厦门杂志期刊论文发表=阿尔法阻断和1/fβ静息脑电图中的光谱缩放可以通过阻尼α波段振荡过程的总和来解释

里克·埃弗茨 ，达米安·希克斯 ，大卫·利利

出版日期： 2022年04月15日

抽象

α条带活性和1/f的动力学和生理基础β脑电图中的噪音是持续猜测的主题。在这里，我们根据经验数据分析推测，如果静息脑电图被认为是具有阻尼分布（松弛率）的多个随机扰动α波段阻尼线性振荡器的总和，则可以通过单个过程经济地考虑这两个特征。α波段和1/f的调制β在闭眼（EC）和睁开眼睛（EO）静息状态脑电图中探索阻尼变化引起的噪声活动。我们旨在通过解决应用于脑电图功率谱的逆问题来估计阻尼的分布。在受试者、传感器和记录条件（EC/EO）中检查阻尼分布的特性。我们发现，参与者EC和EO记录条件之间的阻尼分布存在强烈变化。估计的阻尼分布主要是双峰的，模式的数量和位置与阿尔法共振的锐度和功率谱的缩放（β）（1/f）有关。β).结果表明，静息状态α活动与1/f之间存在密切关系。β两者变化的噪声由基础α振荡过程的阻尼变化所控制。特别是，观察到α-阻塞是最弱阻尼的分布模式变得更加严重阻尼的结果。结果提出了一种表征静息脑电图功率谱的新方法，并为阻尼α波段活动在表征静息状态脑电图的时空特征中可能发挥的核心作用提供了新的见解。

作者简介

静息人脑电图（EEG）表现出两个主要的光谱特征：α节律（8-13赫兹）及其在闭眼和睁开眼睛之间的相关衰减（α阻滞），以及1/fβ功率谱的缩放。虽然这些现象得到了很好的研究，但对它们各自的生成过程的透彻理解仍然难以捉摸。通过采用遵循EEG神经总体模型的理论方法，我们证明了使用单一的机制框架可以经济地解释这两种现象：假设静息脑电图来自多个不相关的，随机驱动的，阻尼的α波段线性振荡过程的总和活动，具有松弛率或阻尼的分布。通过从闭上眼睛和睁开眼睛的脑电图数据中数值估计这些阻尼分布，在总共136名参与者中，发现这种阻尼分布主要是双峰形状。发现最弱的阻尼模式可以解释阿尔法波段功率，阿尔法阻尼是由这种弱阻尼模式的阻尼增加驱动的，而第二种更严重的阻尼模式能够解释1 / fβ静息状态脑电图谱中存在的缩放。

引文： Evertz R， Hicks DG， Liley DTJ （2022） Alpha block and 1/fβ静息脑电图中的光谱缩放可以通过阻尼α波段振荡过程的总和来解释。PLoS Comput Biol 18（4）：e1010012。https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010012

编辑 器： Daniele Marinazzo，根特大学，比利时

收到： 八月 24， 2021;接受： 三月 11， 2022;发表： 四月 15， 2022

版权所有： ? 2022 Evertz et al.这是一篇根据知识共享署名许可条款分发的开放获取文章，该许可允许在任何媒体上不受限制地使用，分发和复制，前提是注明原始作者和来源。

数据可用性： 脑电图数据集1 EC/EO静息状态数据可以根据合理要求在合理要求下提供，方法是联系卫生部中央卫生和残疾伦理委员会，Freyberg Building，20 Aitken St，P.O. Box 5013，Wellington 6011，新西兰，并引用：项目编号参考15/ CEN/254，项目标题“使用同时脑电图和fMRI监测氯胺酮和咪达唑仑对健康成年男性大脑活动的影响” 脑电图数据集 2 数据文件可从 PhysioNet 数据库（https://archive.physionet.org/pn4/eegmmidb/）获得。Matlab 代码可在 https://github.com/Rick-E/Evertz-et-al-2021-Code。

资金： 这项工作得到了RE的斯威本研究生研究奖（SUPRA）的全力支持。资助者在研究设计，数据收集和分析，出版决定或手稿准备方面没有任何作用。

相互竞争的利益： 作者宣布不存在相互竞争的利益。厦门杂志期刊论文发表=

介绍

脑电图（EEG）是一种非侵入性方法，用于测量头皮表面大脑的电活动，记录的电压波动是由神经突触活动产生的离子电流产生的[1]。脑电图时间序列记录显示丰富的动态活动阵列，这些活动在头部时空分布，为了解人脑的内部运作提供了一个独特的窗口。自发现以来，脑电图已被广泛用作疾病和健康中大脑状态的敏感指标[2，3]。我们的目标是探索脑电图的两个突出特征，这两个特征被很好地观察到，但其机制起源是持续猜测的主题;阿尔法节律及其在闭眼（EC）和睁开眼睛（EO）静息状态和1/f之间的变化β功率谱的频率缩放。

汉斯·伯杰（Hans Berger）[4]在20世纪初首次发现并记录了阿尔法节律（8-13赫兹），可以说是静息脑电图最主要的特征。传统上，在脑电图的时间序列记录中，α节律被观察到为起伏不定的振荡，在频域中表现为8至13 Hz之间的光谱峰值[1]。α波段活动，定义为8-13赫兹光谱功率，将包括这种阿尔法节律活动，但也可能包括来自机械上不相关的皮质和皮质外非振荡源的活动。

整个人群中存在α条带活性的显着异质性，包括其活动的大小，峰值/中心频率及其对行为和生理状态变化的反应性[5]。地形上α条带活动可以记录在整个头皮上，其枕部特别突出[6，7]。尽管经过近一个世纪的详细实证研究，但负责α节律起源的生理机制基本上仍未解决。普遍的观点是，丘脑是通过丘脑和皮质神经元群体之间的混响前馈和反馈相互作用产生α节律的核心[8，9]。这种观点源于早期的概念，其中丘脑内在产生的α振荡被认为直接驱动上覆皮层的活动[10]。然而，其他解释α节律起源的尝试也存在，这些尝试依赖于平均场或神经元群体框架来模拟仅兴奋性和抑制性皮质神经元群体之间的混响活动[11]。使开发α条带活动起源的机械和生理相干说明的努力复杂化是，EC和EO条件之间阿尔法能带功率的降低以及响应于精神努力的劳累，通常称为α阻断[9，12]。

Alpha阻断在记录的静息脑电图的功率谱密度中最为明显，其中在从EC到EO状态的过渡中观察到峰值α功率的显着衰减。在一系列认知任务中也观察到这种力量的变化[13，14]。目前的观点是，α阻断被认为是由整个皮层中神经群体的同步活动的变化引起的，其中神经活动相位同步性的降低是α峰值功率降低的直接原因[15]。因此，α波段活动中与事件相关的增加/减少通常被机械地指定为事件相关同步/事件相关非同步（ERD/ERS）。或者，最近的工作假设EC和EO状态下α波段功率的变化可以通过单个主导噪声驱动的α频率弛豫振荡过程的阻尼变化来解释[7]。

