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《在社会上一夫一妻制的鸣禽中，女性挑剔的健身成本较低。-沈阳杂志期刊论文发表》

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《在社会上一夫一妻制的鸣禽中，女性挑剔的健身成本较低。-沈阳杂志期刊论文发表》期刊简介

在社会上一夫一妻制的鸣禽中，女性挑剔的健身成本较低。-沈阳杂志期刊论文发表

· 沃尔夫冈·福斯特迈尔,

· 王黛平,

· 卡特琳·马丁

· 巴特·肯佩

· 发表日期：2021年11月4日

摘要

女性伴侣的选择被认为是许多奢侈的男性装饰品和展示的进化的原因，但是过于挑剔的代价可能会阻碍选择性的进化。在社会上一夫一妻制的交配制度中，反对挑剔的选择可能特别强烈，因为雌性可能最终会失去伴侣和放弃繁殖，特别是当许多女性更喜欢相同的几个伴侣时(频率依赖的选择)。在这里，我们量化了交配偏好很难满足的健康成本，通过操纵首选雄性的可用性。我们利用最近发现的雌性斑马雀([医]肉豆蔻)喜欢熟悉歌曲方言的男性。我们在圈养繁殖群体中测量了雌性的健康状况，其中三分之一的雌性有足够的机会选择他们喜欢的方言中的配偶(占所有男性的三分之二；“轻松的竞争”)，而三分之二的女性不得不与他们所偏爱的有限的伴侣竞争(三分之一的男性；“高度竞争”)。正如预期的那样，社会配对在宋方言方面有很强的同一性。在高竞争组中，26%的雌性未配对，但仍以幼虫寄生作为替代生殖策略获得较高的适应性。另外，31%的高竞争女性对宋方言的搭配不一致。这些女性表现出更高的额外父子关系水平，大多数是同方言的男性作为父系，这表明在社会配对之后，偏好并没有被废除。然而，与宋方言不成对的女性生殖成功率并不低。总体来说，高竞争组中的女性与那些经历过轻松竞争的女性达到了同等的健康水平.我们的研究表明，在一夫一妻制的交配系统中，替代生殖策略，如弃卵，可以帮助克服频率依赖的选择成本，从而促进女性选择能力的演变。

引用：Forstmeier W，Wang D，Martin K，Kempenaers B(2021年)女性挑剔的健身成本在社会上一夫一妻制的鸣禽中很低。PLOS Biol 19(11)：e3001257。Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001257

学术编辑：Michael D.Jennions，澳大利亚国立大学，澳大利亚

收到：2021年4月20日；接受：(二0二二一年十月七日)出版：(2021年11月4日)

版权：2021年Forstmeier等人这是一篇以CreativeCommonsAttribution许可证，允许在任何介质中不受限制地使用、分发和复制，只要原始作者和源被记入帐户。

数据可得性：所有底层数据都可以在下面的开放科学框架中找到Https://osf.io/6e8np.

供资：这项研究得到了马克斯·普朗克学会(ToBK)的支持。资助者在研究设计、数据收集和分析、决定出版或编写手稿方面没有任何作用。

相互竞争的利益：提交人宣布，不存在任何相互竞争的利益。

导言

每当生物体面临多种选择(例如选择食物、栖息地或配偶)时，它们必须权衡选择的潜在好处和过度选择可能产生的成本[1–8]。随着时间的推移，行为特征“挑剔”可能会进化到一个固定的最优水平。9]或视情况保持灵活性[10–14].

女性伴侣的选择已经被广泛认为是许多奢侈的男性装饰和展示背后的驱动力。然而，这种挑剔是否会演变，关键取决于挑剔的代价有多高。15–17]。因此，挑剔的代价是性别选择理论的核心，但很少用经验来衡量(见下文)。选择配偶而不是与遇到的第一个潜在配偶交配的成本将在很大程度上取决于物种的交配系统。

在具有强烈生殖斜度的莱克交配系统中，观察到了一些最壮观的性选择显示特征的例子，即在特定区域的大多数甚至所有雌性都可以与同一只雄性交配的系统(例如，黑松鸡)，龙舌兰 [18]和卷尾鸟，三色圆头藻 [19])。一般来说，如果女性不寻求提供不可分享的直接福利(如父母照料)的伴侣，但只有配偶才能获得精子(即遗传利益)，只要精子枯竭不是问题，则女性可以与同一男性交配。然而，通过女性选择最具吸引力的男性来进行密集的选择，应该会削弱遗传变异，这将减少女性通过选择而获得的遗传利益。在利益递减的情况下，女性显然仍然挑剔，这是众所周知的“Lek悖论”，许多理论和实证研究都对此进行了探讨。20]。实证工作的重点是量化(A)女性在时间、精力或捕食风险方面的选择成本[21–24和(B)与优选雄性交配的遗传利益的大小[25]。当以相关和可比的尺度衡量成本和收益时，即就女性的健康后果而言，这些代价和收益似乎太小，以至于很难用足够精确的方法来量化，从而为Lek悖论提供一个实证答案。26,27].-沈阳杂志期刊论文发表

一夫一妻制的交配制度应该提供一个更容易处理的机会来研究选择性的演变经验，因为选择的成本和收益都应该比在Lek交配系统中要大得多。在社会一夫一妻制中，男性通常以父母照料的形式提供大量直接福利。如果父母照顾的质量或数量因男性而异，女性可以从选择最佳伴侣中获得很大的健身收益。9,28–30]。因此，如果女性能够可靠地识别出能带来更大好处的男性(例如，“好父母”)，她们可能会从挑剔中获得更多的好处(与那些在抽签系统中的女性相比)。16,28])。然而，过于挑剔的女性可能找不到符合她选择标准的伴侣(“壁花效应”)。31)，尤其是因为最好的伴侣将迅速从现有的交配池中消失，从而冒着在没有男性帮助的情况下抚养后代的风险。因此，女性对最佳伴侣的激烈竞争可能导致选择过于挑剔。15因此，如果大副的质量在男性的前80%(也就是说，只歧视最底层的20%)，就应该采取这样的策略，比如接受遇到的大副。然而，这种关于女性最优选择的理论预测，在很大程度上取决于女性在偏好不能得到满足时所能采取的行为策略，以及这些策略的适应效果。图1)。这种策略的选择可以用实证的方法来研究，但是我们不知道在这个问题上有什么系统的工作，尽管它对性别选择理论有着重要的意义。

