能是由于地理原因（S5和S8表）。俄罗斯和澳大利亚白海地区之间的社区组成存在明显的地理差异[24]，因此与阿瓦隆群岛相比，非共享协会可能反映了白海组合中更大的特有性，其中英国遗址构成了加拿大遗址的完美子集。
在白海元群落中发现了假定的消费者与资源相互作用的唯一证据，这与放牧和运动作为“第二波辐射”的一部分进化的观点一致，其中第一波辐射是“阿瓦隆爆炸”[5，51，52]。在白海深潮下相中，Beltanelliformis和Kimberella之间存在负相关。这一结果可能是食草的结果，因为金伯菌已被重建为移动食草动物[53，54]，而Beltanelliformis被重建为大型蓝藻菌落[55]。以前也注意到B的遗骸。早带有时与金伯菌（Kimberichnus teruzzii）的喂养痕迹同时发生[56，57]。
纳马元群落分析
Nama元群落具有显著的正相干性和边界聚集以及非显著的正周转，因此表现出“克莱门茨准结构”，与白海组合具有相同的元群落结构（表1）[30]。与阿瓦隆和白海遗址不同，受戒分数与深度显著相关（Rs = ?0.728，p = 0.007，表2），因此克莱门茨结构沿着深度梯度发生。成对分类群共现显示生物采矿者（Cloudina）和软体分类群（Pteridinium和Rangea）之间存在显着的负关联，并且2个软体分类群之间存在显着的正相关（图3，S10表）。负相关比正关联更多（图3，S10表）。这些结果在统计学上证实了先前关于生物采矿者（例如Cloudina）和软体生物（例如翼手龙和Rangea）之间分离的观察结果[58]。
对于我们的数据集来说，这些分离模式不太可能是纯粹基于相的控制，这纯粹是化石保存的岩石的化学和物理性质的结果。在Nama组合中，有深水和浅水碳酸盐相。深水纳马相（Dengying Fm）与其他深水纳马遗址的群落组成比碳酸盐岩遗址更相似，因此有助于加强按深度分类群隔离的模式，而不是抵消它（如果对分类群分离进行纯粹基于相的控制，我们会期望的）。如果栖息地专业化仅仅是对生物矿化的反思，那么我们期望看到生物采矿者的行为大致相似，而软体分类群的行为也彼此相似。在这些分析中足够丰富的7个分类群中，一个是假定的微生物群落（Nimbia [59]），2个是生物采矿者（Cloudina和Namacalathus），其余4个是软体分类群（Rangea，Pteridinium，Ernietta和Swartpuntia）。Nimbia没有显示出与其他分类群的任何显着关联，尽管（像Namacalathus）它只存在于2个地点，这种缺乏关联可能部分是由于样本量小。这两种生物采矿者的行为方式不同，而Cloudina则与软体的Rangea和Pteridium表现出负相关。Namacalathus没有显示出与任何分类群的任何显着关联，但可能被它存在的地点数量所偏倚。软体类群也没有以统一的方式表现，Ernietta和Swartpuntia与其他软体类群或生物采矿者都没有显着关联，而Rangea和Pteridium彼此之间显示出显着的正相关，与Cloudina呈负相关。.因此，没有一致的生物采矿者模式或软体分类群来解释我们数据中发现的模式。
因此，我们数据中的信号不能仅仅归因于碳酸盐/硅碎屑岩或生物采矿者/软体分类群的差异，因此很可能是由于栖息地偏好，因为发现群落组成随深度而显着变化。Cloudina仅存在于浅石灰岩和浅硅质碎屑海岸面相中，而软体Nama分类群则存在于较深的岸面和深潮下环境中（图4）。
抽样偏差的影响
Nama集合的地点[9]明显少于Avalon [29]或白海[28]，这可能表明Nama的差异仅仅是采样的人工制品。因此，了解这些采样差异如何影响EMS分析和共生分析非常重要。我们以2种方式评估了这些偏差：（1）通过比较阿瓦隆和白海的环境子集的结果，这些子集的大小与Nama组合相似;（2）通过将较大的数据集分采样为Nama（9个地点）来模拟Avalon和White Sea数据，然后测试显着的非随机共现以及站点评分与深度之间的相关性。
首先，在共生方面，对于阿瓦隆子集，边缘斜率[23]和外大陆架[6]具有4.5%和0%的显着非随机共生，对于白海，深潮下有4.1%的显着共生，中大陆架有7.9%。这些值远小于Nama的16.7%。此外，它们显示从阿瓦隆到白海的增加，从而证实了在完整集合中发现的共现增加的总体模式。在元群落结构方面，阿瓦隆环境亚群与整个阿瓦隆具有相同的元群落结构（嵌套团块物种损失），具有负周转和小相干因子。同样，白海环境子集都具有与整个白海组合相同的准克莱门茨结构。因此，从阿瓦隆到白海的元群落结构的变化保持在环境子集内，其样本量与Nama相似的样本量相似。
