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《用视觉冲动敲击大脑显示的是电活动，而不是活动--无声的工作记忆。-医学论文发表》

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《用视觉冲动敲击大脑显示的是电活动，而不是活动--无声的工作记忆。-医学论文发表》期刊在线投稿系统

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《用视觉冲动敲击大脑显示的是电活动，而不是活动--无声的工作记忆。-医学论文发表》期刊简介

用视觉冲动敲击大脑显示的是电活动，而不是活动--无声的工作记忆。-医学论文发表

· 乔巴博萨

· 迭戈·洛扎诺-索尔德维拉，

· 阿尔伯特·康特

· 发表日期：2021年10月21日

摘要

在记忆期持续活跃的神经元被认为是工作记忆维持的机制。另外，神经元网络可以将记忆存储在快速的突触变化中，从而避免了通过持续的神经元放电来维持活跃代码的生物成本。这样的“活动-沉默”代码已经被提议用于特定的条件，在这种情况下，记忆保持在一个非优先状态，如无人照料，但仍然相关的短期记忆。这种“活动-静默”代码的一个特点是，这些记忆可以从静默的突触痕迹中重新激活。“活动-静默”工作记忆存储的证据来自于人类脑电图，特别是在其他“静默”时期视觉冲动(称为敲击)所引起的可解码性(EEG再激活)的出现。在这里，我们重新分析了这些研究的脑电图数据。我们发现，最初报道的记忆解码缺失反映了较弱的统计能力，因为基于更多的功率分析或使用α功率而不是原始电压的再分析，解码是可能的。这揭示了视觉敲击EEG“重新激活”发生在一个电活动，而不是沉默，编码的无人值守的记忆在这些数据。这一数据集提供的证据中的这一关键变化促使人们重新解释脑电再激活的机制。我们提供了两个可能的解释支持的计算模型，并讨论了与TMS诱发的EEG再激活的关系。

引用：Barbosa J，Lozano-SoldeviaD，Comte A(2021)用视觉冲动敲击大脑，揭示了电活动，而不是活动-无声的工作记忆。PLOS Biol 19(10)：E 3001436。Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001436

学术编辑：弗兰克·唐，范德比尔特大学，美国

收到：2021年3月30日；接受：(二0二二一年十月四日)出版：(2021年10月21日)

版权：2021年Barbosa等人这是一篇以CreativeCommonsAttribution许可证，允许在任何介质中不受限制地使用、分发和复制，只要原始作者和源被记入帐户。

数据可得性：用于分析的所有代码都可以在Https://github.com/comptelab/reactivations。数据和数据解码器脚本可从原始出版物获得(Wolff等人，2015年；Wolff等人，2017年；Rose等人，2017年)。2016年)。

供资：这项工作由西班牙科学、创新和大学部和欧洲区域发展基金(Https://www.ciencia.gob.es/参考文献：BFU 2015-65315-R和RTI2018-094190-B-I00(JB，DLS，AC)；由西班牙卡洛斯三世研究所(Https://eng.isciii.es/eng.isciii.es/Paginas/Inicio.html，向AC、DLS和AC授予AC 20/00071；由Cellex基金会授予AC，DLS；由Generalitat de Catalunya(AGAUR，Https://agaur.gencat.cat/en/inici/index.html，2014SGR1265,2017SGR01565)至JB，DLS，AC；并由Cerca方案/加泰罗尼亚总秘书处(Cerca Program/Generalitat de Catalunya)Https://cerca.cat/en/)到AC。JB得到西班牙经济和竞争力部(FPI计划)和Bial基金会(Bial Foundation)的支持(Https://www.bial.com/com/bial-foundation参考资料：356/18)。这项工作是在巴塞罗那的Centro Esther Koplowitz大楼开发的。资助者在研究设计、数据收集和分析、决定出版或编写手稿方面没有任何作用。