下载：

图1.选择性的预期适应成本的示意图表示。

与不受择偶或择偶(蓝色，轻松竞争)限制的雌性相比，女性的挑剔成本受到择偶偏好(红色、高竞争)的限制。为了简单起见，我们假设择偶和非择偶对女性健康没有不同的影响。钻石显示了个体适应度与一群女性(钻石中心，水平线)的平均适应度之间的差异。黑箭代表了在争夺配偶时挑剔的代价的各个方面。灰色箭头表示，女性可以通过选择生殖策略来获得健康，而这些策略在社会上仍然不成对，包括作为单身雌性的繁殖或通过寄生卵子的倾倒。例如，未得到满足的偏好的代价可能是由于交配意愿降低，导致不孕、攻击性和男性生殖保健减少。注意，在实证研究中，未满足偏好的表观成本和未配对的成本可能被红色显示的三组女性内在质量差异的影响所混淆。还要注意的是，所有挑剔的女性(红色)都要支付竞争成本，这也可能因群体而异，例如，如果一些女性避免直接竞争的话。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001257.g001

与不受偏好限制的女性相比，当许多女性争夺有限数量的首选伴侣时，她们付出了参与竞争的成本(在竞争中花费的时间和精力，以及受伤的风险)，原因要么是她们的首选伴侣过多，要么是因为她们不挑剔(图1“竞争成本”)。竞争的成本对比赛的胜利者和输家都是相等的(如图1，但女性避免这一成本的能力也可能有所不同(例如，通过“谨慎的配偶选择”[12])。不成功的女性可以选择他们不喜欢的伴侣，或者保持社交上的不成对。满足于自己不喜欢的伴侣的女性可能需要支付两种类型的费用。首先，他们的伴侣可能是低质量的，因此提供的好处可能比一般的伴侣少。请注意，我们从图1，因为它相当于从挑剔(选择的好处)中获得了多少。在这里，我们只关注在没有利益差异的情况下，挑剔的代价(即，所有男性都是同样好的父母，就像这里报告的实证研究中的情况一样)。第二，即使所有的男性都是同等素质的，女性与他们不喜欢的伴侣配对，仍然可能会因为不满足偏好而遭受“心理”代价(图1*“未得到满足的优惠的费用”；见[30])。例如，女性可能更不愿意与伴侣交配，从而导致不孕，或者她们可能更愿意与伴侣以外的男性交配，这可能导致攻击性。32减少社会伙伴对父母的照顾[33]。因此，即使雌性能够通过配对交配来满足她们的偏好，当额外配对交配对社会伴侣的合作产生负面影响时，她们仍然会付出代价。避免这种成本的一种方法可能是，在配对后，对一个偏爱的和一个非首选的伴侣采取类似的行为。最后，如果女性在社交上不成对，她们也会付出代价(图1*“未配对的费用”)，其规模将取决于女性如何通过替代生殖策略，包括作为单身母亲的生殖，成功地获得健康[34]或通过幼虫寄生(“倒卵”)[35–37]).

社会一夫一妻制下的配偶选择(以及其他竞争制度中的配偶选择)38)具有耐人寻味的特性，即对交配偏好的选择是以负频率依赖方式工作的[17,39–41]。通常，负频率相关的选择意味着变异体的适应度随着频率的增加而降低.在配偶选择的背景下，当首选配偶的数量相对于需求是无限的时，表达偏好的代价可能很小。然而，在社会上的一夫一妻制中，择偶可能是一种极具争议的资源，尤其是当大多数竞争对手更喜欢同一类型的配偶时。因此，个体偏好的健康后果取决于群体中其他个体的偏好，而拥有相同偏好的竞争对手越多，对相同的几个配偶的竞争就越激烈。例如，如果三分之二的女性只接受在所有男性中排名前三分之一的伴侣(例如，在装饰品尺寸方面)，那么至少有一半的女性将保持不成对，从而降低了所有携带这种偏好等位基因的女性的平均适应度。因此，这类偏好可以被强烈选择，特别是当男性装饰品是女性受益的糟糕指标时[29,41,42]。当大多数女性分享这些偏好时，针对这类偏好的选择将是最强的，负频率依赖最终应导致偏好的丧失或偏好的多样化，从而导致女性对哪一种男性最有吸引力的共识相对较少。40,41,43,44].

