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《科罗拉多蚊子感染裂谷热病毒的易感性及障碍-医学论文发表》

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《科罗拉多蚊子感染裂谷热病毒的易感性及障碍-医学论文发表》期刊在线投稿系统

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《科罗拉多蚊子感染裂谷热病毒的易感性及障碍-医学论文发表》期刊简介

科罗拉多蚊子感染裂谷热病毒的易感性及障碍-医学论文发表

· 丹尼尔·哈特曼,

· 尼古拉斯·A·伯格伦

· 特蕾丝·康达什

· 威廉·施拉特曼

· 科琳·T·韦伯

· 丽贝卡·卡丁

· 发表日期：2021年10月25日

摘要

裂谷热病毒(RVFV)在撒哈拉以南非洲、埃及和阿拉伯半岛引起人类和家庭有蹄类动物的发病率和死亡率。蚊子载体通过叮咬在脊椎动物之间传播RVFV，并垂直传播以产生传染性后代。受感染的蚊子或人类进入美国的RVFV可能对粮食安全、人类健康和野生动物健康产生重大影响。阐明在引入后RVFV生态学中所涉及的载体是快速实施病媒控制的关键。我们进行了病媒能力实验，现场采集的蚊子通过传染性血液餐暴露于RVFV流行株。我们的目标是洪水埃德斯已知以牛为食的物种和/或鹿种(白纹伊蚊戴尔[医]增量伊蚊戴尔伊蚊梅根)。两个永久性的水繁殖物种也被列为目标：[医]inornata考虑到美国人口的未知能力的威利斯顿，和淡色库蚊作为一种控制种，它的传输效率是众所周知的。我们测试了中肠感染、中肠逃逸(传播)、卵巢感染(垂直传播)和咬伤传播(传染性唾液)的可能性。用菌斑法和RT-qPCR法对组织进行检测，对感染病毒进行定量和病毒鉴定。在贝叶斯框架下，利用宿主内模型对组织感染数据进行分析，以确定感染的可能性(中肠限制感染、播散感染等)。同时估计组织间感染的障碍。食水蚊虫(CX. 酒石油和Cs. Inornata)具有更高的水平传播效率和垂直传播的潜力，这与目前RVFV生态学的假设是背道而驰的。势垒估计值趋向于更高伊蚊.，表明这些物种之间差异的系统性因素CX. 酒石油和政务司司长. Inornata。这些数据表明垂直传输的潜力比以前所认识的要高，并支持RVFV传输的共识，包括广泛的潜在向量。

作者摘要

裂谷热病毒(RVFV)在撒哈拉以南非洲、埃及和阿拉伯半岛引起人类和家庭有蹄类动物的发病率和死亡率。蚊子载体通过叮咬在脊椎动物之间传播RVFV，并垂直传播以产生传染性后代。在美国引入RVFV后，为了告知病媒控制的优先事项，我们测试了三种洪水的能力埃德斯科罗拉多州已知以牛和/或鹿为食的物种(伊蚊梅根白纹伊蚊戴尔[医]增量伊蚊DIAR)传送RVFV(矢量能力)。我们还测试了[医]inornata威利斯顿淡色库蚊它表现出较高的矢量能力，并通过测试卵巢的垂直传播潜力。这些数据被用来根据蚊子体内作为传播屏障的不同器官的感染概率来估计病毒传播的可能性。永久的水繁殖者政务司司长. Inornata和CX. 酒石油具有较高的水平传输效率和潜在的垂直传输能力。埃德斯物种在垂直和水平传播方面效率较低，对中肠的感染和传播有很高的屏障。总体而言，这些数据支持在美国通过广泛的潜在媒介传播RVFV，如果引入这种病毒，对病媒控制构成重大挑战。

引用：Hartman DA，Bergren na，Kondash T，Schlatmann W，Webb CT，Kding RC(2021年)科罗拉多蚊子感染裂谷热病毒的易感性和障碍。PLOS Negl trop Dis 15(10)：e0009837。Https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009837