相互竞争的利益：提交人宣布，不存在任何相互竞争的利益。-医学论文发表

导言

活动的一个特征--无声的工作记忆框架[1]是通过短时突触可塑性，静默地储存在突触痕迹中的记忆可以通过非特异性刺激重新激活。1–5]。支持活动的证据-人类脑电图(EEG)最近出现了沉默的工作记忆[6,7，尤其是由视觉冲动引起的无人值守记忆的脑电再激活[7-所谓的视觉敲击。尽管它们与即将到来的记忆引导行为相关，但目前无人看管的记忆无法从原始的脑电图电压轨迹中可靠地解码出来。6,7] (图1A、红色)。有鉴于此，无人照料的记忆类似于由上下文提示(废弃的)行为无关的记忆。图1B、虚线)，但它们不同于具有类似即将到来的行为需求的参与记忆，这些行为需求在持续的、活动的代码中得到了表示。6–8] (图1A和1B，实线)。这一观察一直是将ping研究中的EEG重新激活解释为活动-静默存储的证据的关键(例如，参见最近的评论[8–14]或[2–4,15]用于对数据的这种解释进行明确的模拟)。有趣的是，pinging引起的脑电可解码性的增加完全发生在与未来记忆引导行为相关的项目上，这意味着只有无人照料但仍然相关的项目被保留在活动-沉默的痕迹中。这种选择性地重新激活活动静默痕迹的机制尚不清楚，例如在现有的活动静默存储计算模型中[1,2,4,5,16,17]短期可塑性变化是由神经元活动引起的，而不管其行为相关性如何。在这里，我们重新分析了这些有影响力的pinging研究的脑电图记录[7,18]。我们发现以前被证明是无法从头皮脑电图电压中获得的无人照料的记忆，尽管这些记忆在行为上仍然是相关的[7实际上，它可以从原始的EEG电压中解码出来，并且可以从α功率信号中可靠地解码。这种重新分析表明，原始的无人值守记忆的无声表示不是由数据所支持的，而是显示了一个活动代码，因此需要重新解释由pinging引起的脑电可解码性的增加。最后，我们认为，在非特定刺激之后，人类所看到的刺激的可降解性增加。6,7,18–20和猴子的电生理实验[21,22]，可以用没有短期可塑性的神经网络模型来解释。

图1.从alpha电源解码揭示了一个潜在的，活动的工作记忆代码。

(A)原始电压轨迹刺激解码的强度，如7]。在最初的研究中，无人看管或(b)丢弃的存储器不能从原始电压轨迹中解码。(c、D)与(A)和(B)相同，但从α幂解码(方法)，它揭示了无人参与的刺激的持续表现。在(1)和(C)中，我们分析了实验2的数据。7]，在(B)和(D)中，实验1的数据[7]。浅灰色条标记刺激呈现期。请注意，在这个图中没有显示出敲击式的刺激表示。虚线标志着记忆与即将到来的行为无关的时期，遵循指示提示(深绿色)。所有错误条都是引导SEM，顶部的彩色条标记引导95%CI大于零的时间段。Wolff及其同事提供的数据(2017年)。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001436.g001

结果

被照顾和无人照料的工作记忆被从alpha电源中强劲地解码出来。

我们意识到，先前的一项研究报告称，空间记忆比从诱发活动中更可靠地从EEG总α功率中解码。23]。因此，我们分析了Wolff和他的同事在公开可获得的原始出版物的数据集中为出席、无人参与和不再相关的定向记忆提供的alpha-Power信息内容[7]。我们发现，一个持续的alpha幂码跟踪与未来行为仍然相关的项目的方向，不管是被关注的还是无人关注的(图1c和1d，实线，图S1)。这表明，工作记忆内容保持在一种电活动的神经代码中，即使是在当前注意力集中之外的项目中也是如此。24]。然而，虽然伴随记忆在α功率和电压轨迹上都是可解码的，但无人照料的记忆仅在α功率中被检测到。虽然这可以反映出这两个神经信号所代表的质量上的差异[25–27]，我们将在这里探讨这是由于这两种指标对同一神经活动的不同敏感性而产生的简约可能性。事实上，已知EEG电压在参考基准后不久就会因缓慢的电漂移而丧失可解码性。28]，虽然振荡对这些基线漂移可能更有力。这种观点认为，出席的项目将由强神经信号(以电压和α功率表示)表示，而无人值守的项目将保持在类似但较弱的神经信号中(仅由α功率选择)。这些神经动力学可能是优先和非优先记忆项之间竞争相互作用的结果，符合没有活动沉默机制的网络中的竞争吸引子[20,24,29].