静息脑电图的另一个突出特征是1/fβ (β≈1 ? 2）功率谱密度的缩放[16]。这种缩放，通常被称为“1/f”噪声，在一系列时变系统的功率谱密度中也很明显[17，18]。由于这种幂律缩放与频率无关，因此与时间尺度无关，因此相应的动态活动通常被称为“无尺度”[19]。在大多数记录的脑活动形式中都观察到“1/f”噪声，包括皮质电图、血氧水平依赖性功能磁共振和脑磁图（MEG）[20-22]。接受的观点是，像阿尔法节律这样的节律活动发生在心律失常“1/f”噪音的背景下。一般来说，脑电图的定量分析涉及分解成显性频带，试图找到与认知或行为状态相关的频带功率变化[23]，并忽略心律失常的“1 / f”成分，因为它在生理或行为上并不重要。然而，近年来，人们重新评估了“1/f”噪声的功能相关性，并认为这种活动可能不仅在健康的大脑中发挥作用，而且在疾病和心理障碍中也起作用[23-25]。例如，已经记录了“1/f”噪声中与年龄相关的变化，其中功率谱随着年龄的增长而变得更加“白色”（降低的功率指数）[26]，这表明心理能力的下降可能是由于更多的噪声神经活动。

虽然“1/f”脑活动的生理机制和认知重要性最近引起了人们的极大兴趣，但早期存在许多重要的理论和实证尝试，以振荡和非振荡成分的总和来解释脑电图中类似“1/f”的功率谱缩放[27-29]。

尽管对大脑活动中这种“1/f”噪声的特征进行了重要的实证研究，但负责其在大脑中产生的动态和生理机制仍然不清楚。主流观点假设，这种无尺度的活动是关键动力学的结果，其中大脑自我组织到一个近乎临界的区域，被认为是信息传输的最佳区域[30]。然而，大脑是否表现出自我组织的批判性仍然存在争议[31，32]。出于这个原因，已经寻求了替代解释，包括推测“1/ f”噪声可能是由于皮质兴奋性神经元的神经元树突对局部场电位的低通滤波[33]，通过底层神经回路中激发和抑制的动态平衡[34]，或者由于潜在的神经网络结构调谐为动态不稳定性[35]而产生的。

然而，尽管有这种神经生理机制的不确定性，但确实存在产生“1/f”噪声的一般模型。例如，众所周知，1/f光谱曲线可以建模为具有均匀阻尼分布（弛豫率）的阻尼线性振荡器群的总和[18]。这种方法已被用于解释α波段活性与“1/ f”噪声之间的关系，该噪声是在研究药理学上诱导的MEG光谱缩放变化时测量的[16]，因此提出了无鳞片活性起源的临界性的替代机制：“1/f”噪声可能仅来自具有阻尼分布的α波段弛豫过程的混合物。这种假设与更常见的观点形成鲜明对比，即α能带活性和“1/f”噪声在功能和机制上是不同的，因此在脑电图上是独立的[36，37]。

迄今为止，对脑电图动态活动进行建模的努力分为两大类。第一种也是最直观的是网络建模方法，它试图通过专注于模拟单个皮质神经元及其庞大的交互网络，从头开始构建脑电图动力学。这些方法受到模拟数亿个神经元相互作用的计算不确定性的限制，这些神经元甚至位于单个EEG传感器下。这些网络方法中应包含多少生理细节以及如何有意义地参数化模型的模糊性是一个关键的挑战[38]。另一种方法是神经群体模型或均值场理论。由于单个脑电图电极记录了数百万个皮质神经元的聚合活性，平均场模型通过模拟皮层和丘脑中相互连接的兴奋性和抑制性神经元群体的平均活动来解释脑电图活动[39]。均值场模型将皮质和丘脑组织视为空间连续组织，并对介观尺度皮质动力学进行建模，从而提供了一个主要优势，因为它们是在与单个脑电图通道的物理覆盖更相称的空间尺度上构建的（mm2—厘米2) [鉴于大多数平均场方法通常将大脑表面划分为相互连接的皮质神经元群体并研究大量动态特性，因此建模元素的数量远远少于神经网络方法。

平均场模型在数学上可以非常紧凑，通常表述为多耦合非线性常微分或偏微分方程[38]。在适当的假设下，定义的非线性方程可以被线性化，并在此过程中揭示了丰富的电击法上合理的特征，包括α波段活性[11，40，41]。在这种线性化中，α波段振荡活动通常通过宽带白噪声驱动的线性时间不变传递函数来解释，这实际上解释了皮质外神经元输入的时空复杂性。这种方法通常与所使用的特定均场模型无关，并且能够推导描述系统对白噪声驱动的光谱响应的电皮质传递函数。

鉴于大多数脑电图的均场模型试图在需要稳定线性化的同时产生α节律，电皮质脉冲响应的一般形式体现了两个基本特征：i）它会产生落在α波段内的振荡，以及ii）在扰动后衰减到零，确保其稳定性。无论选择何种特定的平均场理论，定性地，静息脑电图的建模光谱行为在形式上都是相似的;尖锐的α共振，然后随着频率的频谱功率下降。

这种线性化的基本动力学前提，即静息脑电图源于具有振荡α共振的稳定准线性系统的随机驱动，这与关于表征静息脑电图动态结构的努力的更广泛文献一致。在一系列状态（静息状态、睡眠、麻醉）中，自发性头皮记录的脑电图被评估为与线性随机过程难以区分[29，42-48]。因此，平均场模型，以及从中衍生出的方法，例如我们的，根据其公式的原理和模拟脑电图活动的动力学，应被视为生理上合理的。

目前与静息状态脑电图中负责α阻断和“1/f”噪声的机制相关的不确定性留下了许多悬而未决的问题。出于这个原因，我们探索了一种替代机制，即理论上由EEG的均值场模型和1/f噪声的一般模型[18]驱动的，是否可以在单个机制框架内解释这两种现象。

在此基础上，我们对两个完善的经验谓词产生的静息脑电图功率谱构建了一个生理动机良好的数学描述：静息EC / EO EEG动态等价于随机线性过程，EC / EO静息脑电图的功率谱密度具有清晰的α波段光谱峰值。具体来说，这是通过构建电皮质脉冲响应来实现的，当由宽带（即频谱平坦）噪声过程驱动时，近似于记录的EEG信号的主要频谱特征。在此基础上，所研究系统最简单的电皮质脉冲响应是阻尼线性振荡（特别是衰减的余弦振荡），其参数由其振荡频率（fα= 8 – 13 Hz） 和阻尼 （γ）。在频域中，这种脉冲响应的功率谱密度将以近似洛伦兹的形状出现，因为它将具有尖锐的α峰，并与频率的平方成反比（见图1a）。通过将这种描述扩展到生理上更合理的情况，其中在单个位置记录的EEG信号由来自多个神经元群体的阻尼线性振荡的总和组成，我们可以利用一种通用方法，其中1 / f功率谱谱图可以作为具有均匀衰变率分布的指数衰减过程的总和而产生[18]（图1b).这样的假设是众所周知的想法的自然延伸，即EEG源于多个潜在振荡过程的叠加，例如兴奋性[1]树突上的兴奋性突触后电位，具有相位分布的弱连接α带极限循环振荡器[1，49，50]，或具有不同频率的阻尼振荡过程[42， 51-55]。

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图 1. 静息脑电图作为阻尼的独立α振荡过程的总和。厦门杂志期刊论文发表=

（a） 电皮质脉冲响应系数（2πf）模型的功率谱密度α t） exp（?γt）Θ（t） for γ = {0.1， 1， 10， 50}s?1，其中 Θ（t） 是 Heaviside 步进函数。静息脑电图被建模为在一些合适的阻尼间隔内这些过程的连续总和[γl、γh].一般来说，我们的目标是找到合适的权重{w我} 考虑了静息脑电图功率谱的形状。（b） 1/f 光谱（蓝色虚线）可以近似为 1/f 的总和2松弛过程（纯蓝色），在一定时间间隔内均匀分布在阻尼中，对于显示的情况，松弛过程为[γl= 10?2、γh= 102] 秒?1.为清楚起见，我们假设了 fα= 0 赫兹。