编者：Brianna R.Beechler，俄勒冈州立大学兽医学院，美国-医学论文发表

收到：2021年3月12日；接受：(二0二二一年九月二十四日)出版：2021年10月25日

版权：2021年Hartman等人这是一篇以CreativeCommonsAttribution许可证，允许在任何介质中不受限制地使用、分发和复制，只要原始作者和源被记入帐户。

数据可得性：所有相关资料都在手稿中辅助信息档案。

供资：提交人没有得到这项工作的特别资助。

相互竞争的利益：提交人宣布，不存在任何相互竞争的利益。

导言

裂谷热病毒(RVFV)是一种蚊子传播的病毒。布尼亚病毒、家庭：绿病毒科、Genus：Phlebovirus)撒哈拉以南非洲特有的，既影响人类又影响国内有蹄类动物[1]。动物的临床症状包括自然流产和新生儿无蹄片的接近总死亡率，而人类疾病表现为急性发热，脑炎、出血热和失明的发生率较低[1,2].

虽然RVFV的流行病学在其范围内存在细微差别，但蚊子传播的重要性似乎是普遍存在的。虽然rvfv的直接传播发生在受感染的动物和人之间，但媒介传播对流行病和流行病之间的传播都是至关重要的。2]。除了蚊子的横向传播外，还有很强的证据表明某些洪水会垂直传播。伊蚊。蚊子[3,4]。这些物种可以在很少或没有降雨的情况下，长期携带病毒的抗产卵卵。这种在蚊子种群中的持续存在被认为是病毒的一种维持机制，使病毒能够在蚊虫卵种群中存活很长一段时间，而蚊子卵种群可以在降雨量大的时候孵化出来。3,5]。垂直传播的初步证据已在实验室条件下使用淡色库蚊科奎列特[6]；然而，对于RVFV的流行病学而言，永久水产卵蚊子对垂直传播的影响尚不清楚。病毒在载体中的垂直传播在整个命令中都有详细的记录。布尼亚病毒 [7].

第一次描述的RVFV流行病发生在肯尼亚奈瓦沙湖附近的一个绵羊牧场，在那里观察到母羊中有流产风暴，羊羔死亡率也很高[8]。随后在整个非洲大陆观察到了流行病和流行病，并显著扩大到埃及[9马达加斯加[10]、沙特阿拉伯[11,12，使RVFV成为欧洲和北美等其他大陆新出现的疾病风险。RVFV在美国被列为重叠病原体[13]，因此构成生物安保和生物恐怖主义的威胁。

进入美国的主要途径可能是通过航空公司进行的载人旅行。14]。然而，RVFV的建立需要有有能力的载体和扩增宿主，而美国对RVFV也是如此。15]。白尾鹿在感染时表现出较高的rvfv滴度。16]，并有一些关于动物作为扩增宿主的能力的理论证据：Artiodactyla、Lagforma和Carnivora目[15]。然而，总的来说，缺乏关于脊椎动物能力的数据。

在实验室对美国蚊子的媒介能力进行了大量的研究[17–20]虽然在美国，以潜在的RVFV放大宿主为食的蚊子，如白尾鹿，仍然存在重要的差距。这种生态环境对于评估不同蚊媒在这种病毒被引入时可能发挥的潜在作用至关重要，并为风险模型提供信息。此外，根据实验室能力和血液喂养模式，预计会有无数种蚊子参与RVFV的传播[15]，这就需要在入侵后采取复杂的病媒监测和干预策略。因此，填补具有流行病学意义重大的宿主选择模式但缺乏病媒能力数据的物种的数据空白至关重要。

