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《竞争与合作在微生物群落聚结中的作用-沈阳医学论文发表》

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《竞争与合作在微生物群落聚结中的作用-沈阳医学论文发表》期刊简介

竞争与合作在微生物群落聚结中的作用-沈阳医学论文发表

· Pablo Lechón-Alonso,

· 汤姆·克莱格

· 雅各布·库克

· 托马斯·P·史密斯

· 萨马拉·帕瓦尔

· 发表日期：2021年11月8日

· Https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009584

· 文章

· 作者

· 媒体报道

· 数字

这是一个未经更正的证据。

数字

摘要

新的微生物群落往往是通过两个或更多单独组合的亲本群落的混合而产生的，这种现象被称为“群落聚结”。理解复杂的母体社区的相互作用结构如何决定聚结事件的结果是一个重要的挑战。虽然最近的工作已开始阐明竞争在聚结中的作用，但微生物群落中普遍存在的一种重要的相互作用形式-合作的作用，仍然很大程度上是未知的。在这里，我们使用一个通用的消费者资源模型，研究竞争和合作互动对合并事件结果的综合影响。为了做到这一点，我们模拟了对共享碳资源的不同程度竞争的社区之间的合并事件，以及通过交叉喂食泄漏的代谢副产品(促进)而进行的合作。我们还研究了聚结后群落的结构和功能特性是如何在它们受到反复聚结事件的情况下演化的。我们发现，在聚结事件中，竞争较弱、合作程度较高的亲本群落在新群落中所占的比例较高，因为这赋予了消耗资源和抵御入侵的优越能力。因此，当一个社区一再受到合并事件的影响时，它逐渐演变为缺乏竞争力和更多的合作，以及更专一、更有力和更有效率地使用资源。由于人类环境的变化，微生物群落间的接触越来越频繁，人们对微生物群落的聚结如何影响环境和人类健康有着极大的兴趣。我们的研究提供了新的洞察微生物群落聚结的机制，并提供了一个基于亲本群落相互作用结构的预测结果的框架。

作者摘要

在自然界中，新的微生物群落往往产生于整体的、以前分离的群落(社区聚结)的融合。尽管微生物之间的相互作用在复杂群落的动态中起着至关重要的作用，但我们预测这些因素如何影响聚结事件结果的能力仍然有限。在这里，我们使用一个通用的数学模型，研究了物种相互作用的结构如何在微生物群落遇到另一个群落时给它带来优势，以及在经历反复聚结事件后群落是如何进化的。我们发现，物种间的竞争相互作用阻碍了它们在聚结事件中的生存，而合作相互作用则有利于它们的后聚结生存。此外，在一个群落暴露于许多聚结事件之后，剩下的物种就会变得不那么有竞争力，更加合作。最终，这推动了群落的进化，产生了更丰富、更有生产力、更能抵抗入侵的聚结后群落。微生物群落聚结有许多潜在的环境和健康影响，这将得益于我们在这里提供的关于这一现象的基本机制的理论见解。

引用：Lechón-Alonso P，Clegg T，Cook J，Smith TP，Pawar S(2021)竞争与合作在微生物群落聚结中的作用。PLOS Comput Biol 17(11)：E 1009584。Https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009584

编者：Daniel Segrè，美国波士顿大学

收到：2021年5月16日；接受：(二0二二一年十月二十二日)出版：2021年11月8日

版权：2021年Lechón-Alonso等人这是一篇以CreativeCommonsAttribution许可证，允许在任何介质中不受限制地使用、分发和复制，只要原始作者和源被记入帐户。

数据可得性：在我们的模拟中使用的所有代码以及用于复制这些数字的代码都可以在GitHub存储库中找到：Https://github.com/pablolich/coalescence_paper_analysis.