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010012.g001

因此，我们的核心，生理学上动机良好的数学假设是，静息的EEG功率谱可以很好地描述为具有阻尼分布的不相关的阻尼α波段线性振荡群体的叠加。在此基础上，我们试图确定α波段弛豫过程阻尼基础分布的变化是否能够充分解释“1/f”噪声以及与α阻断相关的光谱变化，使用两个免费提供的EEG数据集（总共136名参与者），其中包含EC和EO静息状态时间序列数据。目前的工作直接遵循Muthukumaraswamy&Liley（2018）[16]中概述的方法。然而，相比之下，我们通过不对阻尼分布的功能形式进行先验假设来显着推广这种方法。阻尼分布的经验估计是通过对第一种定义弗雷德霍尔姆积分方程应用正则化方法来解决逆问题而发现的。α波段振荡活动的受试者水平阻尼分布的数值估计提供了一种替代方法，可以得出有关静息脑电图动态活动的信息，以及表征记录的功率谱密度变化的新方法。

本文组织如下。该方法部分首先对要解决的逆问题进行了详细的数学规范，以便从记录的EEG功率谱密度中估计α弛豫振荡阻尼的分布。然后，接下来是吉洪诺夫正则化方法的描述，该方法用于数值求解第一种对应的弗雷德霍尔姆积分方程。最后，在方法中，我们详细介绍了所使用的经验性EEG数据集以及用于确保逆解的数值保真度和属性的程序。然后提出详细的结果，然后讨论基本结果。

结果

吉洪诺夫正则化反法的数值验证

为了确保我们的逆方法能够有意义地恢复阻尼概率分布，我们进行了模拟研究。六个不同的先前阻尼分布（图2a-2f）以及跨越区间的100个正则化参数[10?6生成≤λ≤ 1]。给定正则化参数的阻尼分布导致最小的RSS误差被认为是最佳解决方案。正则化方案对于单峰分布表现良好（图2a）。对于双峰分布，正则化方法正确恢复了两种情况（相等和不同峰级）的模式数量和位置，在第二种模式中明显的小差异，其中正则化阻尼分布中的峰值振幅小于测试分布（图2b和2c）。具有恒定峰值振幅的三峰分布（图2d）恢复良好，在第二和第三模式的宽度中仅记录了微小的变化。具有可变模态振幅（图2e和2f）的三峰分布的恢复方式与双峰情况类似，其中恢复分布的第二和第三模态振幅与测试分布不同。在峰值幅度不相等的两个三峰示例中，我们观察到第二分布模式峰值位置与测试分布相比具有细微的差异。尽管恢复分布和测试分布之间存在一些明显的变化，但关键特征（峰数，峰位置，峰宽和峰大小）在很大程度上是复制的，并且使用我们的正则化逆方法得到了很好的恢复。

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图 2. 通过恢复先前的阻尼分布来验证逆方法。

（a） 单峰先前阻尼分布。（b） 两种模式具有相同峰级的双峰先验阻尼分布（c） 双峰先验阻尼分布，其中最弱阻尼模式的峰值的相对幅度为较重阻尼模式峰值的0.1。（d） 所有模式具有相同峰级的三峰先验阻尼分布。（e） 至于（d），但相对峰值模式高度分别为0.01、0.1和1。（f） 至于（d），但相对峰值模式高度分别为1、0.1和0.01。蓝线是先验分布，而红色虚线表示使用逆吉洪诺夫正则化方法和λ恢复的分布选择是最佳选择的正则化参数。有关更多详细信息，请参阅方法。

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010012.g002

经验估计的阻尼分布

根据经验估计，在EC和EO条件下的阻尼分布在很大程度上是双峰的，分别为82%和70%。经验恢复分布的示例如图3所示，以及各自的EC和EO条件功率谱密度。为了确定双峰结构是否是数值伪影，我们测试了在存在多种模式的情况下，第二种模式的去除是否仍然允许良好的光谱拟合。通过将所有相关权重设置为 0，删除了第二种分布模式。改变的阻尼分布全部重新规范化，以适当地考虑第二模式权重的去除，然后在前向模型Eq 14中使用以生成光谱拟合。我们发现，消除第二种模式会导致无法适应功率谱的高频缩放，这表明它的存在对于获得最佳拟合是必要的。正如预期的那样，我们发现具有更明显的α峰值的功率谱通常与使用方法中描述的弱阻尼测量的阻尼分布更弱的阻尼分布相关联。非归一化经验估计阻尼分布的面积在EC和EO条件下没有显着差异，表明状态诱导的光谱功率变化主要是经验估计概率分布形状变化的结果（详见S1图）。此外，这种形状并不显着依赖于所使用的积分核的确切形式。使用Eq（5）的核而不是Eq（6）对经验估计的阻尼分布的形状几乎没有影响，对推断模式的数量也没有差异（结果未显示）。然而，使用替代核（高斯，伽马）完全有可能导致不同结构的分布，这些分布可能不会在阻尼中出现相同的双峰分布。然而，这些功能形式并不能立即与我们使用的理论和实验框架兼容。因此，要激励它们的使用超过这里使用的近似洛伦兹形式将更加困难。

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图 3. 强α受体阻滞剂的阻尼分布示例。

（a-f）从EC（蓝色）和EO（红色）功率谱获得的六个人（每个数据集三个）的阻尼分布，他们表现出强烈的α阻断。与实验功率谱一起绘制的是使用前向问题Eq 14中的EC和EO阻尼分布生成的相应模型拟合（EC-蓝色，EO-红色）。推断的阻尼分布在形状上显然是双峰的，这是两个数据集中共有的特征。与EO分布相比，EC阻尼分布的第一种模式通常在较小的阻尼值下达到峰值，并且具有更大的相应面积。

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010012.g003

光谱拟合

通过使用前向问题（即Eq 14）中经验估计的阻尼分布来生成模型光谱，我们能够证明我们能够获得良好的光谱拟合，复制原始实验数据中测量的幂律，如缩放。所有模型光谱均使用通过评估一系列正则化参数获得的最大熵阻尼分布生成，这些参数具有拟合质量，使用原始脑电图谱和前向模型光谱之间的RSS进行评估。图4a显示了合并分析中两个数据集的模型偏差的结果RSS分布。图4b中的光谱图说明了拟合质量范围的示例。我们分析了 RSS 的分布，以深入了解模型中最普遍的拟合质量。分布的中位数（EC 和 EO）对应于高质量的模型拟合。即使在拟合质量差的情况下（拟合质量的底部5%），实验光谱也能很好地再现。EC中RSS分布的中位数（0.0079）略低于EO（0.0090），但具有统计学意义（Δ中位数= ?0.0011， p = 10?6).