白纹伊蚊(Dyar)，声发射. 维克斯人(梅根)声发射. 背侧(Meigen)最近在科罗拉多州北部农业平原以牛和鹿为食，表明只要有足够的媒介能力和扩散，跨物种传播风险就很高[21]。人口声发射. 维克斯人它们的矢量能力表现出一些地理上的差异[18,19]，而声发射. 背侧来自加州/科罗拉多混合样本的样本表现出低的病媒能力[19]。以前缺乏矢量能力数据声发射. 黑毛。现场采集的牛羊血液也被鉴定出来。[医]inornata(威利斯顿)来自科罗拉多州北部的蚊子。加拿大人政务司司长. Inornata已证实RVFV(ZH 501)在唾液样本的RT-qPCR分析中有效传播[22].-医学论文发表

为了确定这些蚊子在易受感染的北美脊椎动物宿主之间传播RVFV的可能性，我们对一种流行的RVFV肯尼亚株(肯尼亚-128 B-15)进行了媒介能力试验。我们的目标是声发射. 黑毛, 声发射. 维克斯人，和声发射. 背侧由于最近记录在案的科罗拉多州血液宿主的选择，并说明了他们传播RVFV流行株的能力。局部抽样政务司司长. Inornata在这些实验中证实了其对肯尼亚RVFV-128 B-15的高易感性和传播效率。我们还包括[医]增量伊蚊(Dyar)基于我们抽样地点的高丰度，以及CX. 酒石油以确认先前证实的高传染率，同时提供阳性对照种。我们调查了每一种蚊子体内病毒感染的进展情况(中肠感染、传播、唾液)，以及以卵巢感染为代表的RVFV垂直传播的可能性。最后，我们开发了一个宿主内模型，用于对感染模式以及感染的“障碍”进行功能分析。23]每个组织。

方法

实地收集

我们利用CDC光阱对我们的目标物种进行了矢量能力实验现场收集，在三个捕获地点部署了每个收集工作10个陷阱(图1)。用现场采集的蚊子完成了三次病媒能力挑战的复制。第一次复制利用了从科罗拉多州柯林斯堡环境学习中心(北40.557°，W 105.017)收集的蚊子，时间是2019年6月14日。我们于2019年7月3日在科罗拉多州提姆纳特(北纬40.532°，西经104.980°)收集了第二次复制。我们于2019年7月30日在柯林斯堡西北部的麦克默里自然保护区(北纬40.603°，西105.091度)附近收集了第三次也是最后一次复制。

图1.科罗拉多北部野生蚊子采集地点地图。

数字表示与每个站点相关联的实验复制。科罗拉多州公共卫生与环境部提供的城市边界数据(Https://data-cdphe.opendata.arcgis.com/datasets/colorado-county-boundaries/)和来自美国地质调查局国家水文数据集的水文数据Https://apps.nationalmap.gov/downloader/.

Https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009837.g001

RVFV肯尼亚-128 B-15株的媒介能力

在这些研究中，使用了肯尼亚2006-2007年爆发的RVFV肯尼亚-128 B-15株[24,25]。这种菌株是从白纹伊蚊Theobald蚊子[25)，并在这些实验之前传代四次(两次在Vero细胞上，一次在C 636细胞上，另一次在Vero细胞上)。在口服RVFV之前，将蚊子放入经过筛选的0.47升冰淇淋盒(芬兰埃斯波，Huhtamaki)，并适应昆虫条件(26°C，相对湿度70%，16：8光/暗循环)2-3天，并提供水和糖立方体。[医]锂。蚊子在病毒攻击前24小时被转移到生物安全三级实验室的孵化器，没有糖和水。

以多种感染方式(MOI)感染Vero细胞(ATCC CCL-81，美国型培养物)，制备口服病毒。病毒在37℃时在细胞单层上孵育1小时，每15分钟摇动一次。接种后第3天，取病毒上清液1：1与新鲜去纤小牛血(科罗拉多血清公司，丹佛，CO)和ATP混合，终浓度为8mm。这是用于应对这些挑战的第五次病毒传播。用Hemotek膜喂食系统(英国布莱克本，Hemotek)对蚊子进行了75分钟的病毒血液准备，每次喂食器附近都有少量(~9g)干冰，以鼓励人们通过释放CO来喂养。2。蚊子被冷冻固定，分类以分离被完全吞没的雌蚊，并放置在26°C和70%相对湿度的孵化器中。将血液/病毒制剂的1 mL冻在-80°C，用菌斑法滴定。