供资：提交人没有收到这项工作的具体资金。

相互竞争的利益：提交人宣布，不存在任何相互竞争的利益。

导言

微生物群落遍布全球[1，从人类肠道到深海，在从动物发育到宿主健康的自然过程中发挥着至关重要的作用[2, 3]生物地球化学循环[4]。这些群落非常复杂，通常有数百种[5使他们很难被定性。在过去的十年里，成本效益高通量dna测序技术的出现使得这些群体能够进行高分辨率的映射，为理论家和实验人员合作解释其复杂性和组装开辟了一个利基[6–12].

由于物理因素(如风或水的扩散)和生物因素(例如动物与动物或动植物的相互作用，以及落叶落地)，整个微生物群落往往在空间上移动并相互接触。13–16]。以前分开的两个或两个以上的社区加入并重新组合成一个新社区的过程被称为社区合并[17]。虽然微生物群落聚结很可能是常见的，但内在和外部因素对这类事件结果的影响仍然鲜为人知[18]。在外部因素中，资源可利用性、新物种的迁移率和环境条件(特别是pH、温度和湿度)可能是至关重要的[19–21]。在内在因素中，功能和分类学组成的作用以及亲本群落的物种间相互作用结构预计将特别重要。19, 20]。在本研究中，我们重点研究了物种间的相互作用对群落聚结的影响。-沈阳医学论文发表

早期的数学模型表明，在动植物群落之间的相遇中，一个群落中的物种更有可能驱使另一个群落中的物种灭绝(群落支配地位)[22, 23]。这被解释为是一个事实的结果，社区是一个非随机的物种集合，通过共同的历史竞争排斥，因此作为协调的实体。最近的理论工作[24]已经为微生物群落聚结事件建立了更严格的机制，表明优势群落将是能够更有效地同时消耗所有资源的群落。总体而言，这些发现表明，竞争性物种分类所产生的群落表现出足够的“凝聚力”，足以防止其他社区的成员入侵[25, 26].

然而，仅从实证角度支持竞争在合并结果中的作用是间接的，而在微生物群落中普遍观察到的合作作用，在理论上尚未得到解决。例如，在产甲烷群落的聚结过程中，对资源利用效率最高的群落中的“凝聚”单元进行了联合选择[21在好氧细菌群落中，一个特定分类单元的入侵成功与否取决于它的社区成员，这是微生物生长和环境之间的集体消费资源相互作用和代谢反馈的结果。27]。这些微生物群落通过一个典型的密集交叉喂食网络表现出合作，在这个网络中，泄露的一个物种的代谢副产品作为公共物品在整个群落中共享。28–30]。尽管如此，也没有[21]或[27]讨论了竞争与合作在确定微生物群落中聚结事件的结果方面的作用，有人认为这是可能影响它的关键因素[20, 31, 32].

在这里，我们首先使用一个通用的消费者资源模型，其中包括交叉喂养，以聚集具有不同程度竞争与合作程度的复杂微生物群落。之后，我们着重于确定这两种类型的交互对聚集的社区之间的合并事件的结果的相对重要性。最后，我们量化了随后的结构和功能性质的演变。

方法

数学模型

· 我们的微生物群落动态的数学模型是基于Marsland等人的工作。[6](见第1条S1文本, 表1，和图1):

图1.聚结建模方法概述。

步骤1。资源偏好矩阵(C)和代谢矩阵(D)对每个社区进行抽样。黑色多边形是不同的资源类型。步骤2。系统的动态被允许发挥(EQ 1)直到达到局部稳定的平衡为止。物种组成和丰富度，以及社区一级的竞争(固体双向箭头，EQ 3)和便利(猛烈的单向箭头，EQ 4)是在集合的社区中测量的。步骤3。一对聚在一起的父社区是混合的，由此产生的社区集成到稳定状态。对于随机和递归合并过程，分析了每个家长社区对最终组合的贡献(S1,2, 情商7)作为其相互作用结构的函数(和)在他们合并之前。在连续合并过程中，居住社区的属性在每次聚结暴露后被跟踪。