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图 4. 静息脑电图功率谱密度由阻尼α振荡过程的总和很好地描述。

（a） 合并数据集分析中EC和EO状态的实验和模型光谱之间的最小残差平方和（RSS）误差的直方图。EC = 0.0079 且 EO = 0.0090 （Δ） 的中位数 RSS 误差中位数= ?0.0011， p = 10?6） 与客观上的良好拟合相关联。（b） 三种不同情况的模型拟合质量实例。图从上到下排序，拟合误差递减（显示EC光谱）。

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010012.g004

通过拟合1/f，计算了实验光谱和模型的所有受试者和通道的功率谱缩放指数（β）β汇总数据（N = 8677 β每个州的实验和模型光谱值）分析揭示了EC和EO条件下的一系列实验光谱缩放（图5a），最可能的值为βE≈ 1.8 和 βE分别≈1.7。在前向模型光谱拟合中再现了实验功率谱中记录的广泛缩放行为范围（图5b）。在合并的数据中，模型和实验光谱指数在EC中具有良好的相关性（r = 0.64，p = 10?6） 和 EO 条件 （r = 0.81， p = 10?6) (图5c）。一般来说，大多数功率谱密度的形状（特别是α峰位置，振幅和高频缩放）可以很好地解释为阻尼α波段振荡过程的总和。然而，阿尔法峰严重衰减（阻尼）和/或存在显着的共振β波段（13-30 Hz），这些在我们的方法中没有明确考虑，是导致模型拟合不良的主要因素。我们将在讨论中更详细地讨论这个问题。

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图 5. EC和EO状态下的实验和模型光谱缩放。

（a） 实验光谱尺度指数的概率分布（βE） 表示 EC（蓝色）和 EO（红色）状态，数据集 1 和 2 合并用于分析。（b） 与（a）相同，但为最优模型拟合光谱缩放指数（βM).（c） 经实验确定的光谱缩放参数的散点图（βE） 与模型计算的光谱缩放参数 （βM） 表示 EC（点 - 蓝色）和 EO 静止状态（点 - 红色）。实验和模型拟合缩放参数在两种记录条件下都非常相关（EC：r = 0.64，p = 10?6/ EO： r = 0.81， p = 10?6).通过非参数排列检验计算的统计显著性。

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010012.g005

静息状态脑电图中的α阻断

为了量化α阻滞，我们使用在EC和EO条件下记录的静息状态数据，这些数据来自两个单独的EEG数据集，总共有136名参与者，并使用Welch方法计算了基于信道的功率谱密度。对于每个记录条件，总共估计了8677个（109个受试者×64个通道+ 27个受试者×63个通道）功率谱。然后计算每个EC / EO光谱对之间的Jensen-Shannon发散，以测量各自数据集中的α阻塞程度。在两个数据集中观察到一系列α阻塞;一些参与者表现出很少的阻塞，而另一些参与者表现出强烈的α波段衰减状态之间的衰减。图6a-6f中绘制了示例案例，其中枕电极（O1）的功率谱按α阻断程度的降序绘制在一起。图6g和6h显示了两种表现出经典枕骨优势的强阻滞剂的形貌。在各自的组平均值中清楚地看到这种枕部优势（图6i和6j）。

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图 6. 健康参与者中α阻断的光谱和地形特性。厦门杂志期刊论文发表=

（a-f）EC和EO静息状态（O1电极）之间的光谱变化示例，每个数据集显示了三个受试者。图从上到下排序，Alpha 阻塞 （JSD） 递减。示例病例显示了强 α 受体阻滞剂和弱 α 受体阻滞剂之间的对比。（g-j）地形图显示了数据集 1 和 2 中典型个体 （g-h） 和群体水平 （i-j） 的 α 阻滞的枕骨优势。组水平平均值是按电极计算的。注意，为了突出枕骨优势地形图的一致模式，都使用不同的比例显示。

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010012.g006

阻尼分布的变化可以解释α阻塞

我们估计的阻尼分布表明，alpha峰值功率的变化（见图3）主要是由弱阻尼模式的变化驱动的。因此，我们通过研究JSD的空间分布和阻尼的组级差异来进一步量化这种关系。通过计算EC和EO状态（即WDM）之间弱阻尼测量值（Eq 25）的差异来量化EC和EO条件之间阻尼分布的变化电子商务? 断续器电光），以两个数据集的逐个电极为基础。计算和绘制地形组水平平均值，以便直接比较使用Jensen-Shannon发散量化的α块的地形（见图6i和6j）。

正如预期的那样，对于两个数据集，枕部区域的组级弱阻尼测量差异值最大（图7a和7b）。然而，除了明显的枕部优势外，弱阻尼测量的统计学显着差异在地形上很普遍，特别是在第二个数据集中。EC和EO状态之间弱阻尼测量值差异的地形变化与Jensen-Shannon发散（图6i和6j）的相似性是显而易见的。在每个数据集中对受试者进行平均并绘制电极图（图7c），我们看到这些各自的测量值在数据集1中非常相关（r = 0.838，p = 10?6） 和数据集 2 （r = 0.901，p = 10?6在此基础上，我们可以合理地得出结论，阿尔法阻断是由阿尔法波段振荡过程的弱阻尼群体的阻尼增加驱动的。

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图 7. 阿尔法阻断是由阿尔法振荡阻尼分布的变化驱动的。

欧共体和行政环境状态中弱阻尼测量值之间均值差的地形图（a） 数据集1（b）数据集2。红色星号表示使用最大/最小-t排列检验（参见方法）计算的EC和EO状态之间的弱阻尼度量值的显着差异（p <0.05），并进行了校正以进行多重比较。（c） 按电极划分的詹森-香农发散散点图以及EC和EO之间弱阻尼度量值的差异，取每个数据集中所有参与者的平均值（红色=数据集1，蓝色=数据集2）。通常，这两个度量值彼此之间有很好的相关性：数据集 1，r = 0.838，p = 10?6;数据集 2，r = 0.901，p = 10?6.请注意，组级数量在数据集之间有所不同，尤其是。原因尚不清楚。这可能是由于两项研究的实验构型不同，或者更可能是由于数据集2中强α受体阻滞剂的患病率较高（图6j）。使用非参数排列检验验证了统计显著性。

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010012.g007

讨论

我们的目的是探索静息的脑电图是否可以根据阻尼α振荡过程的总和来解释，特别是EC和EO状态之间功率谱的变化是否可以仅通过这种振荡过程阻尼的变化来合理地解释。通过使用正则化方法，我们估计了总共136名参与者的EC和EO阻尼分布，这些参与者来自两个独立收集的EEG数据集，并表征了他们的特征。我们发现该模型在应用于真实的脑电图谱时表现良好，为α波段和高频幂律般的缩放提供了高质量的拟合。在重α阻滞剂中观察到的峰值α功率的衰减似乎可以通过EC和EO状态之间阻尼的增加来很好地解释，因为我们发现，当存在α阻断时，阻尼在EO状态下的阻尼比在EC中更严重。因此，我们的研究结果提出了一种经济的方法，根据随机驱动的α波段阻尼线性振荡的总和来描述静息脑电图谱，并代表了表征静息脑电图光谱特性的另一种方法。

我们的研究结果表明，静息脑电图中的α阻滞和“1/ f”噪声与主流观点相反，可能被解释为单一的潜在机制。这一点很重要，因为阿尔法节律的机制起源及其EC-EO诱导的变化仍然不确定。关于α节律起源的接受观点是，它主要通过混响的塔尔莫- 皮质神经元群体相互作用产生[8]。相比之下，对各种任务和行为状态变化的α波段功率变化的主要解释是微观神经群体活动的动态同步变化[15]。使用理论上建立在均值场模型方法中的模型，该模型假设EEG信号是由多个耦合的兴奋性和抑制性皮质神经群体的聚集活动产生的，我们已经证明，根据随机驱动的α波段阻尼线性振荡的潜在阻尼的变化，可以解释α阻断。我们关于阻尼在调节α波段活动中的作用的结论与使用时间序列建模方法[7]得出的结论一致，这些方法与这里采用的频域方法完全不同。这里讨论的详细方法通过包括α振荡过程阻尼中的分布，本质上包含了对EEG中“1/f”噪声的描述。在此基础上，不一定需要将静息脑电图视为由在心律失常活动背景下发生的节律过程组成，认为其本质上无量纲，并表明自组织临界性[30]。在静息状态脑电图中看到的光谱缩放的异质性（见图5）可以很容易地解释，而无需调用分形时间动力学或其他非线性过程的存在。