经过14天的孵化，我们用两个分类键对蚊子进行了鉴定。26,27)，并采集唾液、腿/翅膀、卵巢和身体。我们收集唾液作为水平传播能力的衡量标准，以腿和翅膀作为病毒传播的衡量标准，收集卵巢以确定垂直传播的可能性，并收集身体以确定中肠感染。蚊子被冷冻固定，腿和翅膀从每个标本中被移除。在B型浸没油(Cedar Grove，Cedar Grove)的10μL毛细管末端放置拔管30 min，然后将毛细管末端放置在10μL的蚊虫稀释剂中(含10%胎牛血清、1%青霉素/链霉素、0.1%庆大霉素和0.1%两性霉素B)。最后，解剖卵巢，采集剩余的身体。所有组织(腿/翅膀，卵巢，身体)被收集在一个微离心管中，包括2个玻璃Coliroller珠(MilliporeSigma，Burlington，MA)和200μL的蚊虫稀释剂。所有样品在-80°C下冷冻，直至分析为止。

将蚊子唾液样本解冻，在11,000 rpm离心5分钟，依次稀释(1：2-1：2x10)。5)并在Vero细胞上纹化。组织样本(身体、腿部/翅膀、卵巢)解冻后，用组织匀浆器(齐根，德国希尔登，齐根)在24赫兹下离心1分钟，然后在14,000 RPM离心1.5分钟后再进行菌斑分析。组织标本未经稀释，稀释1：10-1：10。5。在12孔板的Vero细胞单层上镀125个μL稀释剂，37℃下孵育1h，每15分钟摇动一次。孵育后加入2%琼脂糖/DMEM覆盖层。接种后2天，细胞用0.33%中性红染色(西格玛·奥尔德里奇，密苏里州圣路易斯)。接种后第3天计数斑块。该方法的检出限(LOD)为相应的PFU/mL，在最小稀释度下观察1个斑块，得到相应的PFU/mL。

确认病毒身份

本实验以野生蚊虫为实验对象，采用RT-qPCR技术对蚊体进行筛选，以确定是否存在RVFV，并以菌斑法排除了自然西尼罗河病毒(WNV)检测的可能性。RNA提取用MagMAX-96病毒RNA分离试剂盒(应用生物系统，沃尔塔姆，马萨诸塞州，美国)和反应与Taqman快速病毒1步主混合(应用生物系统)使用快速循环参数在QuantStudio 3自行车上进行。Rvfv定量的qRT-PCR采用引物rvFL-2912 fwdgg和rvFL-2981 revac在500 nm终浓度，探针rvFL-探针-2950在100 nm终浓度[28]。用引物WNENV-正向和WNENV-反向进行西尼罗病毒检测，最终浓度为500 NM(每个)，探针WNENV-探针的终浓度为250 NM[29]。RT-qPCR反应与非模板对照同时进行。标准组一式两份，使用连续稀释的RVFV MP 12(疫苗株)或WNV的局部分离株(FortCollins)。按上述方法将CT值与PFU/mL相关联，一式两份。使用了Quantstudio 3软件的默认检测阈值。-医学论文发表

数据分析

为了分析菌斑分析数据，我们建立了蚊虫器官感染的宿主内模型.模型的详细信息包括在S1附录和参数描述在表1。该模型使我们能够估计每个器官的感染概率，同时量化每个器官感染的障碍。设计了层次贝叶斯模型结构，以获得这些估计的不确定性度量。该模型适用于每个物种，分别使用“runjags”软件包[30]在R环境中[31]；两个平行的马尔可夫链蒙特卡罗(MCMC)链运行了5,000次烧伤迭代和120,000个监测样本。通过检查95%可信区间(CI‘s)来确定参数估计之间的统计学意义。这些分析假设，食用传染性血液餐的效价是一致的，对观察到的感染结果的影响可以忽略不计。

另见S1附录.