缺乏统计能力表明，对无人照料的记忆进行无声陈述的证据是虚假的。

根据无人值守项目积极但较弱的假设，最近的研究[30,31]表明增加统计能力(例如样本大小)可以克服无人值守的工作记忆缺乏可解码性的问题。我们想知道，类似的策略是否可以提高无人值守的方向在这个数据集中的原始电压的可解码性。我们在当前的数据集中初步讨论了这一问题，并采用了两种互补的方法。首先，我们试图通过以下方法来增加统计功率：(1)在解码前用32 ms核平滑电压轨迹(而不是像最初的研究那样平滑瞬时解码精度]。7]；方法)；(2)在敲击脉冲之前，平均解码精度在200 ms以上；(3)汇集来自所有会话和受试者的试验(方法)。我们发现丢弃的记忆仍然不能从原始电压(p=0.48，t=?0.04，单边t测试)，但无人值守记忆的解码几乎达到了典型的统计阈值(p=0.06，t=1.55，单边t测试)。我们还改变了分析中包含的会话和试验的次数，以可视化解码是如何取决于样本大小的(图2)。这进一步表明，我们的分析是动力不足，并激励我们的第二种方法，在其中，我们认为，低信噪比在这一队列可能是由于特定的会议，整体低可解码性。可解码性低的会议可以反映特定会议期间的技术问题(例如脑电传感器的放置)或特定的主题特征，如颅骨厚度或头发密度。因此，我们在高和低解码会话中使用交叉验证来划分完整的数据集，基于早期延迟(“拆分期”)期间的平均解码精度。图3、方法)。我们发现，在整个延迟期间，特别是在高解码会话敲击之前，无人值守的记忆可以被可靠地解码，而丢弃的记忆则不能(图3)。最后，我们证明了具有高早期延迟解码(分裂周期)的会话在图3)也是那些在最初的出版物中看到的电压“再激活”的(图3)。请注意，我们使用了片面的统计测试(图6)。2和3)，因为不期望负解码能力。此外，单边统计测试是一种保守的方法，当声称缺乏解码时.这些分析，连同先前的研究，显示无人值守记忆项目的稳健解码[22,30,32–36]，建议也在此数据集中，无人值守的项目不存储在活动-无声的跟踪中。-医学论文发表

图2.脉冲前200 ms内的平均电压解码，作为试验和会话次数的函数[37].

参加的项目可以从电压强劲地解码，但不能丢弃的项目。无人值守物品的解码暗示了一个可能的潜在信号(p=0.06，t=1.55，单边t测试，右上角在第二个面板)。会议和审判的二次抽样是通过随机次抽样进行的(N=5,000)没有重复从整个数据集(方法)。白色，等高线为不同p-价值水平(片面)t测试)。Wolff及其同事提供的数据(2017年)。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001436.g002

图3.

具有高早期延迟(分割周期、方法)电压解码的会话对于无人值守的存储器(左、红)具有持续的编码，但对于丢弃的存储器(右)没有持续的代码。重新绘制重新激活周期(Inset)，分别用于高延迟和低延迟解码会话，显示“重新激活”只发生在具有持续代码的会话(左、红色)。注意，在时间0，解码强度实际上不是零(内嵌与箭头)。这是一种延迟期间的基线处理的工件(另请参阅S3图)。错误条为90%CI(单面为p=0.05)，但其所在处的嵌体除外。时间过程和数据类似于图1A和1B。Wolff及其同事提供的数据(2017年)。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001436.g003