从实际的角度来看，我们的方法自然遵循对基于头皮的脑电图的动态活动的了解。动态地，脑电图中α波段振荡活动的出现可以通过极限循环振荡活动（非线性机制）或作为响应于近平衡（线性）系统的随机强迫/驱动的波动光谱而产生[1，38]。因此，鉴于对记录的脑电图的非线性时间序列分析表明，静息脑电无法可靠地与伪随机线性过程区分开来[43-45]，因此后一种机制更适合作为静息脑电图动态特征的解释基础。值得注意的是，我们的方法不会导致节律性和心律失常性脑电图成分的分化，这是许多其他旨在表征静息脑电图动态结构的方法和方法的目标[36，37]。节奏意味着重复，或者通常意味着在神经元振荡的背景下，一个极限循环（非线性）振荡。我们所考虑的随机强迫（或驱动）线性系统，根据定义，不是有节奏的 - 没有任何确定性意味着相位没有被定义，因此即使它包含振荡活动，也不能说它是有节奏的。我们的方法意味着首先近似，静息脑电图谱可以用随机驱动的α弛豫振荡活动来解释 - 既有心律失常又有振荡。

我们得到的最令人惊讶的结果是阻尼分布中占主导地位的双峰结构。然而，从模型拟合的角度来解释这一点在事后看来相当简单，即需要两种模式才能实现对alpha峰值和“1 / f”尾部的出色拟合。然而，从神经生理学的角度来看，对这两种持久分布模式的解释更具挑战性。一种解释是，阻尼的巨大变化可能表明神经系统的反应更快。我们发现，在存在大量α阻塞的情况下，EC状态下的模式分离最大，随后在EO中减少。在某些情况下，对于特别强的α受体阻滞剂，在EC和EO状态下，分布从双峰到单峰。这可能意味着，在状态之间阻尼方面存在很大差异的参与者，在将潜在的神经群体活动集中到任务参与中，然后在不再需要时将其分散起来方面更有效。当眼睛闭上时，大脑处于更宁静的空转状态，其中更大比例的皮质神经群体受到弱阻尼。睁开眼睛后，大多数神经群体活动被抑制以响应传入的刺激，而一小部分无阻尼的人参与任务，这反映在阻尼的系统性大规模增加中。再次闭上眼睛会吸引神经元群体活动，并随着对认知资源的需求减少而使它们处于空闲状态。这种观点支持了高度反应性α波段活动与更好的记忆参与和学习/智力相关的观点[56，57，57，58]。事实上，研究表明，阿尔法功率和峰值频率以多种方式对精神努力和记忆保留和/或检索做出反应[12]。虽然这种解释具有高度的推测性，但它确实为进一步探索我们方法的功能意义提供了明确的动机。例如，我们可以假设我们的阻尼分布可以很好地表示为一个或多个参数分布的总和（或混合物），我们的目标是对相应参数进行最佳估计。相比之下，我们假设阻尼分布没有先验的功能形式。

与现有理论的比较

我们的研究结果表明，静息的α节律对应于兴奋性增加的状态，因为α波段功率的增加意味着阻尼的减少，因此更接近虚轴的状态。这一结论得到了独立证实，即使用生理学指定的固定顺序自回归移动平均模型对静息脑电图的时间序列建模清楚地表明，闭眼（EC）α波段活动比睁眼（EO）α波段活动更弱阻尼[7，16]。事实上，这样的结果与一系列皮质和丘脑-皮质平均场模型的理论结果一致[11，59，60]，其中α节律是由于稳定的线性系统（具有α共振）由“皮质外”白噪声驱动的结果而产生的。因此，我们的结果似乎与最近的实验支持的假设不一致，其中α节律被认为反映了功能抑制机制[61-64]。许多研究似乎表明，强烈的持续α振荡活动与低激发状态有关，正如神经元活动测量值的减少所推断的那样，包括在微观水平上神经元放电[65-69]，以及在中观/宏观水平上，宽带高频活动（BHA;BHA，通常被描述为70-150 Hz之间的功率（也称为“高伽马”和一个关键的分析信号，可以使用侵入性颅内记录的带宽进行记录），被认为是局部神经元激发的可靠测量[70，71]。

然而，从动力学上讲，激发与兴奋性不同，因此激发的降低（例如，平均群体神经元放电率）不一定反映兴奋性的降低（如阻尼增加的特征）。例如，将众所周知的α节律神经元群体模型拟合到经验EC和EO EEG光谱（Hartoyo等人2020年，特别是 https://github.com/cds-swinburne/Hartoyo-et-al-2020-DATA-n-CODE 可用的数据集和代码）表明，与众多实验研究（见上文）一致，高振幅EC alpha活动（理论上被认为是弱阻尼随机扰动的α振荡活动）与较低的水平相关。 平均兴奋性和抑制性神经元放电速率比较低幅度的EO α条带活性，其阻尼更重，因此可兴奋性较低。换句话说，低激励与高兴奋性相关，而高激励与低兴奋性相关。从参数上看，发现兴奋性输入（皮质下和其他皮质区域）向抑制性皮质神经元的变化（p艾）最灵敏地调制α波段功率，p增加艾假设是EC和EO状态之间α波段功率降低的主要驱动因素。因此，预计传入皮质兴奋性输入的增加会减弱α条带活动（通过减少兴奋性），同时与神经元群体兴奋的增加相关，因此神经元群体活动的变化正在驱动α条带活动的变化，而不是相反。在此基础上，阿尔法在功能上可以被视为一种抑制的节律，而不是一种抑制的节律。从这种生理上合理的理论角度来看，我们推断的EC和EO状态之间α兴奋性的变化可以毫无问题地与相应的广泛实验文献相协调。

分解的生理合理性

静息脑电图的任何参数化或分解的有用性最终取决于其与理论的联系，从而取决于其生理合理性。生理合理性确保了这些参数化/分解可以用作真正的发现工具，而不仅仅是观察和分割看似复杂的现象的任意镜头。例如，将静息功率谱分为“周期性”和“非周期性”成分的脑电图分解（例如FOOOF-[37]，IRASA-[36]，BOSC-[72]）似乎基于这样一种观点，即明确定义的神经元水平回路在个体上/系统发育上配置为在“非周期性”（或“无尺度”）活动的背景下产生明确定义的“周期性”（振荡）活动，这些活动被认为反映了复杂的自组织时间动力学。 许多不同物理和时间尺度的神经活动[20]。那么，我们的分解在生理上有多合理呢？