为了了解一夫一妻制交配制度中最优选择水平的演变，必须用实证的方法量化难以满足的偏好的适配成本。尽管有几项研究操纵了挑剔的成本和/或好处，并随后观察到了女性的选择行为或交配方式。45–51]到目前为止，还没有一项研究用女性健康的标准来量化成本。只有测量女性的健康状况，我们才能根据配偶的喜好来判断选择的强度。因此，应该在自然(或至少是自然主义)的环境中来衡量健康，这种设置允许表达所有现有的行为可塑性形式，这些形式可能是为了降低难以满足的偏好的成本。

一个实际的障碍是，只有当一个人发现一种足够强烈的偏好，并通过选择性别来可靠地表达时，才能衡量挑剔的代价。斑马雀是一种社会上的一夫一妻制的鸟，形成终生的配对关系。在这种情况下，雌性更喜欢(不熟悉的)在雌性成长的同一种群中学习歌曲的雄性，而不是来自不同群体的歌曲的雄性。52]。我们与4个独立的圈养种群(2个驯养种群和2个最近野生种群)合作，利用群体间的交叉培养，在每个种群中产生两个不同的文化谱系(A和B)，它们仅在它们的歌曲方言上有所不同。这些血统是单独繁殖一代的，目的是从相同的遗传群体中获得鸟类，而这种遗传群体只有在寄养祖父母曾经传给当代父母的歌曲中才有区别。当将相同数量的两种歌曲方言A和B的不熟悉的男女组合在一起时，平均73%的配对是按方言组合而成的(随机预期：50%[52])。我们利用这种中等强度的各种交配偏好设计了一项实验研究，采用预先登记的数据收集和分析计划方法(Https://osf.io/8md3h)，确保在量化选择的健身成本时具有最大的客观性。-沈阳杂志期刊论文发表

我们总共建立了10个实验鸟类(每个遗传群体2或3个)。在每个养鸡场中，我们将来自A和B血统的12名男性和12名女性按2：1或1：2的比例(例如，4名A系女性和8名B族女性，面对8名A级男性和4名B级男性)。通过这种方式，我们创建了一组雌性，它们要么有大量的首选男性可供选择(“轻松竞争”)，要么不得不竞争有限的择偶群(“高度竞争”)。这样，后一组就可以接受一个非理想的配偶(即不相匹配的配偶)或放弃形成一对来进行繁衍(图1)。这个设计模仿了上面所描述的例子，即三分之二的多数选择男性来自前三分之一，而另一组女性则几乎不受她们偏好的限制，它反映了一夫一妻制中偏好的负频率依赖原则。因此，这种治疗改变了偏好相同血统的成本，而对于这两个治疗组来说，拥有这种偏好的好处应该等于0(正如我们在图1，否则可加以调整，以适应福利的变化)。

注意，我们的实验并没有操纵女性的挑剔。相反，我们研究了自然发生的选择性水平的后果。假设所有女性都有同样强烈的方言偏好，我们在两种条件下测量了拥有这类偏好的成本，即两种情况下的偏好男性(非限制性的相对于非限制性)。限制)这两个条件反映了频率依赖的选择原则，即当许多女性争夺她们所喜欢的相同的几个配偶时，偏好的成本应该是很大的，而当偏好的雄性数量充足时，选择的成本应该很小或不存在。我们量化了治疗对健康的影响，包括性别行为可塑性的所有后果(例如，卵子倾倒，配对交配，以及社会伴侣反应的影响)。实验设计允许我们排除因男性素质差异而产生的选择益处的差异而产生的适应性变异，因为偏好歌曲方言的男性与非首选歌曲方言的男性具有同等的质量。因此，我们可以衡量由于选择配偶有限而产生的所有成本之和，同时保持选择的所有利益不变。

我们允许所有鸟类在固定时间内自由繁殖(70天产卵，50天养鸡)，并严格遵守预先登记的计划，量化挑剔的健身成本(Https://osf.io/8md3h)。在数据收集之前，我们假设：(1)高竞争处理的女性相对适应度(以独立后代的数量衡量，主要结果)将低于放松竞争治疗的女性。此外，我们假设这些雌性(2)会产下较少的卵子；(3)将开始产卵后(次级结果衡量)。我们进一步介绍了一项计划外的探索性数据分析的结果，以阐明女性应对实验挑战的机制(见图1).

结果

A.预先登记的分析：选择的成本

120只实验雌鼠共生产556只达到独立的后代(平均每个雌性后代±SD=4.6±3.0，范围0~13)。雌性个体的相对适应度随近交系系数的增加而降低(F±SD=0.051±0.050，范围0~0.28)；p = 0.006, S1表，模式1a)。然而，与我们的先验预测相比，高竞争治疗中的80名女性相对适应度(1.022±0.069)并不显著高于放松竞争治疗中的40名女性(0.955±0.097)；p = 0.57; 图2, 表1，模式1a，S1表)。在添加加性遗传效应和早期环境效应对健康的影响后，这一结果没有变化。S1表，模式1b)。此外，与我们的预测相比，高竞争处理的雌性产卵量(9.2±0.4)并不比轻松竞争组的雌性(8.6±0.6)少；p = 0.37; 表1，模式2，S2表试验开始后，未开始产卵(反转化方式，高度竞争：试验开始后7.8天，四分位数范围：5~10.5天，放松竞争：8.2天，四分位数区间：5~10.5天；p = 0.63; 表1，模式3，S3表).

图2.观察2组女性的相对适应度。

相对适应度是根据每只雌性所生的独立后代的数量来衡量的，在10个实验鸟类中，每个个体的数量平均为一个。显示了来自轻松竞赛组的40名女性(4名女性，8名男性的首选生音方言)和80名来自高竞争组的女性的适应值(8名女性，4名男性，他们的首选生音方言)。DOTS代表女性个体，水平抖动以增加可见度。方框图表示组中间值(0.95和1.02)和四分位数范围(25和75百分位数)。晶须显示数据范围，但“离群点”除外(定义为位于25和75百分位数以上或以下的四分位数范围的1.5倍以上)。此数字的基础数据可在Https://osf.io/6e8np/.

