鸽群集体逃生的自组织
玛丽娜·帕帕多普卢 ，汉诺·希尔登布兰特，丹尼尔·桑基，史蒂文 J. 葡萄牙，夏洛特·赫梅莱克
出版日期： 2022年01月10日-厦门医学论文发表
抽象
捕食下的鸟群表现出复杂的集体逃逸模式。这些模式可能是通过群体成员之间的本地交互的自组织而产生的。计算模型已被证明对于确定在集体运动期间哪些行为规则可以控制个体之间的这种相互作用是有价值的。然而，由于缺乏关于野外捕食鸟群的定量数据，我们对这种集体逃生规则的了解受到限制。在本研究中，我们分析了被机器猎鹰攻击的空中成群中鸽子的第一个GPS轨迹，以建立一个物种特定的集体逃生模型。我们使用我们的模型来检查最近发现的一种与距离相关的集体行为模式：猎物离捕食者越近，羊群成员远离它的频率就越高。我们首先从鸽群的经验数据中提取出鸽群的形状和内部结构特征（承载角度和与最近邻居的距离）。将这些与文献中关于它们协调的信息相结合，我们建立了一个基于代理的模型，该模型根据鸽子的集体逃逸进行了调整。我们表明，当捕食者靠近时，以更高的频率远离捕食者而产生的模式，而不会在捕食者靠近时优先逃跑。相反，它通过行为规则的自组织出现，以避开捕食者，而与它们与捕食者的距离无关。在这个自组织过程中，我们展示了当捕食者越来越近时，羊群成员如何增加他们对逃跑方向和集体转向的共识。我们的研究结果表明，羊群成员之间的协调，结合简单的逃生规则，降低了在羊群时跟踪捕食者的认知成本。这种独立于与捕食者距离无关的逃生规则现在可以在其他物种中进行研究。我们的研究展示了计算模型在解释集体行为的实证发现中的重要作用。
作者简介
鸟群表现出令人着迷的集体运动模式，特别是在逃离捕食者时。然而，人们对这些模式的潜在机制知之甚少。我们通过首先分析受到机器人捕食者攻击的鸽群的GPS数据来填补这一空白，然后通过计算机模拟研究它们的集体逃跑。以前对鸽子的研究表明，鸽群成员越接近捕食者，就越远离捕食者。使用基于鸽子特定的运动特征和个体间协调的计算机模拟，我们研究了个体水平上的逃逸规则可能是这种距离依赖模式的基础。我们表明，即使个体不打算在捕食者靠近时逃脱更多，它们的逃逸频率仍然随着它们离捕食者越近而增加。这是通过个体之间的协调而产生的自组织，尽管他们倾向于远离捕食者，但距离独立。这个过程的一个关键方面是，当捕食者靠近时，羊群成员对逃跑方向的共识越来越多。
数字
Fig 6Fig 7Table 1Fig 1Fig 2Fig 3Fig 4Fig 5Fig 6Fig 7Table 1Fig 1Fig 2
引文：Papadopoulou M， Hildenbrandt H， Sankey DWE， Portugal SJ， Hemelrijk CK （2022） 鸽群集体逃生的自我组织。PLoS Comput Biol 18（1）：e1009772。https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009772
编辑 器：傅峰，达特茅斯学院，美国
收到：六月 18， 2021;接受：十二月 19， 2021;发表：一月 10， 2022
版权所有：? 2022 Papadopoulou et al.这是一篇根据知识共享署名许可协议条款分发的开放获取文章，该许可证允许在任何媒体上不受限制地使用，分发和复制，前提是注明原始作者和来源。
数据可用性：我们基于代理的模型 （HoPE） 可在 GitHub 存储库上找到：https://github.com/marinapapa/HoPE-model。用于生成本文稿中提供的结果和分析的所有数据和代码也可在以下位置获得：https://github.com/marinapapa/SelfOrg-ColEsc-Pigeons。
资金：这项工作由荷兰科学研究组织（NWO - https://www.nwo.nl）资助给C.K.H.，开放技术计划（OTP）防止鸟类袭击：开发RoboFalcons以阻止鸟群项目编号14723。实证工作由皇家学会（https://royalsociety.org）研究资助（R10952）资助给S.P.资助者在研究设计，数据收集和分析，出版决定或手稿准备方面没有任何作用。
相互竞争的利益：作者宣布不存在相互竞争的利益。
介绍
基于自组织的计算模型是解开生物系统复杂模式背后的过程的宝贵工具。这样的模型表明，在自然界中看到的许多集体模式可能是涌现的，即在群体成员的行为规则中没有表示[1]。我们在下面以集体运动的形式举出几个这种涌现现象的例子。在模拟鱼群中，群体的椭圆形（在真实鱼群中很常见）来自个体在协调时通过减速或转身离开来避开最近的邻居[2，3]。 当个体的视野和角速度受到限制时，铣削（集体圆周运动）出现在集体运动的最小模型中[4]。在更复杂的模型中，群体层面的铣削和学校行为（相变）之间的变化自发地产生于个体层面的一组行为规则[5，6]。 现实的群体形状出现在群体和学校中，来自个体运动的细节，即飞行与游泳[3]。群的形状也取决于群的前一个形状，这种现象称为滞后[5]。总而言之，这些模型帮助我们确定个人层面上的行为规则对于集体模式的产生是必要的。
集体运动模型也被用来研究从捕食者手中逃脱的集体模式。Inada和Kawachi（2002）开发了一个受到攻击的鱼群的二维模型。尽管在个体层面上只包括一个逃跑规则，但在群体转身，分裂或包围捕食者时出现了几种集体逃脱模式[7]。在空中飞翔的鸟群中，唯一经过详细研究的集体逃逸模式是激荡波：从群体的一侧移动到另一侧的黑暗带[8–10]。最初假设波浪与个体中当它们从捕食者手中逃脱（向前加速）从而彼此靠近时密度增加有关[11]。这一过程的个体水平规则在欧洲椋鸟（Sturnus vulgaris）的三维模型中进行了研究[12]，其中一些发起者正在执行逃生运动（通过向前加速或转弯），随后被它们的邻居复制[13]。在模拟的鸟群中，只有在转弯逃生机动中才能看到一条深色的带子，因为在倾斜（鸟类在飞行过程中转弯所必需的运动）时，观察者可以看到翅膀的较大表面。这导致的结论是，该波段可以反映方向波而不是密度[13]。这项研究强调了这种理论实验在理解哪些行为是复杂集体模式的基础方面的重要性。
鉴于不同物种集体行为的差异[14–16]，计算模型应根据经验数据进行调整，以便详细研究自然界中群体的特定模式[12，17–19]。 然而，收集定量的经验数据可能具有挑战性。对于鸟群，使用立体摄影的野外实验结果对于验证模型结论和制定假设非常有价值[12，14，16，20]。 由于3D成像技术的特殊性，当羊群通过一组固定的相机时，羊群成员的位置只能在飞行的几秒钟内重建。这限制了研究他们的集体逃逸：在相机的狭窄框架内捕获完整的逃逸序列是不可能的。此外，在追逐过程中在野外控制和跟踪鸟类捕食者的挑战限制了用于收集空中羊群完整轨迹的技术，例如GPS设备[15，21]。 由于这些限制，直到最近，空中羊群的集体逃逸仅通过视频片段进行实证研究，重点是对观察到的集体模式的定性描述[8，10，22]。 缺乏定量数据限制了我们研究集体逃逸的潜在过程的潜力[13，23]。