Https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009837.t001

结果

血粉效价

现场采集的蚊虫所用的传染性血液餐滴度变化很小(表2)。来自每个复制体的蚊子样本是指完成喂养、孵化和解剖的样本，生成完整的样本集(唾液、卵巢、腿/翅膀、身体)(表2).

表2.受RVFV攻击的蚊子数量肯尼亚-128 B-15按品种和复制。

*每次喂饲蚊子血液的效价。

Https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009837.t002

中肠感染

本研究中每种蚊子均有中肠病毒感染。图2)。阳性样本的数目、阳性样本占总数的比例和95%CI的数字显示在表3。中肠感染概率的模型估计值显著高于CX. 酒石油比所有三个伊蚊。测试(声发射. 维克斯人, 声发射. 增量，和声发射. 黑毛) (图3和表3)。中肠感染的概率也显著高于政务司司长. Inornata比声发射. Vexans和Ae. 黑毛 (图3和表3)。所有的RT-qPCR检测结果都证实了RVFVRNA在斑块试验阳性的标本中的存在，其中没有一份样品经RT-qPCR检测出WNV阳性。均值、中间值、95%可信区间以及描述后验分布的标准差包括S1表，后验分布显示在S1附录.

图2.用菌斑法检测蚊组织中的PFU/mL RVFV。

虚线代表检测的极限。平均值显示为开放的黑圈，而中值则表示为开放的平方。小提琴密度显示数据的分布(实心灰色线)。

表3.样本大小和阳性样本按物种和组织类型。

阳性抽样数表示为总数，其次为(比例阳性，95%CI范围)。95%CI分别来自于胴体、腿/翅膀、卵巢和唾液的p1、p3、p2、p4的估计值。

Https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009837.t003-医学论文发表

病毒传播

病毒从蚊子的中肠传播，病毒在蚊子的腿和翅膀上检测到，除病毒外，在所有种类中都有。声发射. 增量 (图2和表3)。对于传播的概率，模型估计值要高得多。[医]酒石油都比声发射. 黑毛和声发射. 维克斯人 (图3A和表3). [医]inornata另外，传播感染的几率也高于这三种。伊蚊。测试(图3A和表3). 政务司司长. Inornata中肠逃逸障碍也明显低于声发射. 维克斯人 (图3B和S1表).

经唾液传播

在这些实验中测试的蚊子中，至少有一只蚊子的唾液中检测到了传染性病毒，但其他蚊子除外。声发射. 增量 (图2和表3)。用菌斑法对唾液中携带任何可测病毒的蚊子进行传播实验，并对p4进行参数估计。S1附录)被解释为传播的概率。中位传输概率政务司司长. Inornata是最高的，其次是CX. 酒石油，然后声发射. 维克斯人, 声发射. 黑毛，和声发射. 增量 (图3A)。传输概率显著高于政务司司长. Inornata比所有三个伊蚊。测试过，也显著高于CX. 酒石油都比声发射. 黑毛和声发射. 维克斯人 (图3A和表3)。虽然我们没有在唾液样本中检测到病毒声发射. 增量，样本大小对这一物种来说是低的(n=3)，因此，这种物种传播的可能性无法消除。

卵巢感染

最后，用菌斑法检测卵巢，以探讨垂直传播的可能性。受感染卵巢样本的数目载于表3. 政务司司长. Inornata卵巢感染的概率最高，其次是CX. 酒石油, 声发射. 维克斯人, 声发射. 增量，和声发射. 黑毛 (图3A和表3)。卵巢感染的概率明显高于CX. 酒石油都比声发射. 黑毛和声发射. 维克斯人(见S1表关于95%的CI[医]酒石油和声发射. 维克斯人比较；这种差别很小)。卵巢感染的概率也较高。政务司司长. Inornata比声发射. 黑毛。有趣的是，我们观察到四个声发射. 维克斯人卵巢测试呈阳性的蚊子，而相应的腿/翅膀则不是(图2和表3).