对于不需要活动机制的可解码性的增加，有两种合理的解释--沉默的机制。

如果像我们的分析所建议的，在视觉冲动之前，有一个主动的脑电信号，包括被注意的和无人的刺激，那么对观察到的脑电图可解码性增加的解释是什么？7,18]?我们推断，脑电再激活事件可能来自于刺激信号的增加(如活动-静默解释中所假设的)，也可能是通过减少跨试验的可变性(S3C图)。在这些数据中，我们发现pinging降低了EEG电压的跨试验可变性(图4A)，如对感觉刺激的神经反应所期望的那样[38]。此外，我们还发现，具有较强的脑电图可译性的试验，在整个试验中的可变性要低于脑电可译性较弱的试验。图4B)，演示了试验中EEG可变性与pinging引起的EEG可解码性增加之间的联系。我们认为，以其他方式完整的活动内存表示来降低可变性(图3)是对视觉敲击效应的一种简略的解释。另外，还有另一种解释，即pinging引起的脑电可解码性的增加与我们的研究结果一致。最近的建模工作展示了如何增强主动表示[20,21当不需要活动静默机制的递归神经网络时，[29,39]。在吸引子中保持的一种由循环和竞争相互作用支持的现有表示法在非特定刺激下增强了它的调谐能力(吸引子-Boost模型，图S2)。而且，这个机制与这些数据是一致的，因为它显示了减少的可变性(图4c，与增强吸引子调谐(图S2)。虽然这两种可能的解释并不排除主动表示与活动沉默机制的相互作用[5,17,40,41]，它们提供了一种简朴的观点，使活动无声的工作记忆不足以理解非特定刺激引起的可解码性的增加[7,18,20,21]。为了进一步支持这一点，我们试图从一个计算模型中评估可变性预测，在这个模型中，由于实际的记忆从沉默的突触轨迹中重新激活而发生了重新激活。我们测试了一种用于(连续)活动--无声工作记忆的可用生物物理网络模型[5，它是规范但离散的活动模型的扩展--静默工作记忆[1] (方法)。在这些模拟中，一个非特定的输入导致了一些试验，导致跨试验可变性的增加(图4c、黑色)。这是因为这种吸引子网络中的重新激活是一种全部或无现象，当它们从微弱、衰变的活动中触发时，预计会有很大的变化--噪声尖峰网络中的无声痕迹。总之，pinging揭示了一种潜在的主动记忆，可能是通过减少噪音(图5)。4A，4B，和S3C)在活动代码存在的情况下(如图所示)1和3)或通过增强活动表示的调优(图S2)，但不是通过从无声的痕迹重新激活刺激信号。

图4.脉冲诱发的、跨试验的人体脑电图和计算模型的变异性变化。

(a)变率变化的百分比，相对于冲动前的0.2秒，计算出当脉冲是视觉刺激时，Wolff和同事(2017)为灰色，Wolff和同事(2015)为黑色。(b)在Wolff和他的同事中，在低刺激解码和高刺激解码(在最大可解码时间，黑色箭头计算)之间的差异计算的差异(2015年)。具有强记忆解码的试验在各试验方差中均显著低于记忆译码弱或缺失的试验。我们在Wolff和他的同事(2017)中没有发现显著的相关性，这可能是由于较弱的敲击刺激，这可能导致了EEG可解码性的减弱，如果不对延迟期的数据进行分析，就无法看到(见S3图). (c)模拟具有短期可塑性(DROD)的活动静默工作记忆模型(DROD)预测，在非特定驱动器引起的再激活之后，跨试验可变性(fano-factor)会增加。对无短期塑性(光)的碰撞吸引子模型的模拟预测了非特定驱动后fano因子的下降。另见S3图. (d)与(A)相同，但当脉冲是单脉冲TMS时(Rose和同事的数据，2016)。实心棒标记的变化是显着的变化(双面)。t测试，p < 0.005), and error bars are bootstrapped 95% CI of the mean. Six out of 54 sessions had outlier TMS artifact variance (i.e., extremely high variance at the time of the impulse) and were removed from this analysis. EEG, electroencephalography; TMS, transcranial magnetic stimulation.