其次，我们对Avalon和White Sea数据的共生和深度分析进行了随机测试，从29（Avalon）和28（White Sea）到9（Nama）对数据集进行了1，000次子采样。Avalon的非随机共生次数明显少于While Sea和Nama（pav.与。断续器= 0.016;pav.与。纳米= 0.016），与白海相反，白海在共生次数上没有显着差异（pws.与。纳米= 0.158）。为了测试深度相关性的重要性，我们执行了Spearman测试了1，000个子采样数据中的每一个。只有少数子样本显示出显着的深度相关性（Avalon的1，000个中有24个;白海的1，000个子样本中有17个）。因此，我们相信，我们的研究结果显示阿瓦隆和纳马之间共生增加，白海和纳马之间的深度结构增加，这些都不是不同采样的人工制品，而是强大的信号。
讨论
Ediacaran数据的总集表现出很强的元群落结构，与先前解析多个组合的分析一致[7-9]。与许多现存分析（例如，35%-63%[60，61]）以及陆地化石群落（例如，从石炭纪到全新世平均占64%，从全新世到现在的聚集对平均为64%，从全新世到现在，总数据集和单个组合的非随机共生数量相对较少（9.8%-16.7%）[62]]，但非随机共生种的百分比至少与一些现存的底栖群落相似（16.3%）[63]。先前对阿瓦隆群落的空间分析揭示了群落内分类群之间有限的种间相互作用[11，14]和有限的环境关联[12]，因此阿瓦隆组合内的大量非显著相关性与先前的工作一致。鉴于最古老的集合体以非共生体为主，因此，埃迪卡拉超群落的后续发展将不得不从这一点开始建立，因此不能立即与具有较长进化历史的现存群落相提并论。有强有力的证据表明，第二波多样化反映在我们的结果中，从阿瓦隆生物群（9.8%）到白海生物群（16.1%，pavalon = 0.016). Further evidence for this increased ecological complexity (i.e., greater interactions and associations between taxa) is provided by the fact that the Avalonian assemblage had minimal environmental structuring, while we detected both Gleasonian and quasi-Clementsian metacommunity structure depending on the palaeoenvironments for the White Sea assemblage. While there is not a significant correlation of broad-scale palaeoenvironment with metacommunity structure, these structures reflect a significant influence of a fine-scale environmental gradient. Gleasonian structuring reflects an individualistic response to the inferred environmental gradient, suggesting a lack of within-community associations for this outer shelf metacommunity. In contrast, quasi-Clementsian structure corresponds to a community-wide response to the environmental gradients, so reflects within-community specialisations in the White Sea assemblage. These specialisations are reflected in behavioural flexibility, with organisms exhibiting different taxa associations in different environments across a wide range of depths.