讨论

这项研究评估了来自科罗拉多州的野生蚊子感染和传播RVFV爆发株的能力。被评估的物种包括那些记录在案的以潜在的地方扩增的RVFV宿主为食的种类，以及两个尚未评估媒介能力的蚊子种(声发射. 黑毛和声发射. 增量)。这项研究也是第一组试验，以测试几个北美蚊子的最新流行株，而不是历史上使用的。这里提供的数据证实了其中几种蚊子的能力，它们都有宿主宽度，包括易感脊椎动物宿主RVFV，通过叮咬传播RVFV。选择孵化温度和持续时间是为了与以前的工作保持一致[17–20]科罗拉多州北部的环境状况。为了了解生物体内的感染模式，我们从蚊子身上采集了几个组织，并通过菌斑试验检测感染病毒。而样本大小相对较低政务司司长. Inornata和声发射. 增量，我们利用宿主内模型(图3)。新的宿主内模型允许我们评估不同物种感染和传播障碍的相对重要性，尽管额外的数据将有助于声发射. 增量和政务司司长. Inornata提供有用的参数估计，可用于通知控制和模型参数化。

血粉效价

天真的蚊子所遇到的病毒滴度可能因宿主种类、宿主年龄和病毒血症时间而有很大差异。给蚊子喂食的血液中的病毒滴度是4-5个月大的北美聚束羊达到的峰值病毒滴度的真实代表。32、5个月大的白尾鹿[16和7天大的小牛[33，所有这些都在6-8个日志之间出现峰值滴度。10因此，我们的接种量可能代表这些动物的暂时性或高峰性病毒(表2)。由于这些脊椎动物宿主的RVFV血液病毒的性质，在这些实验中使用的血粉效价很可能代表了光谱的高端。在撰写这篇文章时，北美家畜可能出现的病毒尚未得到很好的研究；鉴于病毒血症与蚊子易感性之间的关系，这应该成为研究的重点。15].

虽然我们有意为蚊子提供含有新培养病毒的人工血粉，但我们的数据可能低估了在自然界中观察到的真实感染、传播和传播率，那里的蚊子会以病毒动物为食。与接触人工传染性血粉的蚊子相比，吸食病毒宿主的蚊子的感染率要高得多。[34–36]。此外，以羊羔为食的蚊虫对rvfv有较高的摄食率及唾液阳性个体的比率，较透过膜喂饲器接触rvfv的蚊子有更高的摄食率及较高的唾液阳性率。37].

中肠感染概率

感染概率声发射. 维克斯人在这项研究中，使用科罗拉多/加利福尼亚混合感染并没有明显的不同。声发射. 维克斯人人口[19，但仍低于中等能力者的感染概率。声发射. 维克斯人佛罗里达人口[18]。易感性的群体水平变异声发射. 维克斯人感染可能反映遗传因素[38]，或不同实验方法之间的差异。感染概率声发射. 增量和声发射. 黑毛是温和的，与声发射. 维克斯人在这个研究中。永久性水育种者中肠感染的概率相对较高。CX. 酒石油和政务司司长. Inornata(无花果)2和3)。以前的感染率CX. 酒石油暴露于较高剂量(7.3对数)10PFU/mL也很高[19]，与本研究中的观察结果一致。感染概率政务司司长. Inornata也很高，类似于以前的实验政务司司长. Inornata来自加拿大的蚊子[22].