Https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009584.g001

表1.我们的模型中使用的参数表。

单位Ea和Ba分别代表任意能量单位和生物量单位。

Https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009584.t001

这里,Nα (α = 1, …, s)和Rj (j = 1, …, m的生物量丰度(以生物量的任意单位衡量)αTH微生物(例如细菌)种类和浓度(以鼹鼠为单位)jTH资源(例如碳基)。物种生长α取决于其收获的能源减去其维护费用(括号中的两个术语)。能源是通过资源消耗获得的，这取决于资源在环境中的集中程度，Rj，以及物种单位生物量的能量吸收速率。α, cαj(这里假定为二进制；1或0)。泄漏项lα确定这种吸收的比例α以代谢副产品的形式释放回环境，其余部分(1?)lα)分配给增长。减去维修费用后的剩余能量(zα)转化为生物量，其比例常数为gα，其值不影响在这里显示的结果。

环境中资源集中程度的变化(第二行)EQ 1)由四个术语决定。第一和第二项代表资源的外部供应和稀释。j，这就给出了jTH资源进入并离开系统。第三个术语是对jTH来自环境的资源，汇总到所有s第四个术语是指通过代谢副产品泄漏进入环境池的资源.副产品漏失α由代谢矩阵决定Dα(或“化学计量比”矩阵；[6]DαJK表示泄漏的资源比例j转化为资源k按物种分列α。能量守恒意味着Dα是一个行随机矩阵，意思是它的行之和为1。请注意，在这个模型中，我们允许物种泄漏它们所消耗的代谢物(我们在讨论).

我们将消费者的维护成本定义为：(2)哪里χ0是能够消耗某一资源的平均能量成本，之和表示物种的资源总数。α可以处理，而且?α是一种小的随机波动，它给具有相同偏好的物种带来了成本上的变化。EQ 2确保在社区集会期间，无论是通才还是专家都不受系统的青睐(对消耗更广泛资源的物种施加更大的成本)，并且所有物种都可以将资源消耗到类似的浓度，而不论其泄漏程度如何(见第1节)。S1文本对于基本原理，图A在S1文本不同成本职能下的结果；以及讨论).

上述模型包含以下假设：(一)所有资源包含相同的能量(为简单起见为1)，(二)线性的、非饱和的消费者功能反应，(三)二元消费者偏好(摄取率)，以及(四)所有资源都以等量的外部供应的环境。我们将在讨论.-沈阳医学论文发表

竞争和便利化指标

在我们的模型中(EQ 1资源的竞争是因为所有的消费物种都有共同的资源偏好(它们的代谢偏好向量不是正交的)。我们量化了物种对之间的成对竞争(α, β)通过计算它们通过偏好向量的标量乘积共享的资源偏好，cα ? cβ。因此，社区一级的竞争)可以通过计算竞争矩阵的平均值来计算，该矩阵编码了所有物种对之间的竞争强度，即(3)哪里C是s × m群落中所有物种代谢偏好的矩阵。

另一方面，当一个物种泄露另一个物种使用的代谢副产品时，促进作用就会发生.我们从物种中测量成对的促进作用。α → β通过计算物种分泌资源的比例α被物种消耗的β每单位资源丰度，。类似于竞争，我们计算社区级合作(表示为)，通过对所有物种对之间的合作强度进行编码的易化矩阵的平均值，即(4)哪里是一个对角线矩阵，其中包含群落中每个物种在对角线上的泄漏向量。

从今以后，我们指的是数量作为“网络竞争”，我们稍后就会发现，这与之前工作中定义的“凝聚力”有关[24].

模拟

在……里面图1我们对我们的模拟进行了概述，现在我们对此进行了描述。有关使用的参数值，请参见表1.