即使是结构上相对简单的系统，如金属板或鼓皮，当以不同的频率振动时，也会产生一系列特征时空模式或特征模态，使得任何任意扰动都可以分解为这些特征模态的加权和。事实上，这种分解可以应用于具有一系列局部和非局部相互作用的更复杂的系统，通过定义一个涉及基于这些局部和非局部相互作用定义的结构图的拉普拉斯-分解[73-75]。最近，这种和类似的方法[76]已被应用于研究线性化神经场脑电图中振荡活动空间模式的宏观出现，该模型受人脑皮质 - 皮质连接估计的约束[73，74，77-80]。然而，神经元群体连接不仅限于这些长程兴奋性连接，还包括抑制性和兴奋性神经元之间的许多“柱内”前馈和反馈连接，这些连接遍历了微米和毫米的距离[81]。通过将先前开发的图理论方法应用于空间上更细粒度的线性化神经场模型，我们可以合理地预期具有更小特征物理尺度的特征模态的出现。在此基础上，忽略体积传导，在单个电极上记录的EEG将代表这些细粒度时空模式的叠加。我们的假设是，这些模式在空间上是不同的，具有相对均匀的频率（alpha），并且可以通过激发后的衰减速率进行参数化。在这个阶段，在什么条件下，神经场模型[40，81，82]，如目前配置的那样，能够支持这种活动是一个悬而未决的问题。从经验上讲，这种“列内”模式的确定可以使用诸如应用于微电极阵列[85]或神经元活动的两个光子钙成像记录[86]的动态模式分解[83，84]等方法来实现，尽管我们不知道这种或类似方法对此类数据的分析有任何实现。此外，我们推测，在感知行为期间，这些模式中的大多数将被抑制（例如通过增加p艾如前所述），通过某种形式的动态分岔（“细胞组件点火”，例如[87]，[88]），剩余的少数未被抑制的潜在能量可以被激发到自主振荡。这种分岔可以预期会导致阿尔法谐波的产生，从而有助于β波段功率，而我们目前尚未明确考虑（如“模型限制和扩展”中进一步讨论的那样）。从这个角度来看，alpha被假设为一种功能选择性抑制的节律，而不是功能上的抑制节律。厦门杂志期刊论文发表=

模型限制和扩展

虽然我们的模型的简单性是使其有用的功能之一，但存在一些明显的限制，这些限制目前无法在本文中解决。这些包括功率谱的低频缩放和显着的β波段活动（13-30 Hz）的出现，表现为功率谱中的明显峰值。

静息脑电图的特征通常表现为两个频率缩放区域，一个在δ（0-4 Hz）和θ（4-7 Hz）波段活动范围内的较低频率范围内，另一个在较高频率下，两者之间的过渡区域出现在α波段的某个地方[16，20]，据推测在功能上是不同的[16， 35， 89]鉴于这种假定的功能独立性，并且为了简单起见，我们忽略了低频缩放，而是选择从alpha频段开始研究宽带区域。未来的工作需要扩展我们的模型，以包括单个低频弛豫振荡或此类过程的分布。然后，这种包含将假设静息的脑电图几乎完全由具有松弛率分布的低频和α波段过程的联合活动来解释。为了支持这个想法，乔杜里等人。（2018）[35]证明宽带ECoG功率谱可以通过两个洛伦兹过程的总和进行建模，这表明潜在的神经活动具有两个不同的时间过程，具有占主导地位的低频和高频分量。

我们排除β波段活动可以通过两种方式进行纠正。最简单的方法是简单地过滤掉β波段活动，并尝试保持频谱中存在的缩放。这将纠正在存在大β峰值时对频谱进行建模时引入的任何错误，例如在EC状态下看到的误差，导致实验和模型之间的相关性较弱。然而，β波段活动通常与α波段高度相关，一些人假设存在明确的谐波关系[62，90]。在此基础上，最好修改基础模型假设以纳入beta波段活动。然而，目前尚不清楚这将如何实现，任何此类变化无疑都会使模型复杂化，因为它暗示了阻尼α和β波段过程之间的相互作用，可能是非线性的。

与EO状态相比，EC中的中位数模型拟合略好，但明显更好。这种差异源于各自脑电图谱中峰值α频率（PAF）的自动识别。我们目前的方法通过将单个峰值“洛伦兹”函数拟合到实验功率谱来识别PAF（参见方法部分）。当 alpha 峰值严重衰减时，这种方法将不可避免地难以解析 PAF。由于EO状态α波段活性通常严重衰减，通常到功率谱密度中不存在可识别峰值的程度，因此在确定PAF时存在不确定性，从而在相关模型拟合中增加。在未来的工作中，我们将通过使用固定阶次自回归移动平均时间序列模型来解决这个问题，该模型已被经验证明可以在EO状态[7]中成功估计PAF，其中α峰值严重衰减。为了进一步导致配合质量的差异，我们假设EC-EO的变化完全是由阻尼的变化驱动的。然而，经常观察到EC和EO状态之间PAF的系统性变化[12，16]。在目前的研究中，针对每个状态单独估计的PAF作为自由参数传递给正则化方案，从而传递到f之间的任何系统依赖关系。αEC和EO状态下的阻尼被忽略。一般的解决方案是扩展模型，除阻尼外，还包括频率分布，从而在α频率和阻尼上产生二维概率密度函数。然而，这种内含物使问题大大复杂化。然而，此处未报告的初步分析表明，使用梯度下降法解决此类问题是可能的。

值得一提的最后一个限制是音量传导，这是脑电图记录中持续存在的问题[1]。一般来说，体积传导的主要影响是降低记录的脑电活动的空间分辨率，因此我们可以合理地预期，观察到的光谱功率，光谱缩放和阻尼的地形变化已经模糊，从而被低估了。然而，当我们在阻尼估计中看到明显的地形异质性时，并且鉴于我们主要对EC和EO状态之间的差异感兴趣，因此没有真正的理由相信我们经验估计的阻尼分布已被体积传导效应定性地改变。

结论

我们已经证明，静息脑电图中的α阻断和“1/f”噪声可以通过由阻尼α波段振荡活动组成的简单奇异机制来解释。通过使用逆方法，阻尼的分布通常在EC和EO静息状态下都是双峰的，在EC和EO之间测量的α阻断程度显示是由弱阻尼模式的阻尼系统性增加驱动的。这些阻尼变化的形貌分布与α阻挡的相应地形变化平行。所生成光谱拟合的幂律缩放显示与相应的实验功率谱具有良好的相关性，能够重现1 / fβ尾巴。虽然我们假设脑电信号由许多不相关的随机α波段阻尼线性振荡过程的体集体活动组成，但它确实提供了一种解释静息脑电图光谱行为的新方法。

方法

脑电图作为阻尼弛豫振荡过程的总和

我们模型的基本假设是，静息的脑电信号（在传感器水平上测量）是由大量不相关的随机扰动α波段阻尼线性振荡产生的，这些振荡来自多个神经群体，这些神经群体具有阻尼（松弛率）的分布，其形式对我们来说是未知的。我们的假设模型在理论上受到产生1/f噪声的一般模型[18]和平均场方法对静息脑电图进行建模的动机[38]。

我们首先注意到，大多数线性平均场模型通常以定量相似的方式解释EEG信号，eeg（x，t），即由宽带噪声驱动的线性时间不变传递函数。

(1)

其中 ge(x，t）是皮质位置x的（兴奋性）电皮质脉冲响应[81，91]，n（x，t）是驱动宽带噪声过程，*是卷积算子，并且是考虑到与脑电图记录相关的（生物）物理过程的常数。在频域中，这成为

(2)

其中共轭变量为 EEG（x， ω），Ge(x， ω） 和 N（x， ω）。稳定的线性化需要具有衰减包络的脉冲响应。因此，我们选择最简单的参数化电皮质脉冲响应函数作为阻尼余弦函数，假设它具有响应扰动的瞬时上升时间（上升时间远短于特征衰减率）。在此基础上，功能形式是

(3)