传播概率-医学论文发表

病毒从中肠传播，或中肠逃逸，需要病毒颗粒通过蚊子肠道的基底层进入血淋巴。与中肠感染一样，播散性感染的概率(图3A)都很低，与以前在声发射. 维克斯人来自科罗拉多/加利福尼亚混合收藏[19]。先前的工作展示了强烈的中肠感染障碍，以及强烈的中肠逃逸障碍。声发射. 维克斯人，导致整体传输效率低。这里提供的数据支持这一观点；声发射. 维克斯人，中肠逃逸屏障的估计值最高(图3B)。其他洪水物种的播散性感染概率相似，声发射. 增量和声发射. 黑毛 (图3A)。传播也有更高的趋势CX. 酒石油和政务司司长. Inornata与伊蚊. 政务司司长. Inornata表现出一个特别低的中肠逃逸屏障(图3B)，除了它的中肠感染屏障低。

传输概率

被定义为唾液中可检测到的病毒的传播倾向于CX. 酒石油和政务司司长. Inornata比伊蚊. (图3A)。以前的传输效率数据CX. 酒石油，使用感染和易感仓鼠进行传播试验的数据与此处报告的数据相似[19]。估计的传输概率声发射. 维克斯人和声发射. 黑毛如先前所示的低[19]。然而，鉴于科罗拉多这些物种的丰富程度，以及它们对易感脊椎动物宿主的嗜好[21]，它们可能对RVFV的传播有很大贡献。我们测试的唯一没有RVFV唾液阳性的物种是声发射. 增量然而，样本数量较少，对这些蚊子传播概率的贝叶斯估计得出95%CI值，与其他洪水物种相似，因此不能完全排除传播。声发射. 增量蚊子已经表现出对血宿主的偏好，包括很大比例的骡子。39)，并仍可对美国的RVFV维修作出贡献。

一些个体的结果是阳性的，但直接在菌斑检测的限度内是很难从生物学相关性的角度来解释的。这在一些唾液样本中很明显(图2)来自政务司司长. Inornata, CX. 酒石油和声发射. 黑毛均有播散性感染。对于滴度相对较低的样品(5个唾液、1个卵巢、1个腿/翅膀、0具身体)也更常见。将这些个体从数据中删除为正，并运行模型，会产生稍微不同的参数估计(S2附录)但并没有在定性上改变这里得出的结论。而其他地方报告的RVFV滴度较低[6,40,41]，不能完全排除污染。

卵巢感染

RVFV还具有一定的生态复杂性，因为它具有被蚊子垂直传播的能力。有强有力的证据表明声发射. 马金托什(以前称为声发射. 赤纹夜蛾)来自肯尼亚的蚊子，通过流行期间促进病毒的维持[3]。带有可检测病毒的蚊子卵巢的比例可能与感染后代的比例没有直接关系。此外，可在跨sovarial传输之前发生跨sovum传输。然而，这些数据提供了初步证据，证明在这些蚊子种中可能存在垂直传播。再次，有一个趋势是更高的卵巢感染概率CX. 酒石油和政务司司长. Inornata相比较声发射. 维克斯人, 声发射. 黑毛，和声发射. 增量 (图3A)。虽然我们没有看到许多内部感染障碍的统计上的显着性差异估计(图3B)，卵巢感染屏障的中位数估计值较低CX. 酒石油和政务司司长. Inornata这并不完全是由于中肠感染和逃避障碍的差异所致。

我们用四个人做了一个有趣的观察声发射. 维克斯人蚊子，在中肠没有病毒传播的情况下，卵巢对传染性病毒呈阳性反应。这一观察是用实验感染的方法进行的。CX. 酒石油蚊子[6]，但不能排除某些播散性感染是由于腿部/翅膀的病毒载量低于检测极限而错过的。阳性卵巢滴度低(约8，24,629和292 pfu/mL组织样本)，因此也有可能是假阳性。考虑到这些样本是阴性的，中位卵巢感染的概率声发射. 维克斯人由0.14减至0.05(S1表, S2附录)。在载体中的La Crosse病毒也观察到了类似的模式。三纹伊蚊(例如)[42]。已在蚊子的气管系统中检测到RVFV，并假设这是传播到传统中肠逃逸的另一种途径，即病毒通过肠道和基底板[4,43–44]。这种卵巢感染途径可用于其他经蚊子传播的病毒[45–46]。我们观察到的这一现象最好用共聚焦成像技术来证实，而不是像这些实验中那样进行斑块分析。我们的模型结构说明了这些感染途径之间的独立性。