最近收集了一群被捕食的鸟群的GPS数据，该数据集中，一只机器猎鹰攻击成群的归巢鸽（Columbalivia）[24]。基于追捕过程中逃脱个体的轨迹，桑基等人。（2021） [24] 发现了一种新的距离依赖型集体逃生模式：当捕食者靠近时，鸽子偏离其航向的可能性高于它们与羊群伙伴对齐的可能性。然而，目前尚不清楚这是否反映了个体鸽子的距离依赖行为规则或涌现属性。
本文的目的是研究这一实证发现，即当捕食者靠近时，鸽群中的鸽子会更频繁地远离捕食者[24]。我们在受经验数据启发的计算模型中这样做[15，21，24]。 我们首先分析了单个鸽子的GPS轨迹，并用它们来推断它们的鸡群形状和内部结构（与最近邻居的方位角和距离）[24]。我们将这些数据与归巢鸽群的细节信息[15，21，24]相结合，并建立了一个逼真的鸽子集体逃逸计算模型[17]。我们使用我们的模型来研究羊群成员是否需要一个单独的规则来逃避与捕食者更近的距离，因为它们的逃生频率与捕食者之间的距离相得益彰。我们模拟了一种捕食者回避机制，该机制反映了我们的零假设：鸽子在不考虑它们与捕食者的距离的情况下转身逃跑。我们分析了攻击期间捕食者回避和羊群成员之间协调的影响。我们确认，我们的模型再现了经验模式，并得出结论，在集体逃生过程中，逃生转弯的频率随着与捕食者的距离减小而增加。
材料和方法
成群的鸽子受到攻击
经验数据。
我们使用了桑基等人收集的归巢鸽群（Columba livia）的预先完成的轨迹。（2021） [24].所有羊群成员都接受了训练，在大约5公里外的一个地方被释放后，他们飞回了家。一只机器猎鹰[24，25]，在外观和运动上类似于游隼（Falco peregrinus），被远程控制，在它们被释放后攻击它们，并追逐它们直到它们离开现场。猎物和捕食者都安装了GPS设备，采样频率为0.2秒（详见[24]）。
受数据启发的计算模型
我们开发了一个基于代理的模型，名为HoPE（归巢鸽子逃生），模拟空中成群的鸽子受到捕食者的攻击。我们基于ODD（概述，设计概念，细节）协议[26]的元素来展示我们的模型。
原则、实体和流程概述。
我们的模型基于自组织 [1]。它由鸽子和捕食者般的特工组成。每个模拟都包括几个形成羊群的鸽子代理（也称为"猎物"），以及一个追逐和攻击羊群的捕食者代理。我们将附近鸽子-代理[5，27，28]之间的对齐，回避和吸引的协调规则调整为鸽子的已知行为[15，21，24]。 文献中未找到的参数是通过对几个羊群特征的经验测量进行校准来确定的，即个体速度的分布，最近邻距离和最近邻居的相对位置（方位角和距离）。我们模型中的所有参数都显示在表 1中，它们的值在整个仿真过程中保持不变。
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表 1.HoPE 模型的参数。
大多数参数值取自先前关于鸽群的经验研究[15，21，24]。 我们通过与Sankey等人的经验数据进行比较，通过校准[17]来确定无法从文献中推断出的参数的值。（2021） [24] 和目视测试，以确保逼真的羊群形成。
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运动和传感。
我们的代理商在大型二维开放空间中移动。它们由全局空间中的位置向量 （） 和速度 （v）定义。我） 和其自身坐标系中的标题向量 （）。我们假设代理始终朝着其速度的方向前进（防滑假设）。每个代理在其视野中感知其他代理的位置和航向（由角度θ控制）视场角).鸽子代理的视野设置为215o并分为正面（±90o围绕它们的标题，）和一个侧面区域[15]。
在所有感知的个体中，每个代理仅与固定数量的最近邻居（称为"拓扑邻居"，n地形) [12，29]。 桑基等人.（2021） [24] 估计，相互作用的拓扑范围在小群和大群之间，以及对齐和质心吸引之间可能不同。然而，他们的方法尚未得到很好的建立，并且无法揭示我们的模型中使用的（真实）拓扑范围（S1图）。正因为如此，为了降低模型[17]的复杂性，我们选择了恒定数量的7个拓扑邻居，用于不同羊群大小的对齐和吸引力[16，29]。
在我们的模型中，鸽子代理的运动是由一些外部伪力的总和（）决定的，即协调力（），逃逸力（）和内部飞行控制系统（）。这些伪力的分量如图1所示。由于鸟类无法完美地收集和响应有关周围环境的信息（例如邻居的平均位置和方向），因此我们在它们的运动中加入了一个随机误差。具体而言，噪声标量 （ε我）通过均匀分布随机采样（范围βw），并与垂直于代理标题的单位向量相乘，形成影响代理转动运动的伪力（）。
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图 1.计算模型HoPE中的集体运动示意图。
彩色区域代表焦点个体i的视野，标题分为"正面"（浅蓝色）和"侧面"区域（蓝色）。基于其总视场（θ视场角），i与其拓扑邻居n、j、m和k相互作用。 代理g和q处于i的盲角，因此被忽略。所有作用在i上的伪力（ψ）都用彩色箭头表示。对齐 （ψ一个） 是拓扑邻居标题的平均向量（由蓝点箭头表示）。质心吸引力（ψ克拉） 是从i的位置到拓扑邻域（c）中心的向量。加速吸引力（ψ断续器）是运动方向上的向量（与航向对齐），取决于i到其前视野中邻居的距离，即j，m和k（距离为d 伊杰，d我和d益分别）。如果前方视野中没有代理，则ψ断续器为阴性。分离 （ψs） 是远离最近邻n的位置的向量。避开捕食者（ψp）是垂直于鸽子代理的头部的向量，方向远离捕食者的头部（）。换句话说，相对于特工的航向，迫使捕食者的航向顺时针或逆时针（左或右）转弯。矢量ψf表示将i拖向其首选速度的飞行控制力。ψw向量是在代理方向上产生随机误差的力。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009772.g001
个性化变化和速度控制。
几种集体行为模型假设所有群体成员的速度恒定且通常相同[4– 6，19]。 然而，归巢鸽具有首选的"单人"飞行速度，当成群飞行时，它们会偏离该速度高达2 m/s[ 21]。当成对飞行时，它们会加速以赶上正面邻居（邻居越远，加速度越高），如果它们在前面，则减速[15]。根据这些发现，我们模型中的代理具有不同的首选速度，它们可以偏离这些速度以与他们的羊群伙伴保持联系。
在初始化时，模型从区间长度为4 m/s（大约平均u）的均匀分布中随机抽样每个代理的首选速度。c，表 1）。为了反映个体无法长时间偏离他们喜欢的速度[21]，我们模拟了一种阻力（），将代理拉回它（Eq 1）。根据以下因素，该力随着与首选飞行速度的偏差增加而增加：
(1)
其中，代理i的个性化速度与质量m和u我(t）是它在时间步长 t上的速度。
协调。