白海和Nama组合具有与EMS所示的相同类型的元群落结构，两个组合都显示出准克莱门茨结构（图3，表1）。Nama生物群中的非随机关联略有增加（白海的16.1%为16.7%），与EMS分析一样，它显示元群落结构至少维持，如果不是轻微增加的话。当将每个组合中的站点排名与深度进行比较时，白海和Nama组合之间的生态系统结构显着增加（表2）。阿瓦隆和白海都没有显示出与深度如此显着的相关性，这与Nama形成鲜明对比，Nama的站点组成与深度显着相关（表2）。总而言之，这3项分析表明，与白海相比，Nama组合具有增加的分类群隔离，再加上强烈的古环境相关性，因此环境耐受性变窄，显示出利基广度进一步降低。因此，我们已经表明，整个埃迪卡拉纪使用的特定于分类群的生态策略的复杂性的增加反映在社区协会的复杂性中。
白海 - 纳马灾难性环境灭绝与我们的结果一致，原因有3个。首先，灾难性的大灭绝意味着Nama组合中幸存的分类群更有可能是通才[8，9，64]，这与我们的结果相反。我们已经显示出古环境和生态位特化的影响增加，Nama元群落显示出群落组成和深度之间的显着相关性，与白海和阿瓦隆元群落形成鲜明对比。其次，Nama元群落表现出不显著但正的周转，表明沿梯度更多的周转（更多的利基分化）。如果Nama组合元群落结构是由于潜在的灭绝/殖民动态，我们预计嵌套性会增加[40]，如负周转率所示，与我们的正Nama周转率相反（表1）。第三，营业额的增加不仅表明生态系统的复杂性更高，而且增加了分类群的专业化和更窄的生态位广度，加上白海和纳马组合之间的群落内部结构的增加，非随机分类群略有增加（16.1%至16.7%）。Nama的分类学和形态多样性的减少[23]可能反映了，在该组合中，埃迪卡拉生物表现出显着的古环境偏好，从而降低了环境耐受性，导致多种不同类型的相互排斥的群落，每个群落在其狭窄的生态位内表现出简单的结构[23]。生态系统工程[65]和珊瑚礁复杂性[20]形式的群落内结构的增加提供了支持性的证据，表明尽管分类多样性有所下降，但Nama组合代表了白海组合的生态发展，而不是从灾难性灭绝事件中恢复过来。我们的结果得到了茎和冠群多样化出生-死亡模型的进一步支持，该模型预测了两边动物的Ediacaran样多样化模式，并产生了很容易被误认为是大规模灭绝的模式[66]。
我们的研究结果表明，这些埃迪卡拉生物经历了传统上与寒武纪多样化相关的生态位收缩和特化[6，67]。因此，我们发现，从寒武纪已知的后生动物多样化的生态进化动力学始于埃迪卡拉纪早期的阿瓦隆组合，并且随着新的解剖学创新出现，向显生宙的复杂性增加，最终在“寒武纪大爆发”中达到顶峰。
材料和方法
材料
本研究中使用的数据是86个埃迪卡拉纪地区和124个分类群的二元存在/不存在矩阵。数据取自[9]，对几个站点的集合进行了更保守的分类（参见[8]）：SB-Nor2和SB-So1，两者都是Sewki Brook站点，在我们的分析中被归类为不确定的，[8]但在[9]中分别被归类为Avalon和Nama。Muscente及其同事将两个中国遗址归类为Nama（高家山和李家沟）[8，24]。该数据包含有关古环境、深度指数（从 1 到 11）、岩性、每个地区的集合的信息以及时间指数（从 1 到 3）。数据集中地点的完整分类可以在S1数据中看到，古环境和组合分类在图1中可以看到。该数据适用于应用现代统计生态学方法，因为这些生物体大多是无柄和底栖的，并且保存方式被解释为原位生命组合，死后运输最少或时间平均[13，26-28]。
阿瓦隆、白海和纳马组合分别由30个、29个和12个地点组成，其中11个未确定的地点和4个属于斗山所组合。Doushantuo集合被排除在组合级别分析之外，因为只有4个站点，这不足以运行这些分析。
其次，我们使用Spearman秩相关性来测试集合内群落组成是否与深度相关。站点的排序由EMS分析的排序输出给出（图2），该输出由互易平均产生，这是一种根据物种组成来排列站点的对应分析[31]。此排序提供站点的第一轴排名，然后用于测试是否与深度有显著关联。
方法
R包Metacom用于EMS分析[37]。EMS分析的第一步是使用互惠平均来根据物种组成来调节位点（[31];图 2）。然后通过计算与元群落结构相关的3个指标，根据这种排序对元群落结构进行量化：相干性，周转性和边界聚集[37]。基于这些指标的3层分析使得在EMS方法之后，将每个研究的元群落置于14个理想化元群落结构之一中[29，30]。在EMS的背景下，使用z检验（即计算z得分）计算统计显著性，该检验是随机零矩阵中观察到的缺失到嵌入缺失[31]。对于数据的每个子部分（例如，每个集合），z 得分仅相对于该子集计算，而不是相对于总数据集计算。显著的一致性是进一步分析元群落结构的先决条件，因此这是计算的第一个指标。然后使用营业额的计算来区分元群落是否形成了嵌套结构。通过计算边界聚集，可以确定分类群范围边界是否在环境梯度上聚集、分散或不显著相关。图1给出了产生理想化元群结构的分类群丰度分布的例子。根据地点在其分类群组成的一级排序中对地点的排名，给出了地点的评分。这些用于研究深度（如古环境所示）和集合变量在通过非参数Spearman相关性或Kruskal-Wallis检验构建分类群分布中的重要性。对整个数据集、每个组合以及每个组合中有足够的位置进行有效分析的古环境和地理子集进行元群落分析。