步骤1：参数化。

我们首先设置初始社区的参数(在组装之前)，使它们跨越整个净竞争的范围()。对于每个家长社区，我们调整C和D矩阵(由资源首选项组成)cαj分泌比例DJK(分别)制定受约束的随机抽样程序，以保证特定水平的竞争和在社会稳定状态下的便利。特别是，竞争是通过竞争因素来调节的。kc，这是在抽样过程中强加的。C。什么时候kc=0C均为随机抽样，kc→1那些被其他物种频繁取样的资源更有可能被指定为当前物种的首选项之一(参见S1文本)，从而产生了高度需求的资源中心，这加剧了社区的资源竞争。另外，也可以通过促进的作用来减少净竞争。我们使用易化因子调节易用性。kf，在取样期间D。什么时候kf→0代谢矩阵没有结构，即所有的资源都以等数的形式释放出来。如kf→1的结构D变得完全取决于社区的资源需求，以便以更高的比例释放更多的所需资源(参见S1文本)。这通过创造资源从最少到最需要的资源流动来缓解资源的竞争。此外，我们还在C和D以模仿不同资源类别和消费者协会的存在(参见S1文本)。在这些社区中，公会之间的竞争和促进是通过常量来调节的。Kc(公会间竞争因素)，及Kf(公会间促进因素)(见第2条S1文本)。注意，我们假设(I)编码在D，和(Ii)常见的泄漏分数l对于所有物种(我们在讨论)，但我们在聚结模拟中放宽了这些假设(方法第三步)。

第二步：组建家长社区。

在参数化之后，我们进行了数值积分。EQ 1直到稳定状态(假定的平衡)达到为止。我们对每一种竞争因素和便利因素(即，kc = kf∈[0，0.5，0.9])，对三个泄漏值重复此操作(l∈[0.1，0.5，0.9]。我们比较了群落聚集前后的物种组成、丰度和相互作用结构。为了比较物种组成，我们计算了装配前后的物种比例的差异。mr代谢偏好(即，一种具有以下特征的物种)mr和m ? mr代谢偏好向量中的零，我们现在将其表示为m-Preferences消费者)(5)

这里,p(mr)是一个物种拥有mr代谢偏好(呈指数分布；第2节)S1文本)，0表示组装前，r是物种丰富度社区中的物种数目mr代谢偏好。因此，当Δmr>0mr装配后代谢偏好增加，反之亦然。为了分析物种的丰度，我们跟踪了每一组m-偏好物种中消费者的丰度比例，计算为该种群中物种的总丰度，除以群落总生物量，即(6)

最后，我们通过量化竞争水平来讨论装配后的交互结构()和便利()在集合的社区(图2A).-沈阳医学论文发表

图2.聚在一起的家长社区的特征。

A*启动社区(灰色点)和集合(有色点)渗漏社区的便利程度与竞争水平l=0.9和不同的竞争组合(kc)和便利(kf)因素。每一对[kc, kf值有相同的颜色。在议会结束时，聚集在一起的社区被转移到更多的合作性国家，而不是在开始时。B*装配前后物种m-偏好消费者比例的变化(Δ)mr, EQ 5，y轴)作为代谢偏好数(x轴)的函数，对于三个不同的kc(图例在面板C)，计算后，每次模拟，并在不同的模拟平均。Δ的更大的正值mr对于更多的多面手来说，它们在组装过程中不太容易灭绝。值mr>30由于取样量低，不确定度太大，因此为了清楚起见已删除。内嵌：Δmr按各m-偏好消费者群体均衡时的丰度分数加权， (EQ 6). C不同值的m-偏好物种组的丰度分数kc. D物种丰富度在不同群落组合下的分布kc价值。竞争力的提高会降低物种的丰富度。

Https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009584.g002

第三步：合并。

通过将所有资源设置为初始浓度，并将新的组合系统数值积分到稳定状态，模拟了一对组合亲本群落之间的聚结。为了消除竞争与合作的影响，并研究重复合并事件的影响，我们模拟了三种合并场景：随机、递归和序列，如下所示。S1文本).