羊群的形成来自个体间协调的简单规则：吸引，回避和对齐[5，12，27，28]。 在我们的模型中，我们将对准参数化为转向力中最强的，如归巢鸽[24]所示。对齐力 （） 具有所有拓扑邻域的平均航向方向。在我们的模型中，质心吸引力相对较弱，因为鸽群的相干性主要是通过速度调整来介导的[15，24]。 因此，我们引入了一种"加速吸引"力（）：如果个体在前视场内有邻居，则加速，如果它们没有感觉到附近的任何个体（他们的视野是空的），则会减速。根据平滑步进函数[30]从2到10 m（基于[15]），该加速力的强度随着到所有正面邻居的平均距离的增加而增加。减速是恒定的，达到加速度最大值的一半（基于比例因子κ）[15]。质心吸引力 （） 是一个单位向量，其方向从焦点个体的位置到其拓扑邻居的平均位置。
最后，鸽子之间的分离是通过在邻居彼此相距1米以内时转动来介导的[15]。同样，在我们的模型中，如果代理太近（根据最小距离，）会推动代理远离其最近邻居（而不是所有拓扑邻居）的位置。我们将这种从7到1的拓扑范围的分离参数化，以增加我们的模型与经验数据的相似性（遵循之前的[20]理论工作），并且由于我们知道，以前没有关于鸽群分离的实际拓扑范围的研究。
为了根据真实鸽子[15，24]来平衡这些力，我们实现了加权和（Eq 2），旨在产生强大的对齐影响（w 一个），回避的中等影响（ws） 和加速度吸引力 （w断续器）和质心吸引力的微弱影响（w克拉).这些砝码的确切值是在校准过程中建立的（表1）。总协调力的计算公式为：
(2)
逃生运动。
根据经验发现，机器人猎鹰的航向对鸽子转身运动的影响大于其位置[24]。因此，我们的鸽子特工会根据逃跑的伪力（）来避开捕食者，这种伪力（）会使它们远离捕食者的头部。该力的大小（wp） 是恒定的，并且独立于每个代理与捕食者的距离：
(3)
其中是捕食者代理的标题，?其点积与鸽子剂的标题。鸽子特工无法感知捕食者的位置，因此没有关于它们与捕食者距离的信息。
捕食者。
我们对捕食者代理进行建模，使其类似于机器人猎鹰的运动[24]，以便我们的结果与经验数据进行比较。因此，在我们的模型中，狩猎是基于直接追逐[24，31]，这是游隼（Falco peregrinus）攻击群的常见策略[32]。 每个模拟只包括一个捕食者。在羊群形成后几秒钟，捕食者被定位在它后面的给定距离（dh).捕食者-毒剂跟随最接近它的鸽子剂的位置，速度与猎物相同（基于比例因子ζp） 从轴承角度θ 开始p相对于羊群的头部。一段时间后（Th），捕食者 - 特工将加速攻击其目标（速度从目标的速度缩放，ξp），并在其运动中添加了随机错误。捕食者的目标根据两种替代策略进行选择：目标是在攻击过程中每个时间步都更接近捕食者的鸽子代理（"追逐"策略）或攻击开始时最接近的鸽子代理（"锁定"策略）。发作后 （Tα），捕食者会自动重新定位到远离羊群的地方。
更新和集成。
我们使用两个不同的时间尺度来更新和整合我们的模型，遵循先前生物学相关的集体运动计算模型[12，33]。 在更新步骤（t + Δt）中，代理从其环境中收集信息，并重新计算作用于它们的伪力。由于群成员在本质上是异步的反应，我们的鸽子代理以相同的频率（Δt）异步更新其信息。这种异步更新增加了系统的噪声，并且已知可以提高基于代理的模拟中集体运动与真实群的相似性[3，12，33]。 在每个积分步骤（dt）中，每个代理的总力由以下部分组成：
(4)
其中wf是巡航速度控制的校准重量，并且是在最后一个更新步骤中计算的协调力（Eq 2）和捕食者回避（Eq 3）的伪力。基于这种力，所有代理的加速度、速度和位置在每个积分步骤中都根据牛顿运动定律和欧拉积分（特别是中点方法[34]）进行更新。然后，每个代理的新标题是其新速度的归一化形式：
(5)
实验
对于我们的主要分析，为了测试捕食者与猎物距离对鸽子逃逸频率的影响，我们进行了两种类型的实验。在这两个实验中，捕食者都在使用"追逐"策略。首先，我们运行模拟，其中猎物对捕食者没有反应。这些模拟数据被用作对照。在第二个实验中，鸽子剂避开捕食者代理人而不考虑它与它们的距离（如Eq 3所述）。我们为每个实验运行了1000个模拟（狩猎周期）。在模拟中，我们只改变了捕食者的攻击方向（从左边，中间到相对于飞行方向的鸟群后面的右侧，θp）和鸡群大小（8，10，27和34个个体，如归巢鸽子的野外实验[24]）。请注意，由于我们不对捕食者捕获的猎物进行建模，因此在每次模拟过程中，羊群大小都是恒定的。对于我们的分析，我们将所有模拟的结果合并到每个实验的一个数据集中。
为了测试捕食者策略的效果，我们重复了我们的主要实验，使用（1）"锁定"策略和（2）两种策略的还原版本。具体来说，捕食者被自动放置在靠近羊群（5米）的地方，并被给予低于目标速度的速度;这导致捕食者执行与真实攻击大致相反的运动。我们进行了这个"还原"实验，以测试集体逃逸期间滞后[5]的影响。
分析
每次模拟飞行的前几秒钟将被丢弃，以避免初始条件的影响。同样，真实轨迹的起飞部分也被排除在我们的分析之外。为了分析捕食者与猎物的距离，距离捕食者超过60米的个体的数据也被丢弃，就像在RobotFalcon的实证研究中一样[24]。
定义一群鸽子。-厦门医学论文发表
对于经验数据和模拟数据，我们提取了单个速度和最近邻距离的时间序列。我们进一步估计了每个焦点个体与其每个相邻个体之间的方位角，基于其航向和连接其位置的线。每个羊群的形状是根据最小体积边界盒法[12，35]计算的。具体来说，我们绘制了一个最小面积的边界框，其中包括所有羊群成员的位置，轴与主成分分析的输出对齐，该分析的坐标（[12]中使用的方法）。为了用作羊群形状的代理，我们估计了这个盒子的最短边（尺寸）和羊群的头部矢量（所有羊群成员的平均值）之间的角度[12]。这个角度越接近0度，羊群就越完美"宽"。接近 90 度的值显示"长方形"羊群形状。
转弯方向。
真实和模拟羊群的成员都是根据其相对于羊群和捕食者的头部的转弯运动进行分类的（图2A）。遵循Sankey等人的定义。（2021） [24]，当远离捕食者航向的方向也是远离羊群平均航向的方向时，我们将个体称为"冲突"（在转向逃跑或与羊群对齐之间）。在非冲突情况下，个人需要转向羊群的头部才能逃脱。根据这些类别，个人实际上可以按如下方式转身：
在"冲突"场景中：
朝向羊群和捕食者（可能留在羊群中并冒着被抓住的风险），
远离羊群和捕食者（可能分裂和逃跑）;
在非冲突方案中：
朝向羊群并远离捕食者（可能留在羊群中并逃跑），
远离羊群，走向捕食者（可能分裂并冒着被抓住的风险）。
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图 2.定义转弯方向。
（A） 猎物个体i和j是平均头号ρ的羊群的成员α并面对不同的条件来逃避捕食者p。个体的标题（单位向量）由 表示。红色角θp是远离捕食者头部的转弯和蓝色角度θ一个，转向羊群的头部。根据个体i和j与羊群和捕食者标题的相对标题，j需要在与羊群伙伴对齐时逃跑，而i处于冲突状态，因为它需要转身离开羊群才能逃脱。（B）个体在连续时间步长（dt）之间的航向变化由Δθ表示。它的标志显示个体是否转向羊群（与θ相同的标志一个），远离捕食者（与θ相同的标志p），则不向两者或两者（取决于其逃逸条件）。