共生分析
R包共发生用于计算观察到的和预期的分类群间共生频率，以确定显着的正或负关联[42]。仅发生在1个位点的分类群被从分析中移除，因为此类单例已被证明对共生分析的影响不成比例[68，69]。对整个数据集、每个集合体以及每个集合中有足够的地点的古环境和地理子集进行了共生分析[42]。
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显示埃迪卡拉纪遗址的地方地图。
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S1 图 显示埃迪卡拉纪遗址的地方地图。
每个位置的名称、组合和各种特征都可以在图 1 和 S1 Data 中找到。该地图是在 R 中使用 ggplot2 生成的，而在 R 中使用 openStreetMap 底图 （71） 生成 sf 包。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.s001-厦门杂志期刊论文发表
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S2 图 总数据集的共现矩阵。
物种的共生矩阵显示整个数据集中的显著关联。正相关是蓝色的;负关联为黄色。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.s002
（每股收益）
S3 图例 阿瓦隆数据集和子集的共现矩阵。
物种的共同现基质在（a）加拿大阿瓦隆元群落，（b）阿瓦隆边缘斜率元群落和（c）阿瓦隆外大陆架元群落中显示出显着关联。正相关是蓝色的;负关联为黄色。阿瓦隆外坡元群落无显著关联。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.s003
（每股收益）
S4 图 白海数据集和子集的共生矩阵。
物种的共同现基质在（a）俄罗斯白海元群落，（b）白海中大陆架元群落和（c）白海深潮下元群落中显示出显着关联。正相关是蓝色的;负关联为黄色。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.s004
（每股收益）
S1 表。 如何用 EMS 指标表示元社区属性的汇总表。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.s005
（DOCX）
S2 表。 总数据集的共生分析仅显示显著关联。
Sp1_inc是分类群为 1 的地点数量。Obc_cooccur是观察到的两个物种的地点数量。Prob_cooccur是两个物种在一个地点发生的概率。Exp_cooccur是同时拥有这两个分类群的预期地点数量。P_Lt是2个分类群以低于观测到的频率同时发生的概率，P_gt是2个分类群以大于观测到的频率同时发生的概率。差值是观测概率和预期概率之间的差异，其中差值> 0.95，则关联被视为显著。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.s006
（DOCX）
S3 表。 阿瓦隆数据集的共生分析仅显示显著关联。
Sp1_inc是分类群为 1 的地点数量。Obc_cooccur是观察到的两个物种的地点数量。Prob_cooccur是两个物种在一个地点发生的概率。Exp_cooccur是同时拥有这两个分类群的预期地点数量。P_Lt是2个分类群以低于观测到的频率同时发生的概率，P_gt是2个分类群以大于观测到的频率同时发生的概率。差值是观测概率和预期概率之间的差异，其中差值> 0.95，则关联被视为显著。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.s007
（DOCX）
S4 表。 加拿大阿瓦隆数据集的共生分析仅显示显著关联。