随机聚结。为了解决竞争在合并事件的结果中的影响，我们将具有相同泄漏值的随机抽样的双亲社区合并在一起。l(2?10)4每个泄漏级别成对，图3C)。也就是说，我们修正了泄漏水平，以确保社区平均有类似的合作水平，但却离开了。kc可以自由地变化，使它们跨越广泛的竞争水平。

图3.具有相同泄漏量的随机采摘群落对之间的群落聚结。

A*含有元素的分泌矩阵示例(光盘)αk表示资源的总泄漏量k按物种分列α. B*社区一级的竞争(暗红色)和便利(蓝色)每个泄漏值的模拟平均值。由于竞争并不取决于泄漏，因此始终保持高水平。易化，另一方面，随着泄漏线性增加。C父母社区支配地位(S1,2)作为净竞争差额的函数()(实线±1标准差(阴影))，在具有相似x轴值的群落上(20个垃圾箱)，用于三个社区范围内的渗漏水平。后合并社区更类似于它的净竞争较弱的父母。D物种丰富度(r)作为母公司净竞争的函数，在稳定状态下受总资源集中的影响。。对所有渗漏值的观察到的负相关表明，净竞争程度较低的群落往往更特殊，而且在消耗资源方面也更好(颜色较亮的值，对应于较低的水平)。散落在地块的左上角)。

Https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009584.g003

递归聚结。为了研究合作，特别是合作对社区合并的影响，我们反复整合了一个给定的社区。A和B，在每次迭代中略微增加后者的泄漏(图4A)。这使我们能够改变社区中合作互动的强度，因为促进与社区的合作是成比例的。l (EQ 4)同时保持竞争水平不变，因为竞争是独立于l (EQ 3)，其余参数保持固定。

图4.微生物群落间的递归聚结。

A：：建立了仿真草图。同一对社区(A, B)是递归地合并在一起的，其泄漏量为B每一次聚结事件后，A的三层渗漏量逐渐增加，每次重复25次lA价值。B*社区间合并后的父母社区支配地位A和B，作为社区便利程度的函数。B, (底部x轴)，社区渗漏B, lB(顶部x轴)。每条曲线对应于lA。阴影区为±σ。亲本群落优势B聚结后随lB，这意味着更高的合作水平会促进合并的成功。

Https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009584.g004

串联聚结。为了了解微生物群落的功能和结构特性是如何在连续的聚结事件下演化的，我们模拟了以下场景。当地(“居民”)社区漏水窝藏种，以及新陈代谢被许多其他随机抽样的社区(“入侵者”)入侵，有渗漏的种类与代谢 (图5A).

图5.微生物群落的连续聚结。

A：：建立了仿真草图。居民社区(，上圆)有渗漏被随机抽样的入侵者群落(，下圆)漏水用于所有可能的泄漏值组合(箭头)。对于每个序列合并序列，我们将检查合并事件的数量的函数，: (B)社区一级的竞争(、虚线)和便利(，实线)；(C)维持物种的平均费用；(D)均衡的平均资源集中度；(E)每个m-偏好物种组的丰度分数；和(F)成功入侵的次数和物种丰富度。所有措施平均跨越20个重复。标准偏差沿x轴减小，不超过所有曲线平均值的40%(不显示为减少杂波)。物种丰度分数mr>5是可以忽略不计的，并不是为了清晰而绘制的。

Https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009584.g005

为了确定在每次随机和递归聚合模拟之后哪个亲本社区更成功，我们度量了合并后社区与双亲(由1和2索引)之间的相似性，如下所示：(7)哪里pf, p1，和p2是(s1 + s2)-物种存在的维二元向量-在聚结后和亲本群落1和2中的缺失，分别与r1和r2亲本群落1和2的物种丰富度值(计算为ri=∑pi)。如果S1,2=?1，合并后的社区与父社区1相同，如果S1,2=1，它与亲本群落2是完全一致的。这一测度与物种丰富度无关。因此，我们可以将不同物种丰富度的群落混合在一起，同时避免对较丰富物种的相似性偏差。然后，我们分析了这种优势度如何取决于父社区的交互结构(和；EQ3和4)。在连续聚结过程中的每一次聚结事件之后，我们测量了在整个系列聚结事件过程中，居民群落的竞争和促进程度，以及平均物种维持成本、均衡时的平均资源丰度、物种丰富度和入侵次数。-沈阳医学论文发表

对于所有聚在一起的母体和聚结的群落，我们证实了稳态是局部渐近稳定的平衡(第1节)。S1文本).