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我们通过比较相对于焦点个体头部的一系列角度的迹象，确定了每个群体成员相对于捕食者的转向方向（图2A）。我们让两个向量a和b之间角度的符号由其垂直点积 （） 的符号表示。当PerpDot为正时，向量a位于b的右侧（需要a的逆时针旋转才能与b重叠），因此角度θ血型它们之间的范围为 [0°， 180°）。当它们的PerpDot为负时，a位于b的左侧（需要顺时针旋转才能重叠）和θ血型∈ [?180°， 0°）。因此，两个向量之间角度的符号根据以下公式取一个值：
(6)
首先，"朝向羊群"的方向由角度θ的标志表示一个，焦点个体的头部和羊群的平均标题（ρ）之间的那个α).其次，远离捕食者的方向（θp）由猎物的航向与捕食者航向相反的矢量（）之间的角度符号表示。最后，将个体的运动方向估计为在连续积分时间步长下其航向之间角度的符号（Δθ（t+ dt），图2B）。在比较了这三个方向之后，我们将每个人的运动分类为上述类别（1a，1b，2a，2b）。
正如桑基等人的分析一样。（2021） [24]，我们将数据拆分为10米的捕食者 - 猎物距离集群（从0到60米）。我们计算了所有真实和模拟轨迹中每个集群中每个转弯类别的频率。我们将远离捕食者的频率（1b，2a）称为"逃逸频率"。由于我们对集体模式的出现感兴趣，请注意逃逸频率（个体的实际行为，从与邻居和捕食者的互动中出现）和捕食者回避的基本规则（个体逃避倾向）之间的区别。
距离依赖。
我们分析了模拟数据，重点关注几个变量如何随着与捕食者距离的缩短而扩展。具体来说，我们计算了每个捕食者与猎物的距离集群：
角度 （α圆周率） 在每个时间步长中，捕食者-病原体 （） 和每个猎物代理 （） 的标题之间。
在所有模拟中，鸽子代理改变其逃逸方向的频率：
(7)
其中N是所有模拟中鸽子代理的总数，T模拟电话总模拟时间，以及代理i的逃逸方向在时间步长之间更改的出现次数 （）。
每个时间步长中每个羊群的逃逸方向的共识：
(8)
其中Nf是羊群f和sgn中的个体数 （α圆周率(t））捕食者的标题和个体i在时间t之间角度的标志。接近 1 的值表示大多数羊群成员具有相同的逃生方向，而 0 表示一半的羊群需要向右转才能逃生，另一半需要向左转。
自组织动态。
为了检查在我们的模型中集体逃生过程中协调和捕食者回避的相互作用，我们研究了对齐和质心吸引对每个个体运动的影响。具体来说，我们收集了每个羊群成员在其自己的坐标系中的加权转向力（，Eq 2）：
(9)
其中 是作用于所有N的协调力的集合f羊群f的焦点个体。我们使用这些集合来创建捕食者攻击羊群期间协调效应的密度图。
软件
我们的计算模型是在17 C++建立的。图形渲染是在OpenGL [36]中实现的。采用C++对模拟数据进行了方位角、羊群形状和捕食者-猎物距离的计算，并确定了冲突情景。所有其他经验和模拟数据分析均在R（版本3.6）[37]中进行。所有结果图均以'ggplot2' [38] 进行。
结果
一群归巢鸽的特征
我们分析了成群归巢的鸽子的踪迹，开始它们的归巢飞行或被机器人猎鹰攻击（N = 43）。为了表征一群鸽子的组成，我们为每群鸽子构建了个体速度，最近邻距的分布，并为每个焦点个体计算了其所有相邻个体的相对位置（距离和承受角）（图3A1，3B1和3C1）。我们发现鸡群之间的这些分布存在很大差异（S2图）。与每个最近邻的方位角（S3图）是均匀分布的（柯尔莫哥洛夫-斯米尔诺夫检验，与均匀分布的比较，D = 0.08，p值= 0.58）。根据我们对羊群航向与围绕所有成员的最小面积边界框的最短轴之间角度的计算，每个羊群的形状从长方形到细长不等（平均角度为41±23.5度）。总的来说，在一群归巢鸽中，个体以平均速度为18 m/s飞行，并且其最近的邻居位于其周围的任何地方（承载角度从-180到180度），距离为1.3±1.8米（平均和标准偏差）。
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图 3.真实（顶排）和模拟（下排）8羽鸽群的比较。
显示的数据代表了大多数分布;有关更多羊群的详细比较，请参阅S1 表。（A-B）垂直虚线显示每个分布的平均值。（A）个体速度在真实鸽子飞行（A1）和模拟（A2）中的分布。（B）整个飞行（B1）和模拟（B2）中最近邻距离的分布。（C）每个焦点个体坐标系中最近邻位置的密度，基于方位角和到最近邻的距离（m），估计为真实飞行（C1）和模拟（C2）。预计密度最高的区域将围绕最近邻距离的分布模式。三角形表示朝北方向的焦点个体的位置。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009772.g003
模拟鸽群
在检查我们的假设之前，我们确定了模型的行为规则是否会导致鸽子般的羊群[17]。为了开发我们的模型，我们根据鸽子的经验数据调整了个体之间协调规则（对齐，吸引，回避）的相对重要性。对于每个鸽子代理，我们模拟了与其7个最接近的邻居的平均航向的强对齐，以及对它们的质心的弱吸引力。至于吸引力，我们还包括了一个加速机制，正如Pettit等人所发现的那样。（2013） [15].当个体加速以靠近他们的羊群伙伴时，额外的力量将他们拖回到他们的个性化巡航速度[21]。
我们在模拟轨迹中测量了上述羊群特征（速度分布、最近邻居距离和邻居的相对位置）。由于实际羊群之间的测量差异很大，因此航班之间的累积分布不能代表单个羊群（S2图）。因此，我们将模拟数据与单个鸽群的轨迹进行了比较，并验证了我们的计算模型与鸽群非常相似（图3和S1表）。
转弯频率受到攻击
根据Sankey等人的发现，我们对鸽子代理进行建模，以避免捕食者的头部而不是其位置。（2021） [24].具体来说，我们为每个智能体的头部添加了垂直的力（以±90度角），推动它们远离捕食者（同时也与邻居协调）。这种力量的强度是恒定的，并且独立于捕食者与猎物的距离。只有它的方向（力量的星座）在攻击过程中会根据猎物和捕食者头部的相对方向而改变。我们的模拟显示了一个与经验数据非常相似的模式：捕食者越接近，逃逸的频率就越高（趋势测试的卡方，X平方= 10.3，p值= 0.001，图4B），独立于我们的捕食者代理的策略（"锁定"和"追逐"，S4图）。
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图 4.羊群成员的转弯方向频率。
在经验数据和两个模拟实验中，在连续的时间步长（对于"冲突"和"非冲突"情景下的个体）向四个转弯方向转弯的百分比，作为他们与捕食者之间距离的函数。（A） 桑基等人的经验数据。（2021） [24].（B）与捕食者回避无关的捕食者回避的模拟数据，与捕食者个体之间的距离无关（如图1所示）。（C）来自猎物对捕食者没有反应的控制模拟数据。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009772.g004