Sp1_inc是分类群为 1 的地点数量。Obc_cooccur是观察到的两个物种的地点数量。Prob_cooccur是两个物种在一个地点发生的概率。Exp_cooccur是同时拥有这两个分类群的预期地点数量。P_Lt是2个分类群以低于观测到的频率同时发生的概率，P_gt是2个分类群以大于观测到的频率同时发生的概率。差值是观测概率和预期概率之间的差异，其中差值> 0.95，则关联被视为显著。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.s008
（DOCX）
S5 表。 阿瓦隆边际斜率数据集的共生分析仅显示显著关联。
Sp1_inc是分类群为 1 的地点数量。Obc_cooccur是观察到的两个物种的地点数量。Prob_cooccur是两个物种在一个地点发生的概率。Exp_cooccur是同时拥有这两个分类群的预期地点数量。P_Lt是2个分类群以低于观测到的频率同时发生的概率，P_gt是2个分类群以大于观测到的频率同时发生的概率。差值是观测概率和预期概率之间的差异，其中差值> 0.95，则关联被视为显著。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.s009
（DOCX）
S6 表。 白海数据集的共生分析仅显示显著关联。
Sp1_inc是分类群为 1 的地点数量。Obc_cooccur是观察到的两个物种的地点数量。Prob_cooccur是两个物种在一个地点发生的概率。Exp_cooccur是同时拥有这两个分类群的预期地点数量。P_Lt是2个分类群以低于观测到的频率同时发生的概率，P_gt是2个分类群以大于观测到的频率同时发生的概率。差值是观测概率和预期概率之间的差异，其中差值> 0.95，则关联被视为显著。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.s010
（DOCX）
S7 表。 白海中大陆架数据集的共生分析仅显示显著关联。
Sp1_inc是分类群为 1 的地点数量。Obc_cooccur是观察到的两个物种的地点数量。Prob_cooccur是两个物种在一个地点发生的概率。Exp_cooccur是同时拥有这两个分类群的预期地点数量。P_Lt是2个分类群以低于观测到的频率同时发生的概率，P_gt是2个分类群以大于观测到的频率同时发生的概率。差值是观测概率和预期概率之间的差异，其中差值> 0.95，则关联被视为显著。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.s011
（DOCX）
S8 表。 白海深潮下数据集的共生分析仅显示显著关联。
Sp1_inc是分类群为 1 的地点数量。Obc_cooccur是观察到的两个物种的地点数量。Prob_cooccur是两个物种在一个地点发生的概率。Exp_cooccur是同时拥有这两个分类群的预期地点数量。P_Lt是2个分类群以低于观测到的频率同时发生的概率，P_gt是2个分类群以大于观测到的频率同时发生的概率。差值是观测概率和预期概率之间的差异，其中差值> 0.95，则关联被视为显著。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.s012
（DOCX）
S9 表。 白海俄罗斯数据集的共生分析仅显示显著关联。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.s013
（DOCX）
S10 表。 Nama 数据集的共生分析仅显示显著关联。
Sp1_inc是分类群为 1 的地点数量。Obc_cooccur是观察到的两个物种的地点数量。Prob_cooccur是两个物种在一个地点发生的概率。Exp_cooccur是同时拥有这两个分类群的预期地点数量。P_Lt是2个分类群以低于观测到的频率同时发生的概率，P_gt是2个分类群以大于观测到的频率同时发生的概率。差值是观测概率和预期概率之间的差异，其中差值> 0.95，则关联被视为显著。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.s014
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S1 数据。 补充数据。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.s015
（断续器）
S1 代码。 补充代码。
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001289.s016
（断续器）
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