结果

家长社区集会

在……里面图2我们展示了集合社区的关键特征。图2A显示出从EQ中得到的预期3和4，社区范围内的竞争水平和便利程度是正相关的，这是由该组织的结构所介导的。C和D矩阵。图2B显示组装前后m-首选项消费者比例的差异(Δ)。mr, 方法；步骤1)，增加mr的所有模拟值kc，表明更多的多面手物种在组装过程中不容易灭绝。的最低值kc、Δmr是偏好数的单调递增函数。这是预期的，因为能够从多个资源池中获取能量的物种在社区动态过程中不太可能灭绝。如kc增加，Δmr显示最小值(图2B)，表明在竞争更激烈的环境中，纯专家比温和的通才更普遍。这是因为在竞争激烈的环境中，资源需求集中在资源的子集上，而其他资源几乎不被消耗(第2节S1文本)。在这些社区中，专门从事空白市场的消费者非常活跃。图2C显示专业消费者比通才更有系统地呈现出更高的价值。kc。这是因为有几个专家比一个通才更有效率地通过他们的联合行动消耗所有的资源。25]，因此，尽管通才比装配专家更执着(图2B)，它们在平衡时达到较低的丰度(图2C)。在……里面图2B(嵌入)我们策划，也就是说，我们有重量EQ 5根据每个m-偏好物种组的丰度比例(EQ 6) (方法第二步)。这揭示了一群最优的消费者，他们有许多代谢偏好，这使得生存概率和丰度在平衡状态下都达到了最大化。在竞争更激烈的环境中，这个最优值会增加(如kc增加)。最后，图2D正如一般竞争理论所预期的那样，更有竞争力的群落往往不那么丰富物种。

减少竞争增加合并成功

图3表明净竞争价值较低的社区在合并方面表现较好，从亲本社区优势关系的正向关系可以看出(S1,2)和净竞争差额() (图3C)。也就是说，合并后出现的社区往往更类似于网络竞争较弱的家长。这一趋势保持在较高的渗漏值，其中合作水平显著(图3B)，但有一个明确的临界点(在净竞争差值的极值处，黄线向相反的方向移动)。这一模式是由以下事实驱动的，即净竞争较少的母系群落更有效地消耗资源，并获得更高的物种丰富度(图3；第1节S1文本)。所有这些结果对具有消费者协会结构的微生物群落也具有定性意义(第四节)。S1文本).

合作进一步促进合并成功

图4表明当一个社区(B)，其泄漏率在递归合并事件中与另一个(A)随着泄漏水平的固定，前者变得越来越占优势。对于社区的一系列泄漏值，结果是一致的。A。这表明，合作水平的提高促进了合并的成功。

重复聚结事件下的群落演化

图5结果表明，在重复聚结事件中，平均而言，竞争水平显著降低，促进水平显著提高。同时，居民群落中物种的平均维持成本也随着聚结暴露次数的增加而降低，平衡时的平均资源丰度也是如此(图5c和5d)，表明资源耗尽能力在此过程中有所提高。此外，资源专家(只消耗一种资源)的子种群随着聚结事件的增多而增加，而其他物种群则大量减少(图5e)。最后，成功入侵居民社区的次数随着聚结事件的发生而减少，而物种丰富度则随着聚结事件的增加而增加(图5f)。综合起来，这些结果表明，由非竞争性专家组成的社区相互合作(图5b和5e)并降低各自的代谢成本(图5c)，提高其整体资源消耗能力(图5d)。这反过来又使它们对多种物种的入侵更有抵抗力，因此在成对合并事件中更成功(图5f).

讨论

我们的发现通过明确考虑竞争和合作之间的平衡，为微生物群落聚结的动态和结果提供了新的机械见解；这是真正微生物群落的两个关键相互作用。25, 33]。具体来说，我们发现，在合并后，窝藏竞争较少、合作程度较高的物种(即净竞争较小)的群落在合并后占主导地位，因为它们更善于消耗资源和抵御入侵。因此，当一个群落经历一系列的聚结事件时，其竞争力下降，协作性增强，同时它的物种丰富度、资源利用效率和抗入侵能力也随之增加。这些结果为近期提出的假说提供了理论基础。17, 20，以及对实证研究的机械洞见，这些研究已经证明了交叉喂养相互作用对社区整合的重要性[21].