这表明，在我们的模型中，与捕食者 - 猎物距离相适应的集体逃生模式来自个体行为，该行为不考虑它们与捕食者的距离（距离无关的回避）。在鸽子代理对捕食者没有反应（对照）的模拟中，逃逸的频率保持不变（趋势测试的卡方，x2= 0.03，p值= .87，图4C），如预期的那样。
根据捕食者与猎物的距离缩放参数
我们检查了我们系统的几个方面，以确定为什么鸽子在靠近捕食者时会更频繁地远离捕食者（图4）。我们专注于在有和没有捕食者回避的模拟之间不同的测量，以消除与捕食无关的机制的影响。当鸽子剂对捕食者没有反应时，所选测量值显示捕食者 - 猎物距离的变化很小或没有变化（图5A1，5B1和5C1）。
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图 5.模拟群体中的距离依赖性，有和没有捕食者回避。
（A）每个距离簇中羊群成员的头部相对于捕食者的角度。这些框包括分布的 50%，水平线显示其中位数。当鸽子剂对捕食者做出反应时，测量值增加，表明羊群正在远离捕食者。（B）每个羊群成员的逃逸方向改变方向的频率（等式7）。每个条形的高度显示每个距离聚类的所有个体的平均值，误差线显示高于此平均值的一个标准差。当羊群远离捕食者时，逃生方向保持更稳定。（C）在每个采样点的羊群中逃逸方向的共识（等式8）。更多的羊群成员在模拟中具有相同的逃生方向，更接近捕食者。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009772.g005
图5A2可视化了集体转弯的进展：捕食者越接近，其头部与猎物头部之间的角度就越大。通过远离捕食者的头部，代理人加强了捕食者的回避力，使其在连续的时间步长内朝向同一方向（相对于他们的头部）。在细节上，少数人首先开始转弯，通过对齐产生影响，并吸引他们的邻居也转弯。通过这种转弯运动，羊群和捕食者之间的角度增加。这使得逃生方向更加稳健，因为飞鸽代理的头部的小偏差不会改变它们的逃生方向（换句话说，相对于捕食者的头部，它们的头部仍然在右侧或左侧）。结果，随着捕食者的靠近，捕食者回避力改变方向的频率降低（图5B2）。
当捕食者非常接近，旨在与羊群的轨迹相交时（例如见图6A5），穿过羊群的逃生方向几乎是恒定的，因为羊群已经在进行集体转弯，并且羊群成员的头部和捕食者之间的角度很大。因此，逃逸方向对所有个体具有相同的标志（向左或向右）。通过这种机制，我们看到整个群体在逃生方向上的共识随着与捕食者的距离的减少而增加（图5C2）。基于这些组成部分，在下一节中，我们旨在解释当捕食者靠近时，群体成员的逃逸频率如何通过自组织增加。
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图 6.集体逃避的进展。
（A）一群模拟的10只鸽子受到攻击的轨迹。为简单起见，当捕食者与羊群的距离在40米以内时，我们呈现了轨迹的部分（不包括前面图中显示的较大距离）。这些点代表每只鸽子每时间步长0.2秒的位置。填充的黑色菱形显示了捕食者在7个离散时间点的位置。这些数字代表了捕食者和猎物在时间上的位置之间的联系。（B）鸽子在时间点1至6（0至9.8秒）的位置。它们的颜色显示了每个个体到捕食者的距离（根据图4的簇）。箭头表示每个代理的标题。箭头的阴影显示每个代理在该时间点的逃逸方向。（C）在各自时间点内整个羊群的质心吸引和对准力的影响（密度图，等式9）。该点表示所有个体在其本地参考系中的位置，虚线显示该时间点羊群的平均头部。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009772.g006
自组织的作用
通过结合我们的结果，我们形成了一种理论，即这种模式是通过集体转向过程中个体之间的协调通过自组织产生的。
从与捕食者-猎物距离（图5）缩放的测量中，我们得出结论，集体转弯的进展对于这种模式的出现是必要的。滞后[5]可能在确定的转弯方向模式中发挥作用;羊群在与捕食者特定距离处的状态对下一个状态的模式（在更近的距离处）有影响。这得到了我们额外实验的支持，我们在初始化时将捕食者定位在靠近羊群的位置，速度低于羊群的速度。由于捕食者向后漂移（与正常攻击的运动几乎相反），因此不会出现与距离相关的模式（S4图）。具体而言，捕食者与猎物距离（p-值= 0.171，X）的簇（<10至50米）之间的转向频率没有差异2= 1.875），与我们在主要模拟中看到的效果相反（p-值< 0.005， X2= 10.321）。在这种情况下，该小组没有足够的时间就其逃逸方向达成共识。
为了更仔细地观察捕食者攻击期间鸡群成员之间的协调，我们检查了在整个模拟过程中，质心吸引和对准的协调力对鸽子代理的转弯运动的影响。在图6中，我们显示了攻击期间协调的细节和由此产生的集体运动：作为对捕食者的反应，羊群的连续两次集体转动（图6A）。请注意，在我们的模拟中，连续的转弯出现在大多数追逐中。它们可能与捕食者在最初接近羊群时的过度超调有关（理论上当猎物避开捕食者的头部时，这种行为是可以预期的[24，39]）。 在与捕食者的中间距离（20-30米）处，逃生方向的共识增加（图5C2）导致对齐和凝聚力将个体从捕食者拉入转弯。我们在下面描述该过程，参考图6所示的单个攻击的模拟数据。我们根据羊群转向方向的相对位置，将羊群侧面边缘的代理分类为"内边缘"（例如，在左逃生转弯时在羊群的左侧）和"外边缘"（在另一侧）。
捕食者的行为。
当捕食者接近时，羊群不断转身离开它的头。我们观察到捕食者在改变攻击方向后越来越接近羊群（如图6A1和6A2所示），从侧面穿过羊群的路径（图6A5-6A7）。
羊群形状。
羊群的形状对集体转弯的动态有重要影响。在转弯开始时，羊群具有相对较宽的形状（图6B1和6B4）。退出转弯处，羊群变成椭圆形（图6B2）。在这种形状中，质心吸引力是朝向羊群的方向（图6C2）。同时，对准力也紧密地作用在羊群的头部周围（图6C2）;羊群非常两极分化。当捕食者追上并从相反的方向接近时，内缘个体首先切换其逃生方向（图6B3）。通过开始转动，它们将羊群的形状变宽（图6B3和6B4），并将协调力（羊群的中心和平均航向）的效果向逃逸方向移动（图6C3）。当协调力作用在与逃生相同的方向上时，整个羊群进入转弯（图6B4和6B5）。发生这种情况时，羊群的中心重新定位到相反的逃逸方向（图6C5）。已经开始转弯（内缘）的个体现在更倾向于非逃生方向（图6C5）。外缘个体（在羊群中心的另一侧）仍在向内移动（图6B5）。羊群变得越来越长方形，接近转弯的出口（图6B6），其中对齐和相干性将再次对个体的转弯产生微妙的影响（通过围绕羊群的头部行动，图6A7，如图6B2和6C2所示）。
转弯进度。