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001257.g002

· 下载：

表1.“高竞争”女性的比较(n=80)和“轻松-竞争”(n=40)治疗。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001257.t001

B.特别数据调查：女性应对策略

缺乏显著的治疗效果可能是由于治疗失败(例如，因为鸟类不喜欢它们的出生歌曲方言)，或者是由于雌性行为避免了挑剔的代价。因此，我们首先考察了这种处理的效率，即用宋方言进行分类交配的程度。其次，我们研究了雌性生殖的机制，即我们比较了两个处理组的成功和社交配对的时机、替代生殖策略和饲养成功。

分类交配的程度，即搭配对的比例，可以从0到1不等(见图3)。在我们的实验装置中，理论上可以得到一个0的值，如果所有的配对都是不匹配的(每个鸟类中有0对和多达12对错配)。一个1的值，对应于完美的分类配对，只有当每个鸟舍中有4只雌鸟保持未配对时(8对组合和0对错配对)，才能达到这个值。在随机配对的情况下，44.4%的配对为组合配对(1/3的雌性配对概率为2/3，2/3的雌性配对的概率为1/3；1/3×2/3+2/3×1/3=4/9)。如果所有雌性动物都试图进行配对，但没有雌鸟放弃配对，那么66.7%的配对应该是组合配对(8对组合和4对离群配对)。-沈阳杂志期刊论文发表

下载：

图3.在给定的实验设计下，期望并观察到各种交配的水平。

字母A和B代表鸟类中不同歌曲方言的个体(每行代表一种性别)，而连接字母的破折号代表一对纽带，从而导致在宋方言上有不同程度的搭配。随机配对平均产生44.4%的组合对(配对匹配他们的歌曲方言)。“观察亲子关系”是指受精卵的比例(N(1,074)其中遗传亲本是组合交配的。作为比较，4种理想化的配对方案，连同组合对和错配对的数目(括号中)。此数字的基础数据可在Https://osf.io/6e8np/.

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001257.g003

在共观察到的106对社交伴侣中(包括95种不同的男性和95种不同的女性)，有72对(67.9%)是杂合的。这明显偏离了44.4%的随机预期(精确拟合优度检验)。p < 0.0001). Considering the number of eggs in the nests of those pairs (N共1022枚，730枚(71.4%)由各种社会对照顾。在受精水平上，在1074个受精卵和基因型中，783个(72.9%)具有相同的宋语(雌卵在342个卵子中有325个，95.0%；高度竞争：732个卵子中有458个，62.6%)。因此，在社会和遗传水平上，我们发现强烈的组合交配，略超过66.7%的“如果可能的话”。图3).

两个治疗组的女性配对成功程度不同，只有4名女性(10%)来自放松竞争治疗，21名女性(26%)来自高竞争处理，而在社交配对中没有观察到(p = 0.064, 图4A和4B, 表1，模式4，S4表)。在轻松竞赛组中，87.5%的女性(N=35)与一名男性按其出生时的方言进行组合，其中1名女性(2.5%)以2对键(1例分类，1例错配；“混合”)出现。图4B)。相比之下，在竞争激烈的群体中，只有37.5%的女性(N=30)完全配套，5%(N=4名女性)参加这两种配对，31%(N=25名女性)完全不相配(图4A, 表1、型号5-7，S5–S7(表)。图4.观察到来自轻松和高竞争群体的女性的配对键。

(a和B)饼图显示了女性在两个治疗组中的比例，这两个治疗组要么没有观察到成对(未配对)，要么出现在组合、错位或两种类型的配对键(混合)中。数字表示每一组中女性的数量。(c和D)说明社会联系出现的时间模式的直方图(无论是分类的还是错位的)。图中显示的是实验开始后的第二天(可能从1到70)，其中第一个卵子被记录在由106个繁殖对中的一个照顾的巢中(请注意，这可能包括不是由焦点雌性产卵的寄生卵)。请注意，组合键(N=72)明显早于离解键(N=34；回归估计数9.3对17.8天，t日志转换延迟的测试：t104 = 3.67, p=0.0004)。此数字的基础数据可在Https://osf.io/6e8np/.

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001257.g004

与轻松竞争组的女性相比，高竞争组的女性需要更长的时间才能建立起一种社会纽带(p = 0.008, 图4c和4d, 表1，模式8，S8表)。在这个测试中，我们给未注册的女性分配了75天的最大延迟时间(如预先注册的模式3)，因为我们不能排除这种雌性在一段较长的时间后会配对。如果未配对的女性(n不包括在分析中，治疗组之间在配对潜伏期上的差异不再显著(t93 = 1.24, p=0.22)。然而，包含所有女性的Cox比例风险模型(模式8a，S17表, 图S1表明高竞争组与放松组相比，治疗明显延迟了社会配对(危险比=0.618，p=0.025)。因此，这种治疗阻止或推迟了社会配对(表1，模型4和8a，S4和S17，但它并没有阻止或推迟产卵(S2和S3(表)。

在18起案件中，女性试图以单身母亲的身份抚养后代(14名女性参加了1次分娩，2名女性参加了连续2次分娩)。其中，有11只(61%)是由雌性饲养的，它们在实验结束前仍未配对(总共，120只雌鱼中有25只直到实验结束时仍未配对，占21%)。然而，作为未配对女性的平均离合器数量在治疗组之间没有显着性差异(p = 0.57, 表1，模式9，S9表)。来自高竞争组的女性平均产下的卵子较少，她们主动照顾，尽管这并不显着。p = 0.21, 表1，模式10，S10表)。然而，在竞争激烈的群体中，雌性产卵量明显高于其他雌性(严格意义上的弃卵)；p = 0.038, 表1，模式11，S11表其他雌性的巢，由单身雄性照顾的巢，或无人看管的巢箱(广义上的鸡蛋倾倒)；p = 0.009, 表1，模式12，S12表)。因此，在高竞争中，寄生卵占产卵总数的比例明显高于轻松竞争组(表1，模型13和14，S13和S14(表)。

将各治疗组的女性按其社会配对状况分为几个亚组(图4结果表明，高竞争组的未配对女性使用寄生卵子倾倒策略的频率较高(与轻松竞争组中的所有女性相比)；t不等方差检验，t26.4 = 3.37, p=0.002)，其次是高竞争组中不相配的女性(与轻松竞赛组t中的所有女性相比)。33.4 = 2.09, p = 0.044; 图5B)。整体来说，高比赛组别的女性与轻松比赛组的女性相若(图5A)，因为饲养成功(变成独立后代的可育卵子的比例)在处理组之间没有差别(p = 0.87, 表1，模式15，S15表)。请注意，胚胎和雏鸟死亡率影响了大约50%的受精卵(表1)，这对于这些圈养人口来说是典型的[53].