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001436.g004

Pinging和TMS诱导再激活的微分机制

非特异性脉冲出现时脑电图可解码性的增加已被证明不仅发生在视觉脉冲上。7]也适用于单脉冲经颅磁刺激(TMS)[6]。尽管存在明显的相似之处，但TMS扰动会影响工作记忆性能[5,6,42–44)，而敲打则不.7,45(另见[第4章]46])。这表明，这些方法可能与根本不同的神经机制相互作用。7,47]。实际上，我们通过对6]单脉冲TMS增加了试验脑电图的可变性(图4d)，与在视觉上观察到的下降形成对比(图4A)。这种跨试验可变性的增加与之前提出的活动静默工作记忆模型是一致的(图4c，因此，有可能支持将TMS EEG重新激活作为从活动中恢复的信号的解释-沉默的痕迹[5,6]。然而，值得注意的是：由于TMS脉冲对神经兴奋性的长期影响，在不同试验中精确定位TMS线圈的困难可能导致脑电图变异性增加。48]。这可以掩盖反映TMS诱导的再激活的脑电图信号。-医学论文发表

讨论

通过对现有数据集的重新分析，我们在这里提供了工作记忆通过视觉敲击“重新激活”的证据，被认为是活动-无声工作记忆的主要证据[2–4,8–15]，发生在延迟期间活动(而不是无声)正在进行的内存表示的情况下。此外，我们还证实，无人值守项目的表示法明显弱于参会项目，这与主动记忆之间的偏颇竞争一致。29]。基于这一工作记忆底物，视觉敲击可以通过(1)ping诱导的跨试验可变性降低和/或(2)ping诱导的吸引子调谐的增强来提高EEG的可解码性。我们进一步比较视觉冲击和TMS扰动，我们发现定性的差异暗示了不同的潜在机制。基于这两种微扰协议在行为影响上的差异(视觉敲击不影响工作记忆行为，而TMS影响)，我们推测视觉敲击可能通过降低跨试可变性或通过激活吸引子的瞬时增强来提高EEG的可解码性，而TMS诱导的再激活则受到活动沉默机制的支持。请注意，暂时提升一个活跃的吸引子不应该对行为产生强烈的影响(除非有额外的持久的细胞机制参与)，而真正的从活动-静默存储重新激活应该有一个持久的影响，因为无声的痕迹被刷新。

我们在这里证明了相关的存储器存储在主动码中，因此是可解码的，而不相关的记忆不能被解码，因此有可能被丢弃。这一解释揭示了敲击废弃记忆的耐人寻味的无效之处，同时也有效地“激活”了无人照料但仍然相关的记忆[7]。Pinging的激活效果现在似乎取决于记忆是否保持在活动神经元的表象中，是否可以从EEG中解码。与此相一致的是，最近的一项研究表明，pinging揭示了扩散动力[45积极记忆的标志45,49]，而不是腐朽活动中预期的动态-无声框架[1,45]。我们的数据与Wolff和他的同事的有影响力的研究相一致。7]最近的研究显示，头皮脑电图(EEG)中积极编码了无关的或无人照料的记忆[32–34]，用大样本fMRI分析皮层关联区的活性。30或猴子的颅内记录[22,50，以及啮齿动物视觉区域的神经活动[36]。虽然有大量证据表明大脑皮层神经元具有持久的细胞和突触机制(例如，“沉默”机制)[51)必须共存[52支持，甚至支持[17,40,53–55]，像本研究中所报告的那样，没有更多的证据表明工作记忆可以在没有刺激活动的情况下被自然地存储。1,56].

明确的证据活动-沉默的过程是很难获得，但特别是在存在积极的表现。一种可能的方法是从先前记忆但已经不相关的项目中寻找活动的无声痕迹的证据。5,57对此，原则上期望有机会解码。在那里，也很难放弃低性能的设计，所以必须寻找积极的证据。最近，有报道称，在连续的试验中--当以前的记忆应该被丢弃时，类似于未提示的记忆在[7]-神经元在参与主动工作记忆储存后更同步地放电[5暗示被丢弃的记忆可能会留下无意识的无声痕迹。重要的是，基于良好的总体可解码性来选择会话(如图3)并没有显示这些跨试验丢弃的记忆的可解码性(图1)。5)，支持一种真正的活动--无声的底物。我们认为，诱导激活的效果必须在类似的条件下得到验证，在这种情况下，记忆被明显地丢弃，可能会留下一个活动--无声的痕迹。目前的证据显示了TMS的跨试验行为效应，这是通过重新激活先前的、被丢弃的记忆[5,44，但不是审判期间的视觉敲击(第4章)。46])。另外，图3暗示视觉敲击不能重新激活假定的活动--在废弃物品之后的无声痕迹。