其中，为清楚起见，删除了对 x 的空间依赖性，ωα= 2πfα是振荡频率与 fα（参数化）中心α频率，γ是参数阻尼，Θ（t）是Heaviside阶跃函数（完全期望γ和fα将取决于一组群体模型生物物理参数[γ≡γ（p），fα≡ fα(p）]，但是当前的参数化对此一无所知）。从等式（2）开始，功率谱密度为

(4)

通过假设方程（3）的电皮质脉冲响应，|七e(ω）|2可以计算如下：

(5)

(6)

复数共轭在哪里。在 f 方面重写α，等式（6）（假设g的确切形式存在不确定性e(t）我们的选择只是最简单的，我们选择等式（6）而不是等式（5）的数值简单约简

(7)

我们现在假设在单个位置测量的信号是由多个神经群体产生的许多此类过程的总和，其中中心α频率fα假设恒定并保持生理固定，而阻尼γ变化：

(8)

则，该模型过程的估计功率谱密度 S（f） 为：

(9)

(10)

(11)

我们现在假设

白噪声驱动过程 N我(f）都是不相关的，以至于它们的交叉频谱消失了，

N我(f） 是宽带和等功率 （RMS），即 N我(f） → N（即是常数），

将我们估计的模型功率谱密度降低到

厦门杂志期刊论文发表=

(14)

这是第一类的弗雷德霍尔姆积分方程[92]。在实践中，选择峰值 Alpha 频率如方法部分所述，上限 （γh） 和更低的 （γl）选择阻尼分布的极限，以便覆盖广泛的光谱行为范围，即大而尖锐的α峰以及严重阻尼的α峰。

使用吉洪诺夫正则化的模型弗雷德霍尔姆积分方程的数值解

第一种弗雷德霍尔姆积分方程本质上是不恰当的，很难求解[93]。因此，为了获得有用的结果，需要使用正则化方法。我们采用吉洪诺夫正则化，这是一种众所周知且经过研究的方法，用于解决不良问题[93]。用于使用吉洪诺夫正则化估计阻尼分布的过程描述如下。从我们的模型公式 Eq （14） 开始，我们将洛伦兹形频域电皮质传递函数定义为

(15)

我们的第一种一般弗雷德霍尔姆积分方程是

(16)

我们注意到我们已经将常数c合并到Eq（15）中。通过设置 k 进一步简化我(γ） = k（f我，γ），然后我们离散化积分

(17)

最后，我们可以将上述求和安排为矩阵表示法中的一组线性方程。

(18)

其中 S 是 N × 1 数据向量（功率谱），K 是 N × M 系数矩阵，其条目由在每个阻尼值处评估的核组成，P 是维度为 1 ×未知分布向量 M。简单地颠倒等式

(19)

导致数值不稳定的解，这些解对S的变化和由数值反演引起的变化敏感。通过对方程（18）应用适当的正则化，我们可以从求解反转方程中获得合理的解。求解 Tikhonov 正则化问题涉及为 P 找到合适的值，以最小化以下函数

(20)

其中 Γ = λI 是吉洪诺夫矩阵，通常选择为单位矩阵 I，乘以正则化参数 λ 和 ‖?‖2是欧几里得（或 L2） 规范。在实践中，我们通过将 Eq （20） 设置为以下形式的受约束的一般最小二乘最小化问题来解决 Eq （20）

(21)

并使用 MATLAB 的 lsqnonneg 算法。对于所有需要正则化的问题，确定“最佳”正则化参数进一步加剧了获得适当解的难度。解决方案的正则化程度最终是过度拟合或欠拟合之间的权衡。当正则化参数的大小较大时，确定的解将过于平滑。当正则化很小时，解仍然会很嘈杂，容易受到数值噪声的影响。存在允许确定最佳正则化参数的方法，但这些方法在很大程度上是启发式的，最优定义为满足所讨论实验约束的值[93]。对于当前研究，我们探索了10的正则化参数范围?5≤ λ ≤ 100分为100个对数间隔的步长，选择最佳正则化参数，使其找到落在生成的功率谱和数据功率谱之间最小残差平方和误差（RRS）约2.5%的误差范围内的最大熵解。选择该误差边界内的最大熵分布，因为它有利于更平滑和更广泛的分布。有关最佳正则化参数选择过程的图形示例，请参见 S1 附录。

模拟测试

进行了一项模拟研究，以验证吉洪诺夫正则化方法。在前向问题中使用了具有不同相对模式区域的单模/双/三模态的已知形式的阻尼分布，以生成模拟功率谱。然后，将模拟的功率谱用作上一节正则化反演方法的输入，以恢复已知的分布。模拟的阻尼分布为高斯分布

(22)

使用 rp峰值幅度之间的比率，μγ平均值和σγ标准偏差。对于双/三峰结构，阻尼分布是通过对多个高斯量求和而产生的。测试的相关模型参数如下所示：

单峰：阻尼间隔 [0 ≤ γ ≤ 10] s?1、μp= 5 秒?1， σ = 5 s?1.

双峰：阻尼间隔 [0 ≤ γ ≤ 50] s?1、μ1= 5 秒?1、μ2= 25 秒?1，标准偏差 σ = 5 s?1和 rp= （1， 1） 和 （0.1， 1）。

三联运：阻尼间隔 [0 ≤ γ ≤ 50] s?1、μ1= 5 秒?1、μ2= 20 秒?1、μ3= 40 秒?1， σ = 5 s?1和 rp= （1，1，1）， （0.01， 0.1， 1）， （1， 0.1， 0.01）。

使用已知分发和恢复的分发之间的 RSS 开销函数来衡量已知分发的成功恢复。正则化参数范围为 [10]?使用6 ≤λ≤ 1]，并分为100个对数间隔的步骤。

脑电图数据

选择了从两个独立实验中收集的两个免费提供的脑电图数据集，因为两者都明确包括EC和EO静息状态记录。第一组（后来称为数据集1）由[94]提供，由30名参与者的数据组成，这些数据在EC和EO静息状态期间记录在EC和EO静止状态期间的多个药物/任务条件下，使用修改后的10-20布局跨越64个通道。我们使用了EC和EO药物前条件下27名参与者的数据。每次脑电图记录的持续时间约为2分钟，并以500 Hz的频率记录。由于明显的人工制品，没有使用三份参与者的录音。第二组（后来称为数据集2）是由[95]（https://physionet.org/content/eegmmidb/）提供的开源脑电图数据，包括109名参与者，他们使用BCI2000系统在14个实验任务中记录了他们的脑电图。我们利用从64个电极收集的2分钟EC和EO记录，这些记录使用修改后的10-20布局，采样频率为160 Hz。我们选择不将数据集分组在一起进行分析，因为每个数据集使用的通道布局略有不同。

功率谱分析

所有光谱分析均在传感器级别执行。EEG的功率谱是通过使用测量的时间序列计算所有通道的Welch周期图来计算的，该时间序列具有2秒汉明窗口，重叠率为50%。7 Hz至40 Hz之间的功率谱宽带活动用于EEG数据，因为它包括α波段活动和高频缩放，这是我们的主要关注点。选择使用的特定频率上限和下限是出于两个主要原因：

静息脑电图中大部分（95%）的光谱功率低于25 Hz[96]。因此，将上限的选择扩展到任意更高的频率会递减收益。此外，40 Hz 上限使我们能够避免 50/60 Hz 主线噪声曲线。