图5.适合度和幼虫寄生率与配对状态有关。

(A)相对适应度，如图2和(B)不同配对状态的雌性(未配对、不配对或两者兼有)经基因证实的“倾倒卵子”(寄生虫卵的广义定义)数目，如图4A和4B)两个治疗组中的每一组(轻松竞争与高竞争)。水平线表示组中间值(有关其他详细信息，请参阅图2)。此数字的基础数据可在Https://osf.io/6e8np/.-沈阳杂志期刊论文发表

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001257.g005

最后，我们在不同的治疗组中检查了额外的父子关系水平，重点是84名女性，她们在社交上只与一个伴侣配对。如预期的那样，来自高竞争组的异对配对雌性(44%，在21只雌性183只卵中有81只)比同一治疗组的配对雌性多(18%，42只来自27只雌性的252只卵子)；t基于女性比例的测试：t46 = 3.2, p = 0.002; 图6)。来自轻松竞争组的组合配对雌性显示出中等水平的额外配对亲子关系(36%，来自35只雌性的312只卵子中的112只；详情请参阅S16表)。在这三组中，大多数额外配对的卵都是按组合方式配种的(分别为70%、65%和89%)，所有3个数目都明显超出了相应的随机预期(分别为36%、27%和64%)，这三个数字分别是从鸟类中潜在的额外一对雄性数量(分别为4、3和7对)计算出来的；另见S16表).

· 下

图6.额外配对交配作为配对状态的函数。

一夫一妻制结合体EPP(灰条)与WPP(白条)外卵比例为3组雌性，有一组社会伴侣。这些是(1)配对的雌性(n=35)来自轻松的竞争待遇(蓝色)；(2)组合配对的女性(n=28，其中一只没有产卵)来自高竞争处理(红色)；和(3)分群配对的雌性(n=21)来自高竞争待遇。对于每一种卵子，我们根据每一首歌方言中可用的额外一对雄卵的数量，在圆括号中标明了这一比例的随机期望(“exp”)，这一比例是根据每一首歌方言的可供选择的额外雄性数(“合群”)来表示的。有关更多细节，请参见S16表。此数字的基础数据可在Https://osf.io/6e8np/。EPP，额外父子关系；WPP，一对亲子关系。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001257.g006

讨论

我们的研究说明了用实证的方法量化选择的成本和收益在选择水平上的重要性，从而为人们讨论通过女性选择性别选择的预期强度提供了信息。最近的一项理论研究强调，一夫一妻制中的挑剔可能代价高昂，因此将被选择为[15]。在这项研究的基础上，我们假设高竞争组中的女性将比轻松竞赛组的女性承受大量的健身成本。Https://osf.io/8md3h)。然而，我们的实验结果强烈地表明雌性斑马雀进化出了足够的行为灵活性，以应对难以满足的偏好的挑战，因此它们的健康水平并不低。这种灵活性并非微不足道，因为与被允许选择配偶的鸟类相比，被迫配对的斑马雀承受了巨大的健身成本。30].

与轻松竞赛组相比，高竞争治疗组女性的平均相对适应度略高。这种差异甚至更加明显(但仍不显著，p=0.32)在考虑了可能的混杂因素后，例如女性适应度的遗传变异和饲养条件的变化(比较模型1b和模式1a)S1表)。这些结果不符合我们最初的假设，即当择偶的可能性有限时，要付出相当大的代价。因此，在我们的研究中，对挑剔的适应成本的最佳估计值为0。然而，当考虑到减少配对成功、延迟配对和依赖条件寄生时，人们可能会认为，在生物学上最有可能的健身成本很小，但却是积极的。依靠卸卵寄生策略的女性[35–37在健康方面取得了惊人的成功(图5)。然而，我们使用这一策略的模型也表明，这可能是一种“充分利用糟糕的工作”的形式，因为在高竞争处理组中，被抛弃(广义上)而不是主动照料的雌性卵子的比例更高，而且随着雌性的近亲繁殖系数的增加(p = 0.002, S14表)。这些结果表明，寄生性策略与配对成功率差和女性条件差有关。因此，总的来说，很可能有一个很小的净成本的偏好是难以满足的，但量化如此小的成本是困难的，因为抽样噪音。

我们的研究表明，另一种生殖策略，即鸡蛋倾倒，可能是一种重要的机制，它可以有效地降低挑剔的成本，从而有利于选择性的进化，甚至在一夫一妻制的交配系统中也是如此。因此，替代生殖策略可以通过女性选择增加性选择的强度。野生斑马科雀鸟的弃卵率为5%至11%[54, 55，同样的比率(6%)也出现在我们的一个圈养人口中。36]。轻松竞争组的女性表现出相当的鸡蛋倾倒率(9%的鸡蛋，使用与先前研究中使用的定义相当的严格定义)，而在高竞争处理的女性中观察到的比率(17%)要高得多。请注意，我们对鸡蛋倾销的分析是事后数据探索的一部分，而不是预先注册的假设检验，这意味着这一结果是偶然发现的可能性更高(图5)。尽管如此，我们避免了广泛的探索性测试，结合选择性报告和事后修改分析策略，以尽量减少假阳性发现的风险[56]。因此，表1介绍了所有的探索性测试，比较了两个治疗组的原始版本。所有被考虑的假设都直接来自于两个治疗组的平等适应度的观察，并解决了高竞争组中的雌性如何对给定的交配机会作出反应的问题。