我们的结果是基于在极低泄漏(黑线)下随机群落对间的合并。图3C)本质上扩展了[的结果]。24]具有竞争性和合作性互动的社区。Tikhonov指出，通过优化资源生态位划分，通过最小化社区一级的竞争，可以预测合并的成功，这也保证了资源消耗效能的最大化。在这里，我们表明，同样，成功的社区是实现较低水平的社区。网竞争()，它还预测了社区一级的资源枯竭效应以及物种丰富度(图3)。因此，在减少竞争和加强合作的同时，共同推动社区融合的结果。因此，数量也是衡量微生物群落的“凝聚力”的指标。然而，我们也发现在泄漏的极值(l=0.9)，有一个临界水平的净竞争差异，超过这个水平，合并成功再次下降(黄线图3C)。这表明，在高度合作和竞争的制度下，便利环节(分别是高渗漏和曲线的尾部)变得有害。[报告]也有类似的结果。34]。当成本函数不包括泄漏时，看不到此临界值(图B)S1文本)。有趣的是，当存在生物现实的公会结构时，我们也发现这种现象非常微弱(图F)。S1文本)。我们的模型分析不能预测极端泄漏(和促进)对聚结成功的影响(第一节)。S1文本)，并值得在今后的研究中进一步研究，只要这样高的泄漏水平在生物上是可行的。

在我们的模型系统中，物种不仅为了其他物种泄露的资源而竞争，还为了自身泄露的资源而竞争，也就是说，物种可能会泄露其消费者偏好向量中编码的代谢副产品。代谢资源的流失是微生物世界中普遍存在的现象。35, 36]，并已证明也存在于增长所需的资源中，即使在这些基本代谢物稀缺的情况下也是如此。37, 38]。虽然微生物分泌其生长所必需的代谢物似乎有悖常理，但这种泄漏对细菌尤其有利，如“流量控制”或生长稀释机制，在拥挤的环境中提供短期生长益处。39, 40].

我们的递归合并模拟(图4A)使我们能够确定，合作互动促进了合并的成功。这一结果与以往的理论工作相一致，表明通过减少有效竞争，相互作用有望提高结构的稳定性。41]。它也与最近的硅中微生物群落中单一物种入侵的结果[42]。然而，这一发现取决于我们对成本函数的选择(EQ 2；第1节S1文本)。这一成本函数是出于生物方面的考虑，对渗漏量较低的物种造成了效率成本，确保所有消费者，不论其泄漏率如何，平均将资源消耗到相同的浓度(见第1节)。S1文本)。这使我们能够在窝藏有不同渗漏的物种的群落之间进行合并活动，而不对效率更高的物种产生偏见。这一选择在生物学上相当于将渗漏解释为能源转化为生物量的一个效率因素(eq s2S1文本)。因此，较高的渗漏物种一般在平衡时达到较低的丰度[43].

我们的研究发现，社区层面的物业发展是因应社区与社区的多次接触而作出的(图5)暗示有可能识别微生物的功能群或微生物特征，它们是某一特定社区过去所经历的聚结事件的“冒烟枪”[17]。此外，我们的发现表明，具有聚结历史的社区成员很可能对进一步的社区入侵变得越来越有抵抗力，这表明了一种新的、具有潜在经济价值的聚集强大微生物群落的方法。我们还发现，重复的聚结事件导致物种丰富度的增加，提供了另一种机制，可能有助于解释不同地点和环境之间微生物多样性的差异。17].