在一个时间点，群体成员可能与捕食者处于不同的距离集群（图6B3-6B6）。靠近它的个体，在组的内边缘，将首先建立共同的逃逸方向（图6B3，红色阴影箭头）。这些个体（"内缘"）使羊群形状更宽，并将羊群的中心和平均对齐向逃生方向移动，从而启动转弯（图6A3）。由于转弯是从内边缘个体传播的，因此外边缘个体（在羊群的外部）在启动逃生转弯时有延迟（图6A4和6B4）。在这一点上，外缘个体没有冲突，因为它们的逃生方向与羊群的平均排列相匹配。在转弯的进一步过程中，随着更多的个体转向逃跑，羊群的形状变得更加椭圆形。对于转弯的发起者（内边缘），植绒的中心向非逃逸方向重新定位（图6B5和6C5）。对于外缘个体，羊群的中心是向逃逸方向（图6B5和6C5）。通过急剧转向逃生方向以赶上较早开始转弯的羊群（图6A4和6A5），它们是冲突的，因为对于它们来说，对齐作用于相反的方向（图6B5，6B6，6C5和6C6）。到达转弯的出口，对齐作用接近个体的航向，吸引力根据大多数羊群成员的逃生方向切换回来（图6C6）。这使得羊群继续转弯，直到细长的形状，其中吸引和对准围绕着代理的头部（图6A7，如图6A2，6B2和6C2所示）。
"冲突中"个体的角色。
在羊群逃跑的过程中，不同的个体在跟上羊群的头部或避开捕食者之间处于"冲突"之中。在开始时，内边缘个体处于冲突状态，导致他们发起转弯（图6B3）。当捕食者越来越近，并且在转弯过程中走得更远时，外缘个体（最后一个开始转弯的个体）处于冲突之中。这导致内聚力按照逃逸作用。观察到的与捕食者 - 猎物距离的逃逸增加可能是由于靠近捕食者的冲突个体在相反方向上的对齐和吸引力引起的（图7）。通过协调力的方向变化和每个人在回合中所处的条件的变化（取决于他们在羊群中的相对位置），羊群设法保持在一起，而不同的部分是"冲突的"。
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图 7.协调力对HoPE中捕食者30米范围内的"冲突中"群体成员的影响。
转弯吸引（低中心）和对准（高中心）力（Eq 9）的密度作用于在图6所示的追逐序列中冲突的鸽子代理的坐标系上。三角形表示每个焦点个体的位置，虚线和箭头表示其标题。捕食者标志代表捕食者回避的转向方向。对齐和质心吸引相对于代理的航向对转弯方向具有相反的影响，并且捕食者回避主要与质心吸引方向一致。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009772.g007
机制的总结。
总的来说，在回合开始时，冲突中的个体是由于捕食者回避力而发起回合的人。随着转弯的进行，羊群的形状变得宽阔，并且冲突中的个体在其逃跑方向上具有羊群的中心，凝聚力有利于逃跑。在回合结束时，发起者向内移动更多，而外边缘个体是冲突中的个体，赶上了逃生回合。
换句话说，当在很远的距离（转弯的开始）发生冲突时，只有捕食者的回避力按照逃生方向起作用，而羊群是椭圆形和极化的（因此协调力对转弯的影响很小）。当捕食者靠近时（在转弯的过程中），吸引力和对齐是相反的。对羊群中心的吸引力与逃生方向一致。由于羊群已经就逃生方向达成共识，个体更多地转向逃生和吸引方向，而不是朝向对齐方向（邻居的航向）。
讨论
基于自组织的计算模型有助于揭示群体生物体中集体现象背后的行为规则[1，5，12，19]。 具体来说，这些模型表明，许多集体模式来自群体成员之间的相互作用，而不是在个体水平的行为规则中预定义的[7，40]。在本研究中，我们使用这样的计算模型来解释鸽群中的鸽子如何增加远离捕食者的频率，它们越接近捕食者。这种依赖于距离的集体模式最初被假设为反映出，当猎物更接近捕食者时，它们越来越优先远离捕食者，而不是与羊群的头部对齐[24]。在我们的模型中，这种集体逃避的模式是在没有个体有距离依赖规则来避开捕食者的情况下出现的。具体来说，这是随着捕食者越来越近，个体之间相互作用的副作用，因为它们应该转向以避开捕食者的方向正在群成员中得到加强。因此，我们的研究结果表明，正如经验所建议的那样，优先考虑逃跑而不是协调，对于群体成员来说，当捕食者靠近时，他们没有必要增加远离捕食者的频率。
我们的结论与实证研究的结论的一个重要区别是，羊群成员不需要考虑他们与捕食者的距离就可以集体逃脱。实际上，这种机制可以节省猎物在协调运动期间不断跟踪捕食者位置的认知努力[41，42]。哪些个体首先开始远离捕食者，是自发发生的，类似于自然界中在群体中测量的集体转弯的开始[43，44]。 因此，它们通过其他组成员影响群体其他成员的逃生运动：发起者的邻居转向其位置和方向，导致其邻居的邻居也跟随，直到所有群体成员（不是发起者的直接邻居）都远离捕食者。换句话说，有关标题变化的信息通过组[45]传播。我们的模型表明，这种强化通过类似仲裁的反应，增加了对捕食者越接近逃逸方向的不断增长的共识[46]。这种群体中航向变化的信息传递似乎是集体逃逸的核心，因为它也存在于不同物种中[47，48]。
更详细地说，距离依赖模式是通过过程组合中的自组织而出现的。首先，一种与距离无关的倾向，即远离捕食者，导致群体进入集体转向。其次，当羊群靠近捕食者时，质心吸引作用于与对齐方向相反的逃逸方向。第三，通过短期滞后[5]：在集体转弯的过程中，当捕食者接近时，羊群的过去状态（羊群成员的形状和相对位置）会影响其下一个状态。羊群的形状和内部结构都与每个个体在捕食者威胁（攻击角度和逃生方向）和社会协调（偏离羊群的头部和相对于质心的位置）方面所经历的事情有关，并影响有关通过群体的头部变化的信息的传播[31]。据我们所知，迟滞的影响在集体逃避的背景下是新的。
在我们的研究中，大多数群体在远离捕食者与群体结盟之间的切换（图4）在许多方面与集体决策中的相变研究[49–52]不同。首先，在我们的模型中，既没有一部分人"了解"预先设计的首选逃跑方向（如"目标导向"的领导者），也没有一部分人比他们的羊群更容易逃跑[49，52]。 其次，我们研究中的替代方向（"朝向羊群的走向"和"远离捕食者"）不是全球性的，也不是固定在太空中的，它们取决于每个人特定的局部环境。因此，集体回合的发起者根据他们相对于群体的位置和方向出现，捕食者和个体可以随时立即改变他们的转弯方向。例如，首先开始远离捕食者的个体，可能会在集体转向的过程中进一步转向捕食者，而其余的羊群则转向最初的逃生方向。此外，我们的两个方向是相互排斥的（个体不能朝着两个方向的平均值移动[52]），并且群体总是在更接近捕食者时集体增加捕食者的回避而不是对齐（即，朝向群体方向的方向永远不会被集体选择）。为了理解跨环境集体决策的机制，未来的研究应该调查这些差异以及领导者，目标导向的个人和发起者的角色之间的差异[53]。