静息脑电图的经验表征显示至少存在两个不同的缩放区域;一个低频和一个高频，“膝盖”频率通常出现在α波段[16，35，89，97-102]。每个比例调整方案的具体间隔因研究而异。然而，一致的特征是这两个缩放区域之间的边界位于alpha波段内，并且两者被视为由动态不同的过程产生的。因此，我们排除了频谱的低频部分，因为它在机械上与α波段振荡活动的起源无关。

峰值阿尔法频率，fα，对于每个实验谱，通过拟合形式为 1/[（f ? f） 的单个函数来计算α)2 + b2]在使用 MATLAB 曲线拟合工具箱函数的 alpha 波段内。由于探索了频率的实验和模型频谱斜率之间的比较，因此通过拟合1 / f来计算β频谱缩放参数β在 15–40 Hz 的频率间隔内向功率谱剖面图。该过程对所有实验光谱及其各自的模型光谱执行。

使用詹森-香农发散量化阿尔法阻断

EC和EO条件之间存在的α阻断程度因参与者而异：一些表现出显着的α衰减，而另一些则表现出最小的阻滞。为了探索和表征脑电图数据中α阻滞的存在，我们需要一种可以量化个体在EC和EO状态之间衰减α波段活动的程度的测量。在此基础上，我们采用与[41]相同的方法，其中詹森-香农发散（JSD），D断续器，则在各自的EC和EO功率谱之间用于量化α阻断的水平。JSD 是两个概率分布之间距离的对称和非负度量。通过将功率谱归一化为单位，我们可以将每个功率谱视为概率分布，从而使我们能够计算概率空间中EC和EO光谱之间的距离。JSD 提供了一种有用的方法来测量静止状态之间的 alpha 阻塞程度。预期是，EC和EO状态之间α波段活动的衰减越大，两个分布之间的JSD就越大。JSD基于Kullback-Liebler散度[103]，D吉隆坡，定义如下;

(23)

其中 p（x） 和 q（x） 是两个概率分布。然后，两个光谱的JSD是

(24)

弱阻尼分布测量厦门杂志期刊论文发表=

要探索EC和EO状态之间阻尼分布的变化，需要一种可以量化给定分布的“弱阻尼”程度的度量。一个显而易见的选择是分布的峰值位置。然而，在存在多个分布峰的情况下，这种简单的方法并不能准确表征显性衰减率。此外，鉴于每个阻尼的各自权重在光谱图的结果中起着至关重要的作用，因此当分布峰可能在不同条件下发生重叠时，仅靠峰位置不足以量化哪个分布的阻尼更弱。因此，我们构建了一个度量值，该度量值考虑了峰值位置以及每种记录条件下相对于另一种状态的每种模式下的相应面积。可以为任何给定的分布对计算度量，并为每个静止状态分配一个特定值。如果一个分布（即方程 13 中的 p（γ））包含落在其他分布峰左侧的较大区域，则认为该分布的阻尼更弱。如果分布是多模态的，则此度量值应用于分布峰值或第一模式。在实践中，计算两个分布的弱阻尼度量（WDM）需要为每个静止状态阻尼分布计算两个特定值，实现如下;

(25)

其中 A1小一是分布 1 中落在分布 1，A1 的峰值之前的面积小二是分布 1 的面积，落在分布 2 的峰值之前，具有 A2小二和 A2小一定义相似。然后，弱阻尼度量是每个状态的两个量的总和。然后可以比较这两个值，较大的值被视为阻尼较弱，即WDM1 > 波分复用2意味着分布 1 比分布 2 更弱阻尼。A1的包含小一和 A2小二项用于解释比较双峰分布的情况，其中一个条件中的第一个模式比另一个条件中的第一个模式小得多（特别是关于第一个模式的权重/面积），但恰好位于其他分布的左侧第一个模式峰值。在这些情况下，如果不包含这些附加项，具有较小模式的分布将具有非零的弱阻尼度量值，而另一个分布（可能具有更大的第一分布模式）将具有等于 0 的度量值，因为 A1 的方式小二和 A1小二已定义。S2 附录中提供了这方面的图形示例和进一步讨论。

数值计算阻尼分布的表征

对于数值估计的阻尼分布，量化了以下特征：

模数 - 使用 MATLAB 峰查找函数计算的 EC 和 EO 阻尼分布中的峰值数。

模式位置 - 每个模式的峰值位置。

EC和EO状态之间的阻尼差 - 计算出受试者和电极方面，作为各自弱阻尼措施之间的差异。

这些数量是针对所有受试者和通道的静止状态计算的，总共为EO和EC条件提供了8677个阻尼分布[（109个Subs ×64个通道）+（27个Subs×63个通道）]。鉴于各个数据集的通道布局不同，计算了单独的组级地形图，并在数据集中单独计算任何汇总统计数据。

排列测试

我们采用排列方法来测试EC和EO静止状态数据之间是否存在统计学上的显着差异。我们使用基于EEG通道的数据，对参与者进行平均，并根据两种状态之间的均值差计算t值。对于每个脑电图传感器，一个原假设，H0,...,i假设EC和EO静止状态之间没有显着差异。鉴于多个假设检验是并行进行的，因此针对多重比较问题更正了排列检验。在这里，我们使用 [104] 中详述的 Max-t/Min-t 方法，该方法校正了通过多重比较引入的膨胀的 I 型错误率。对于我们的实验排列测试，我们将数据置换了 5000 次。为清楚起见，我们简要介绍了 Max-t/Min-t 算法：

算法 1：最大-t/最小-t 倍数比较校正置换测试

1 以非置换 EC 和 EO 数据矩阵开始 [Subj （N） 个×通道数 （M）]

2 表示排列：1,...,Z do

3 列：1,...,M do

将 EC 和 EO 列值整理到联合向量中，并随机随机洗牌条目（此随机排列在每个通道的条件之间）。

结束

4 列：1,...,M do

将随机的联合向量拆分回 EC/EO 条件向量。计算每个随机关节条件列向量感兴趣的检验统计量。

结束

5 列：1,...,M do

计算所有通道中每个测试统计量的最大值 （Max-t） 和最小值 （Min-t） 并记录下来。

结束

结束

6 绘制 Max-t 和 Min-t 值以获得原假设分布。

支持信息

EC和EO条件之间的cp（γ）面积。

显示 1/3： pcbi.1010012.s001.pdf

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S1 图非正态化区域的EC和EO分布和拓扑变化阻尼概率分布（“c”常数）。（一）汇集数据分析的分布EC 和 EO 状态中的常量“c”。Eq （14） 中的常数 “c” 可以通过找到归一化来计算EC/EO 阻尼分布的常数，即 1/A潮湿哪里一个潮湿是阻尼的估计分布。我们注意到常数的分布没有明显的差异在静止状态之间。（b-c）EC 和常数中群级差的地形变化EO 跨数据集 1 和 2 声明。使用时，未发现状态之间的统计显著差异非参数排列方法。三月 20， 20221/1

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S1 图 EC和EO条件之间的cp（γ）面积。

EC和EO状态之间方程14中常数c等效性的经验证明。

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010012.s001

（英文）

S1 附录。 正则化参数选择。

有关选择最佳正则化参数的更多详细信息，以及模型拟合对所选正则化参数的系统依赖性的图示。

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010012.s002

（英文）

S2 附录。 弱阻尼度量值 （WDM） 的属性。

Eq 25 中定义的 WDM 属性的图形说明。

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1010012.s003

（英文）

确认

非常感谢Suresh Muthukumaraswamy教授提供对数据集1中使用的EC和EO静止状态数据的访问。特别感谢Conrad Perry教授和Peter Cadusch教授在起草过程中的专业知识和详细反馈，非常感谢。

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