我们的调查发现，居民社区多次遭受社区入侵，主要由合作专家组成(图5b和5e)是因为我们假设所有资源都是按固定费率供应的。这使专家得以生存，因为他们唯一的能源总是得到提供。这种财产在实际社区中可能不常见，因为那里的资源供应波动很普遍。忽视环境波动使我们只从物种相互作用结构的角度来关注聚结结果。虽然这种假设在某些情况下可能是合理的[44，这在其他人中是过分简单化的[32]。因此，研究生物相互作用与环境因素之间的复杂相互作用，例如允许单一供应资源的底物多样化[6, 7]，即周期性地扰动资源供给向量，模拟某种形式的季节性，是未来研究的一个很有前途的方向。在这种情况下，我们期望更平衡的多面手和专家的组合，只有使可利用的碳源多样化所必需的竞争性相互作用才能在聚结事件中持续存在，但超过这个临界值，就会出现以下结果(图5)。3, 4和5)将被追回。

假设核心泄漏和代谢是整个社区共有的，使组装动力学在计算上易于处理，同时确保系统离实际社区的条件不远[6, 26]。然而，在递归合并过程中，常见泄漏的假设放宽了。此外，在连续聚合模拟中，社区范围的固定泄漏和核心代谢假设都得到了放松，从而使用了完全通用的模型，如EQ 1。最后，为了保持一个其他复杂系统的可分析的、可操作的理论设置，我们假定了二元消费者偏好、线性消费者功能反应和具有同等能量价值的资源。虽然这是未来工作的一条很有前途的途径，但我们期望我们的结果在质量上对这些约束的放宽具有很强的鲁棒性，这是基于最近在微生物群落聚集动力学方面使用同样的一般模型的工作[6, 26].-沈阳医学论文发表

微生物群落间的接触越来越频繁。45，整个微生物群落的混合在生物工程中越来越受欢迎。46]，土壤恢复[47]、粪便微生物区系移植[48, 49，以及益生菌的使用[50]。我们提出了一个框架，将微生物群落中物种相互作用的结构与群落合并事件的结果联系起来。虽然需要做更多的工作来弥合理论和实证观察之间的差距，但这项研究是朝着这一方向迈出的关键一步。

辅助信息

(1)，这会带来变化

有相同偏好的物种的成本。另外，请注意

生物是由它的成本和代谢偏好决定的，所以我们保持随机。

在所有模拟中，波动都是很小的值(相对于摄取值)，因为如果

它太大了，有机体的适应性完全是由它的(随机)决定的。

成本，考虑到两者之间不可避免的反馈，这在生物学上是不现实的。

环境和消费者决定他们的健康状况。因此，设置

会

而不是定性地改变我们关于合并结果的结果。

这一成本函数包含两个关键假设。第一个假设是通才

消费物种(以多种资源类型为食)支付较高的维护费用。

成本(成本函数中的求和术语)比专家(消耗一次或几次重)-

来源类型；从今以后，“概括性成本”)。更多才多艺的物种必须保持

比专门物种更复杂的代谢网络，以及更大的代谢维持

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S1文本。

第1节数学模型的进一步细节。第2节调整净竞争水平。第3节社区合并模拟的进一步细节。第4节增加消费者协会结构。图A放宽泄漏依赖假设的后果。图B：：随机合并过程的结果，而不增加效率成本(泄漏依赖)。图C：J的特征值，当计算平衡时，两个例子群落。图D不同结构偏好的示例(C)和代谢(D)矩阵。图E群落B中物种丰度向量在该群落的连续再组装中的自相关关系，沿所研究的渗漏范围。图F社区与出席的消费者协会合并。-沈阳医学论文发表*

Https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009584.s001

(PDF)

致谢

我们要感谢Allesina实验室成员Mikhail Tikhonov、Stefano Allesina、Zachary Miller、Paulinha Lemos-Costa和Katja Della Libera及其同事；Kiseok Lee、Will Koval、Yolanda Lechón和Maryn Carlson，感谢他们对手稿早期版本的宝贵投入。

参考文献

00001. 1.题名/责任者；土壤细菌群落的多样性和生物地理学。美利坚合众国国家科学院会议记录。2006年；103(3)：626-631。PMID：16407148

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