这项研究也有助于我们理解斑马雀的交配偏好与歌曲方言。首先，我们证实了这种偏好的存在，并且它们足够强大，即使把每个方言的男女人数不平等的组合在一起，也会导致高度的分类。其次，在已实现受精水平(72.9%的受精卵具有亲本)和社会关系水平(71.4%的卵子由不同的配对照顾)，均存在配种交配。由于78.2%的卵系为配子，我们推断歌曲方言偏好对社会配对和额外配对配偶的选择都有影响。

这些偏好在野外的可能适应作用尚不清楚。它们可以促进当地交配以获得适应当地的基因，这种基因在社会和额外配对环境中都是适应性的。然而，这种可能性似乎不太可能，因为即使在很大的地理距离上也缺乏遗传分化。57]。为了排除这种可能性，需要在澳大利亚各地对基因型进行更广泛的抽样。或者，歌曲首选项可以用来寻找在本地孵化的配偶[58,59]因此可能收集了有关生态相关因素的当地信息，如资源和捕食风险。在这种情况下，配对配对时的歌曲偏好可能代表了在社会配对中起作用的偏好的(非适应性)溢出，或者额外的配对可以起到维持具有类似直接利益的额外社会纽带的作用。60].

我们的研究旨在估计女性挑剔的成本。我们预测，在一夫一妻制的双父母照顾下，这一成本会很高。15]。然而，这不是我们发现的。虽然我们的实验治疗在激发强烈的各种交配偏好方面是有效的。2和3)在激烈的竞争中，女性避免了大量的健身成本，至少在我们的养鸡场环境中是如此。因此，我们的研究不支持这样的假设，即在社会一夫一妻制中，女性的挑剔是昂贵的。竞争激烈的女性在延迟配对和减少配对成功方面受到了影响，但她们主要是通过选择卵子倾倒的生殖策略来弥补这一点，而且很少会像单身母亲那样照顾幼仔。最终与非择偶伴侣配对的女性更有可能进行一对外交配，但这并不影响她们的健康(见图5)。这与早先的一项研究形成了鲜明的对比，该研究表明，强迫配对的女性对社会伴侣的求爱反应更消极，生育率下降，得到的父亲照顾较少，导致健康显著下降。30]。治疗效果的差异可以解释为，在本研究中，所有女性仍然可以选择伴侣，而在先前的研究中，女性被强迫配对，这可能导致伴侣之间的行为不相容。总之，我们的结果强调，选择的成本模型需要通过实证研究来了解。-沈阳杂志期刊论文发表

方法

所有方法都严格遵守预先注册文件(Https://osf.io/8md3h)，但下文所述的探索性事后分析除外。

伦理

这项研究是根据第311.4-si号住房和繁育许可证进行的(由兰德瑞特·斯塔恩伯格，德国)进行，其中包括所有已实施的程序，包括为分配亲子关系而对个人进行血液取样。

研究群体背景及配套

本研究中使用的斑马雀来自马克斯·普朗克鸟类研究所(Max Planck Institute For Ornithology)饲养的4种圈养种群：2种驯养(称为“Seewiesen”(S)和“Krakow”(K))和2种最近野生的种群(“Bielefeld”(B)和“墨尔本”(M))。有关更多背景及一般房屋情况，请参阅[30,53,61]。这4个种群被单独保存在不同的养鸡场(没有视觉和有限的听觉接触)。当来自两个不同种群(S与B、K与M)的鸟类聚集在一起时，尽管异性个体彼此不熟悉，但它们在种群上形成了以杂合为主的群居群(87%)。52]；另见[62])。为了了解这种混合交配是由于遗传(例如身体大小)或文化(如歌曲)的差异，我们产生了一个后代世代(F1)，其中一半的鸟类在种群间(S和B之间或K和M之间)交叉培育，一半的鸟类在种群内进行交叉培育。为此目的，我们使用了16个鸟巢(每个种群4个)，每个鸟巢中有8名男性和8名女性，他们被允许自由配对和繁殖。交叉寄养是在鸟类一级进行的，即每个人口中有2个飞行员为种群内的交叉培养服务，另2个为种群间的交叉培养。这就形成了8种文化谱系(4种种群×2种宋方言)，每一种都存在于2个不同的鸟类(16个鸟类)中。当两种方言的不熟悉个体以相等的数量(50：50性别比)聚集在一起时，他们就歌曲(79%的组合对)进行了组合。44]但不涉及遗传种群。为了从杂交培养本身可能产生的副作用中分离出兴趣的歌曲效应，将8个品系再培育一代(“F2”)。这些F2个体是本研究的重点对象。繁殖在16个鸟类中进行(在种群中每首歌方言有2个)，但没有交叉培养。每首歌的方言线有两个复制的鸟类，分别有8名男性和8名女性，产生了下一代。结果后代的子集(n=144，未用于本研究，但见下文)用于测试4个遗传群体中的每一个群体中的配偶选择(这里称为“F2试点试验”)。再次，我们观察到了歌曲方言的搭配配对(73%的搭配对)。其余的F2后代被用作试验的候选人，如下所述。

实验装置

为了量化对男性的偏好对女性健康的影响，我们使用了10个鸟类(B和K群体3个，S和M种群2个)。每个半室外鸟类(4m×5m×2.5m)有12名男性和12名女性，但来自2种不同的歌曲方言，其中4名女性遇到了8名相同方言的男性，而其余8名女性只遇到了4名属于他们自己的方言的男性。对于每个实验鸟类，我们使用了在4个不同的鸟类中长大的个体(每首歌的两个方言)，以确保异性个体彼此不熟悉。