已知捕食会影响猎物群内的协调[31，54，55]。 一个例子是在捕食者存在的情况下，最小距离[54]的减少和相互作用的邻居[55]数量的增加。这种变化导致鱼类群体密度增加[54]，这种模式在受到捕食者攻击的鸽子中是看不到的[24]。由于碰撞对飞行中的鸟类来说是一个很大的威胁，因此最近邻居距离的减少或质心吸引力的增加可能会增加相互碰撞的危险。根据我们的结果，与羊群成员对齐比转向羊群中心更强的倾向增加了猎物在与捕食者较短距离处的逃逸频率，同时在集体轮流期间保持羊群凝聚力。因此，我们假设，对于远离捕食者的小羊群，增加排列而不是降低群体密度会增加它们的生存机会。
猎物是否通过考虑捕食者的位置或头部来逃脱尚不清楚。在鱼群和昆虫群中，个体应该避开捕食者的位置[48，56]。 相反，观察到归巢鸽子会偏离其航向[24]。这种避开航向似乎表明避开了捕食者将来会在哪里。已知这种基于预期的策略被捕食者用来捕捉猎物[57]。在我们的模拟中，我们观察到，通过避免航向，在集体逃生期间，在支持群体凝聚力的群体成员之间强制执行了共同的逃生方向。在之前的鱼群模型中，我们看到当个体远离捕食者的位置时，当捕食者靠近时，该群体会更频繁地分裂[7]。这些回避策略的适应性可能取决于物种和生态环境。例如，如果猎物非常具有机动性（即鱼类和昆虫而不是鸟类[54，58– 61]）或受到捕食者的突然袭击[62，63]，则避开捕食者的位置可能更有利。
在我们的模型中，当捕食者靠近时增加逃逸频率的模式在我们的实验变体中是稳健的，其中鸽子代理避开捕食者的位置（S5图，即使这不是[24]确定的鸽子的行为）。这表明集体模式反映了逃避方向的共识，以及转向的集体决定，与潜在的回避规则的某些细节无关。为了便于解释新兴机制，我们专注于图6和图7中模拟的代表性轨迹，该轨迹显示了捕食者攻击方向的变化（可能是由于过冲[24，39]）和羊群的连续集体转弯。 替代捕食者回避规则（例如，避免捕食者的头部和位置）或其他影响追逐模式的因素（例如猎物和捕食者之间的速度差异）可能是未来理论研究的有趣点。
捕食者的攻击策略也可能影响集体逃跑的模式。我们在模型中测试了两种攻击策略，都是基于直接追逐：捕食者通过在攻击开始时锁定最近的猎物或在每个时间点追逐最近的猎物，从后面跟随并从后面攻击羊群[24，31，32，64]。 我们表明，这两种策略的结果是相似的（S4 图）。这些策略以前曾用于集体逃生的计算模型[7，40]，并且类似于机器人猎鹰[24]和游隼（Falco peregrinus）在自然界中执行的追逐[32]。由于真正的捕食者也有其他的攻击策略（例如，基于预期[57，65]），未来的研究可能集中在捕食者策略的影响及其运动对猎物逃跑行为的细节[61，66，67]。 鉴于有证据表明，蜂群认为RobotFalcon是真正的捕食者[24，25]，远程控制的捕食者可以成为朝着这个方向前进的宝贵工具。
我们的发现与归巢鸽子的集体逃生有关，因为我们模型中的鸽群不仅在行为规则[15，21，24]上与真实鸽子相似，而且在它们的涌现属性（例如速度和最近邻距离的分布）上也相似[17]。但请注意，我们的模型是对现实的讽刺，并不旨在捕获经验数据中发现的所有可变性（有关在面向模式的建模中平衡数据复杂性和模型简单性的详细信息，请参见[17]）。此外，我们在两个维度上构建了我们的模型，因为：（a）Sankey等人对经验数据的分析。（2021） [24] 仅使用GPS轨迹的x和y坐标[24]，（b）鸽群通常是平坦的（高度几乎没有扩展）[68]，（c）集体转弯通常在飞机上，即使在三维椋鸟群中也是如此[45]。最近关于鱼群集体逃逸的工作进一步支持了结论的稳健性，即仅分析了受攻击群体三维中的2个[69]。
与之前不同物种集体行为的物种特定模型[3，12，20]类似，我们的模型可以进一步用于研究鸽子植绒的其他方面，扩展到研究集体逃逸的进化动力学[70]，或调整到其他鸟类物种。 集体行为定量数据的日益普及可以而且应该进一步支持围绕特定物种的模型开发，以帮助解释经验发现。
支持信息
比较20个真实和20个模拟羊群之间的速度和最近邻距离的汇总统计数据。
-厦门医学论文发表
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支持信息鸽群集体逃生的自组织玛丽娜·帕帕多普卢1， 汉诺·希尔登布兰特1， 丹尼尔·桑基2， 史蒂文·葡萄牙3， 夏洛特·赫梅莱克11格罗宁根大学格罗宁根进化生命科学研究所，格罗宁根， 荷兰2埃克塞特大学生态与保护中心，英国彭林3皇家生命与环境科学学院生物科学系伦敦霍洛威大学，英国埃格姆补充表S1 表。速度和最近邻的汇总统计数据比较20 个真实羊群和 20 个模拟羊群之间的距离。异常值（高于前 99% 的发行版）已被删除。因为在真正的羊群中，个体仍在服用在追逐之初就关掉了，我们进一步去掉了底部1%的速度经验数据的分布。我们的模拟数据落在真实范围内成群。测量类型最小值 第 1 个中位数平均值 第 3 个最大值速度（米/秒） 经验数据 12.22 13.99 15.61 15.71 16.77 21.2611.70 20.17 23.51 22.63 25.12 27.4311.19 14.56 16.13 16.02 17.37 20.0712.19 15.08 19.30 19.43 23.90 26.4214.52 19.61 21.29 20.85 22.86 24.4611.19 14.52 16.87 16.73 19.18 21.9214.84 17.60 22.14 21.28 24.66 26.6014.51 16.18 17.54 17.64 18.91 22.6110.29 15.67 17.96 17.38 19.48 21.1612.83 16.11.1v.98 18.83 21.38 23.7712.94 14.601615.95 16.90 20.079.39 14.33 16.77 16.59 19.22 21.3312.08 15.71 16.83 16.75 18.13 20.4516.43 19.07 22.13 21.44 23.48 29.7610.49 15.63 17.01 17.38 19.43 23.5810.80 19.11 21.94 20.89 23.98 26.7310.84 15.41 17.26 16.56 18.39 20.6114.56 16.92 18.46 18.70 20.50 23.0913 15.24 17.97 17.51 19.70 21.9611.40 15.80 20.24 18.96 21.50 23.73模拟数据 13.95 19.30 20.01 20.02 20.58 24.6015.15 19.17 19.68 19.59 20.08 24.2014.70 18.49 19.15 19.06 19.69 23.2114.58 18.91 19.58 19.60 20.13 24.16（未完待续）1/2