结语

这些结果共同加强了这样一种假设，即在美国各种野生动物和国内有蹄类动物之间传播RVFV很可能涉及几个蚊媒物种[15]。这种复杂性对在RVFV受到入侵的情况下实施病媒监测和控制战略提出了重大挑战。其中几种蚊子卵巢中的传染性病毒的检测尤其令人不安。垂直传输伊蚊。将导致更多的抗脱水卵子种群中的病毒库，而垂直传播则是库蚊和卡里塞塔在这些蚊子滞育的温带地区，越冬会促进早期季节的扩大。虽然我们观察到不同产卵策略的蚊子种类之间的有趣趋势，但在本研究中没有考虑到蚊子种群之间的种内和种间遗传差异，而且也会影响病毒易感性的差异。进一步的研究应该调查F1代蚊子的病毒性，以确定任何可能存在或可能不存在的跨巢障碍。

提出了一种用于向量能力数据分析的宿主内模型.与定性描述相比，这提供了许多优势。首先，该模型提供了数学定义，使感染障碍等概念正式化。该模型与数据的拟合提供了一个整体的功能分析来估计这些参数，同时产生不确定度(95%CI‘s)。这对于使用野生蚊子和选择病原体的研究尤其有用，因为在实验室条件下，由于喂养成功率差或生存能力差，样本数量可能很小。然而，在小样本的情况下，应该谨慎地解释参数估计。为声发射. 增量和政务司司长. Inornata在这些实验中，这些模型估计作为进一步工作的先验分布具有价值，而不是用于提供传输动力学信息的精确估计。最后，该模型可以很容易地扩展到包括任意数量的协变量，如血粉滴度和孵化温度。我们建议在未来的向量能力工作中使用这类模型，以便在实验之间进行严格的比较。

辅助信息

乔木病毒感染宿主内模型的描述。

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S1附录乔木病毒感染宿主内模型的描述。

Https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009837.s001

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S2附录这里提出了两种不同的分析方法。

首先，我们提高了LOD，要求在12井板的最小稀释井中至少有两个斑块来计算RVFV的阳性样品。第二，卵巢样本含有可检测到的RVFV声发射. 维克斯人非播散性感染的蚊虫计数为阴性，以探讨这些样本对估计的卵巢感染概率和卵巢感染屏障的贡献。-医学论文发表

Https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009837.s002

(PDF)

S1表电子表格提供了对使用该模型估计的参数的后验分布的描述。

看见表1和S1附录对于这些参数的定义。电子表格提供95%可信的间隔(低95和上95)，中间值，均值和标准差(SD)。

Https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009837.s003

(Xlsx)

参考文献

00001. 1.Pepin M，Bouloy M，Bird BH，Kemp A，Paweska J.裂谷热病毒(Bunyaviridae：Phlebovirus)：发病机制、分子流行病学、载体、诊断和预防的最新进展。兽医2010年；41(6)：61。PMID：21188836

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科罗拉多蚊子感染裂谷热病毒的易感性及障碍-医学论文发表

摘要

作者摘要

编者：Brianna R.Beechler，俄勒冈州立大学兽医学院，美国-医学论文发表

导言

方法

实地收集

RVFV肯尼亚-128 B-15株的媒介能力

确认病毒身份

数据分析

结果

血粉效价

中肠感染

Https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009837.t003-医学论文发表

病毒传播

经唾液传播

卵巢感染

讨论

血粉效价

中肠感染概率

传播概率-医学论文发表

传输概率

卵巢感染

结语

辅助信息

S1附录乔木病毒感染宿主内模型的描述。

S2附录这里提出了两种不同的分析方法。

S1表电子表格提供了对使用该模型估计的参数的后验分布的描述。

参考文献

10.Morvan J，Saluzzo JF，Fontenille D，Rollin PE，库朗斯P.裂谷热，马达加斯加东海岸。维罗尔教授。1991年；142(6)：475-82。PMID：1687082-医学论文发表