鸟类的分配遵循两个原则。首先，我们列出了16家饲养鸟类中的每一家都列出了以前没有使用过的雌性和雄性F2后代的数量(在“F2试点试验”中)，这些后代显然是健康的(374只)。根据现有鸟类的数量，指定每个饲养场提供4或8只不同性别的鸟类，从而最大限度地增加可建立的实验繁殖鸟类的总数(10个鸟类)。第二，每个饲养场内的可用个体分配给指定的4或8名特定性别个体是由Excel生成的随机数决定的。例如，如果某一饲养场有17个候选雌性后代，则将个体随机分为4组，4组为实验动物，8组为另一家饲养场，另一组为5人作为剩余物(不使用)。这一分配程序可能带来了一种偏见，因为饲养效率高(有更多后代)的飞行员更多地被指定将8人的后代送到实验养禽场，而那些后代数量较少的群体(在极端情况下，少于8人的性别)更有可能将4人的后代送到实验养禽场。如果后代的产量部分是可遗传的，或者试验前的住房密度影响了实验动物的适应度，这可能会使我们的适应度估计偏差。因此，我们在统计分析中评估了这些潜在的偏见(见下文模式1b)。

在将个体分配到10个实验鸟类后，1名女性(指定为2名)和2名男性(指定为3名)在实验开始前死亡。然后，这些个体被随机选择的同性别个体和饲养场所取代，然而，这些个体此前参加了“F2试点试验”(2019年1月17日至30日)。这些替代鸟类不同于实验中的其他个体，因为它们在实验开始前100天有过筑巢和产卵的经验。

这120名重点女性在2018年5月30日至9月25日期间在16个产区中的一个孵化，最初与父母一起留在生后的养鸡场(2018年12月10日至2019年1月16日期间被移除)。在2019年5月6日，所有在实验中使用的个体都被转移到了10家养鸡场，每一家农场的12名男性和12名女性被一个不透明的分隔器隔开。1周后，拆下隔板，实验开始。此时，女性的平均年龄为313天(范围：230至348天)。为了便于个人识别，在每个养鸡场内的12只雄性和12只雌性动物随机分配了2条彩色腿带(使用以下12种组合：蓝-蓝、黑-黑、橙-橙、橙-黑、红-红、红-蓝、红-黑、白-白、白-黑、白-橙、黄-黄和黄-蓝)。

育种程序

10个实验鸟类中的每一个都配备了14个鸟巢盒。在工作日(星期一到星期五)，所有的巢箱都会被检查，看是否有卵或后代。鸡蛋和后代被单独标记，并记录下鸡蛋是否温暖。对于周末产下的鸡蛋，我们根据鸡蛋的发育来估计最有可能的产蛋期。我们收集了所有受精卵(包括自然死亡的胚胎和雏鸟)的DNA样本，除非它们在取样前消失(见下文)以确定亲子关系。含有自然死亡胚胎的卵子(N采集343枚，用塑料假卵代替(平均12±4(SD)d，估计胚胎死亡后7±4天)。冷藏(未孵育)10天的鸡蛋(N=1,399枚卵子中有7枚未经替换而摘除，人工孵育，从胚胎组织中鉴定亲本。在巢检查期间，我们注意到参加巢的父母的身份(基于颜色带)，以明确所有孵化的离合器的巢所有权。-沈阳杂志期刊论文发表

作为主要的反应变量，我们将每个实验养鸡场中每个雌性的繁殖成功(“适合度”)量化为达到35天(典型的独立年龄)的遗传后代的总数量。所有蛋在70天内产卵(从2019年5月13日至7月22日)；N(1,399)被允许抚养到独立；在这段时期之后产下的卵被丢弃，代之以塑料假蛋来终止繁殖，而不受太大的干扰。

在1,399枚卵子中，有319枚失败(180枚出现不育，101枚消失，30枚破裂，4枚DNA不足，3枚只显示雄性发生的父系等位基因，1枚丢失样本)。对于余下的1,080个卵子，我们根据15个微卫星标记明确分配母子关系(详情见[41])。在这1,080个可育卵中，750只发育成雏鸟，556只发育成35天的后代。

总共分发了1 399枚卵，超过289只(最多4天的产蛋率)，其中190只(1 022只卵)由一对异性伴侣(涉及106只独特的卵)接生，55个(120个卵)仍无人照料，24个(120个卵子)由一只雌性饲喂，12个(41个卵子)由一只雄性来照料，3个(36个卵)由一只雌性-雌性配对，2个(30个卵子)有2只雄性和2只雌性，2只(21只蛋)有2只雌性，1只(9只蛋)有2只雄性。用巢出勤率数据定义了106个异性社会伴侣。然而，这其中包括重婚和一夫多妻制，因此共有95名不同的男性和95名不同的女性参加了这106个社会伴侣关系。

我们还量化了每只雌性的2个额外的反应变量，即开始产卵的潜伏期(实验开始后的几天内，将第一个有记录的可育卵子数起来，并将75天的潜伏期归因于没有可育卵的雌性)和70天试验期内产卵的总数(两者均基于基因证实的孕产的1,080个卵子)。319个失败的卵子没有被考虑。

在试验过程中(5月13日至7月22日，产卵，到9月9日为止，育龄至独立)，1名男性和2名女性(所有鸟类中种类都比较丰富)死于自然原因(6月28日第5号养鸡场，7月24日第6号养鸡场一名女性，8月22日第10号养鸡场中的一名女性)。因此，按照预先登记的协议，没有任何鸟类被排除在数据分析之外。