测量类型最小值 第 1 个中位数平均值 第 3 个最大值14.15 18.17 18.90 18.74 19.40 22.7414.51 18.91 19.68 19.81 20.33 24.3714.04 19.18 19.81 19.85 20.41 24.6114.67 19.24 19.88 19.91 20.46 24.5714.58 18.64 19.35 19.27 19.89 23.6214.54 18.34 19.03 18.92 19.52 23.0314.93 18.82 19.57 19.44 20.02 23.2614.08 18.50 19.05 19.02 19.59 23.8814.59 18.25 18.97 18.86 19.50 22.5014.68 18.41 19.02 18.93 19.51 23.2614.78 18.75 19.42 19.37 19.90 23.4315.25 18.77 19.38 19.33 19.94 23.0914.76 18.31 19.04 18.93 19.52 23.3813.73 18.19 18.93 18.86 19.47 23.8115.01 19.04 19.71 19.68 20.31 23.8814.50 19.16 19.80 19.84 20.45 23.95南德（米）经验数据00.831.231.46 1.89 5.590.14 1.031.721.88 2.54 6.3800.751.221.5325.840.13 0.911.561.92 2.41 10.7800.841.391.97 2.18 11.0800.751.331.72 2.23 7.1100.530.841.07 1.41 4.4600.731.241.63 2.06 9.1701.341.892.02 2.43 7.970.11 1.101.632.06 2.64 10.330.07 0.841.261.65 1.97 12.8300.961.721.84 2.49 7.5900.671.081.38 1.81 7.980.07 1.191.902.23 2.75 11.1400.831.341.74 2.13 9.270.14 0.901.532.13 2.48 17.9000.530.851.07 1.37 5.2900.771.301.60 2.12 5.9400.891.481.62 2.01 6.1700.570.921.25 1.50 8.78模拟数据00.781.231.67 2.05 8.8000.881.231.41 1.70 5.7300.610.941.08 1.37 4.6900.651.061.71 1.80 11.870.01 0.620.921.01 1.27 3.6400.681.193.21 3.04 31.9900.761.191.59 2.07800.791.231.70 2.01 11.490.01 0.620.961.16 1.42 5.8900.600.911.06 1.32 5.2500.580.901.06 1.33 5.370.02 0.681.021.18 1.44 6.930.01 0.580.891.01 1.28 4.370.01 0.620.931.05 1.33 4.5200.610.961.20 1.46 6.080.01 0.590.9111.29 3.880.01 0.570.891.05 1.30 6.3600.590.891.06 1.29 7.9600.641.021.33 1.58 6.9900.761.211.63 1.99 8.822/2
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S1 表。比较20个真实和20个模拟羊群之间的速度和最近邻距离的汇总统计数据。
异常值（高于前 99% 的分布）已被删除。由于在真实的羊群中，个体在追逐之初仍在起飞，因此我们进一步删除了经验数据中速度分布的底部1%。我们的模拟数据属于真实羊群的范围。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009772.s001
（英文）
S1 图测试Sankey等人的拓扑范围估计方法的准确性。（2021） [24].
他们的方法基于简单的线性模型，一方面是每个人在连续采样点期间执行的转弯，另一方面是质心吸引和对准的转弯角度。测试了基于每个羊群大小的所有可能拓扑范围的角度。具有最强解释力的线性模型被认为包括"真实"拓扑范围。有关确切的方法说明，请参见 [24]。鉴于这种方法尚未得到很好的建立，我们在模拟数据集上测试了它的性能。具体来说，我们将此方法应用于来自模拟的数据，其中我们分别改变三种羊群尺寸的对齐和质心吸引的拓扑范围（从1到所有邻居）。我们对每个模拟运行5次重复，使用所有独特的拓扑范围组合，以对齐和每个羊群大小的质心吸引。偏差指数显示线性模型方法的拓扑估计值与模型中参数化的拓扑范围实际值（如 x 轴上所示）的偏差，除以每个拓扑范围和羊群大小的最大可能偏差（n-2，例如，一群 8 个个体的最大偏差为 6 个邻居， 当真实值为 7 且估计值为 1 时，反之亦然，偏差指数为 1）。接近 0 的值表示线性模型方法的良好性能。当代理与许多拓扑邻居对齐时，以及当它们被少数几个的质心吸引时，该方法似乎会失去准确性。每个点显示具有相应拓扑范围的所有模拟的平均偏差指数，误差线为标准误差。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009772.s002
（TIF）
S2 图速度分布，最近邻居距离和归巢鸽群的形状。
每个直方图显示控制飞行期间一个鸡群的分布（基于Sankey等人的数据。（2021） [24]）。底行显示航班之间的总体分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009772.s003
（TIF）
S3 图归巢鸽群中近邻的方位角分布.
重叠的直方图显示了控制飞行期间一个羊群的分布（基于Sankey等人的数据。（2021） [24]）。底行显示航班之间的总体分布。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009772.s004
（TIF）
S4 图从所有具有不同捕食者策略的替代模拟实验转向方向。
默认策略是"追逐最近的猎物"。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009772.s005
（TIF）
S5 图从鸽子代理的两种替代逃生策略转向方向。
由经验数据[24]支持的默认策略是避开捕食者的标题（A）。鸽子-毒剂在离捕食者-毒剂更近的地方逃跑频率增加的模式对这两种策略都适用。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009772.s006
（TIF）
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