数据分析

以下是以前使用的方法[30, 63]，我们计算了每个雌性I的“相对适应度”为N*雌性I的后代数/养鸡场中所有N个雌性的后代总数。该指数的平均值为1，说明了4个种群之间的适应度差异(请注意，一个养禽场内的所有鸟类都来自同一种群)。产蛋潜伏期记录10-在分析前将其转化为接近正常状态。为了控制近交系对适应度的影响，我们从现有的遗传谱系数据中计算出雌性近交系系数F(使用R软件包“谱系”v.1.4，[64])。所有混合效应模型都是用R包“lme 4”v1.1-26[65]R版本4.0.3[66]，以及p-使用R包“lmerTest”V3.1-3计算值[67]。注意，对于高斯模型(lmer函数)，“lmerTest”计算p-基于Satterthwaite自由度的t-值，而对于二项式模型(glmer函数，见下文)，p-数值是由z-假设无限自由度的值计算的。变得更加保守p对于后一种模型，我们将这些模型改装为高斯模型，并使用估计的Satterthwaite自由度来手工计算保守性。p-z值-二项式模型的值。

表1列出比较两个治疗组的所有统计模型。这些模型包括预先登记的模型(1至3)和临时探索模型(4至15)。所有模型都有相同的基本结构，比较了两个治疗组之间与健身相关的特征(120行数据代表了80名高竞争和40名轻松竞争的女性)。因此，我们采用混合效应模型，高斯模型(模型1至3，模式5至12)或二项误差模型(模式4和13至15)，以适应度相关性状为因变量，以治疗为兴趣的固定效应，以雌性近交系系数为协变量，以实验养禽(10个水平)和出生养禽(16个水平)为随机效应。协变量“近交系数”以均值为中心，使模型的参数估计(特别是截距)可直接解释[68].

对于预先注册的Model 1，我们运行了2个版本(1a和1b)。由于该模型的因变量是相对适应度，该模型是在实验飞行器内进行缩放的，因此该模型的设计没有随机效应(一般线性模型，1a)。为了控制出生环境和遗传F1母亲的影响，我们增加了两个以平均为中心的固定效应协变量(在版本1b中)：(1)在养育焦点雌性动物的出生养鸡场中，F2代的总数(在16个出生的鸟类中有29到45个后代)；(2)遗传母亲产生的独立F2后代的数量(1年前，也是在70天的产卵窗内)；平均：5.7，范围：0到12，N=120名重点女性的66名母亲)。

探索性分析

为了在行为水平上量化宋方言的各种交配程度，我们依赖观察到的106对独特的异性伴侣，它们至少照顾190只离合器中的1只(包括1,022只卵)。为了在基因水平上定量分类，我们依靠1,080个成功基因分型的卵子的基因亲缘关系，其中6个卵子必须被排除在外，因为它们是由雌性出生的鸟类中的雄性(由于精子的储存)而产生的。N4)，因为检测到了2名男性的等位基因(大概是多精子症所致)，N=1)或由于没有发现父系等位基因(可能是孤雌生殖，N=1)，留下1,074个信息丰富的鸡蛋。-沈阳杂志期刊论文发表

对于每一位女性，我们对她们的社交配对行为进行了评分，也就是说，我们注意到她们是否被记录为106对异性恋伴侣中的一员，从事育雏活动(见上文)。我们量化了(A)社会键的总数量(0，1，或2)；(B)分类和错位键的数量；以及(C)它们的第一个社会联系的潜伏期(即，它们作为106对中的一只中的第一只卵的产蛋期，相对于实验开始时；将75天的潜伏期归因于女性的社会联系为零)。延迟记录10-在分析之前就改变了。

对于每一名女性，我们还计算了作为单身母亲的窝数(0、1或2)，我们量化了(A)它们积极照顾自己的卵子数量(在1,080个基因分配的卵子中)；(B)其他雌性(无论是什么社会星座，“严格意义上的弃卵”)和(C)在任何地方倾倒鸡蛋的数量(“广义的鸡蛋倾倒”，包括单身男性和无人看管的鸟巢)。所有探索性混合效应模型(4至15)都严格遵循预先注册的模式2和3的设计(见上文)。

模型13至15处理卵子的比例，因此，我们使用二项式模型，包括成功和失败计数，以及通过拟合女性身份(120级)来控制过度分散，作为另一种随机效应。

关于第一个卵子潜伏期的模型8作为一个社交对处理部分截尾数据，因为相当一部分女性(21%)没有记录在社交配对中，并被分配了75天的潜伏期。因此，我们运行了一个额外的Cox比例风险模型(模型8a)，该模型模拟了在一段时间内配对的概率(通常称为风险或风险)。这个模型是用R软件包CoxmeV2.2-16建立的。69]。请注意，我们没有为第一个遗传卵(模式3)的潜伏期运行这样一个模型，因为在120个雌性中只有3个没有产卵。

对于非实验控制的数据子集(例如，具有某种配对状态的女性)的临时探索，我们通常使用t比较组平均值的测试。

我们对84名女性的额外父子关系进行了探索性分析，这些女性在社交活动中只与一名男性配对(即，在106对异性恋伴侣中，只有1名男性)。这84名女性共生产了795只具有亲子关系信息的卵子。然而，我们排除了48个卵(从16个雌性)在配对前产卵(遗传母)。总体而言，其余747只卵中有239只(32%)是由一只不是社会伴侣的雄性(与雌性一起筑巢的雄性)所生，因此这些卵被归类为“额外配对”。我们计算了3组女性的额外亲子关系水平：(1)轻松竞争组的组合配对女性(n=35名女性)；(2)高竞争组别的组合配对女性(n=28只雌性，其中一只没有产下任何有亲缘关系的卵子)；及(3)在竞争激烈的组别中，以不同方式配对的雌性(n=21名女性)。为了比较后两组女性的额外亲子关系水平，我们使用了t对每名女性额外亲子关系百分比的检验。