最后，我们的结果表明电压和α功率编码类似的工作记忆内容。然而，先前的工作表明，α电压和原始电压在工作记忆中扮演着不同的角色。25–27]，特别是Alpha Power跟踪空间注意力而不是实际的内存内容。原则上，用沃尔夫和他的同事的实验设计7]，被试可将方位重新定位为空间位置，由α功率和持续电压来跟踪。25]。其他实验设计的未来工作，包括定向和注意位置的独立变化[25]可以进一步澄清这一点。无论EEG是跟踪方向还是位置重构，我们都认为，在这些数据中，两种信号都携带着相似的内容，电压更吵。

总之，我们的结果补充了先前的文献，显示了来自电生理信号的无人值守工作记忆的稳健解码[22,30,32–36,50]。我们的分析加强了这样一种观点，即将空解码解释为存储在静音跟踪中的证据并不简单，因为在动力不足的分析中，零结果可能是由微弱信号造成的。30,31].

方法

脑电实验

我们分析了两个可用的可视化数据集[7,18]。在解码和脑电变异性分析方面，我们重点研究了[7]。在实验1(N=(30)被试被提示要探测哪一项(线索项，这里也称为被注意项，或未提示项，这里称为丢弃记忆)。在实验2中(n=19)，被试必须在两个项目之间交替注意(早/晚，在此出席/无人照料的记忆项目)。试验1包括1次会议，试验2包括同一组受试者的2次会议(间隔约1至2周)。对于变异分析，我们还分析了18] (n=24)。在这个实验中，被试必须记住一个项目，因此总是在注意力集中的范围内。重要的是，该项目可解码从原始电压从来没有下降到偶然。此外，我们还分析了实验2的电压变化。n=6)TMS研究[6]。我们请读者参阅原始研究，以获得更多的细节[6,7,18]。所有这些数据集都以完全匿名的格式提供，并得到相应的机构审查委员会的核准，如原始出版物所示。-医学论文发表

数据预处理

网上可获得的数据相对于每一个时代的开始都是划时代和基础的(S3图)。为了恢复这个基准，我们计算了历代之间的试验电压差.然后，我们将这个电压差添加到每个基线时代的开始，有效地恢复所有基线效应。此外，对于可变性分析(见下文)，我们去除了任何信号漂移，例如，使用python函数进行移动电极。信号.下降趋势每个主题的可变性。最后，对于解码分析(见下文)，我们还计算了α幂。为此目的，对数据进行希尔伯特变换(使用实地考察函数“ft_freqAnalysis.m”)，提取α波段(8~12 Hz)的频率，并将总功率计算为信号的平方复幅度。

解码分析

我们使用了免费的代码来执行这些分析，因此我们只在这里简要地描述方法。有关解码方法的详细描述，请参阅原研究[7]。在最初的研究中，我们从所有17个后通道(P7、P5、P3、P1、PO7、PO3和O1)和P8、P5、P6、P4、P2、PO8、PO4和O2中解码。简单地说，我们收集了所有可能的两两方向组合之间的Mahalanobis距离，从而形成了一个代表性不同的函数。最后，将译码强度计算为该函数的矢量强度。我们用完全相同的代码从原始电压或阿尔法功率解码。解码强度(图1)用高斯核(SD=10 ms)平滑。

跨试验变异性分析

我们计算了原始电压轨迹试验(试验×传感器×时间)的方差(Var)。在对传感器之间的差异进行平均之前，我们使用该函数来消除它们的趋势。枕骨.信号.下降趋势来解释信号中的任何漂移。最后，我们计算了变化率(Δvar)相对于敲击刺激前2s的基线周期(b)：Δvar=(var?b)/b*100。这种对基线的引用确保了变异性的变化可以完全归因于敲击，而不是与敲击前后共同的其他因素有关，例如不同的刺激方向。我们分别计算了每个会话的跨试验可变性，然后计算了各会话之间的平均差异。这对于TMS定位固定的TMS实验来说是非常重要的。这样，我们的方差分析没有捕捉到不同会话的设计方面(例如，空间注意、TMS目标位置)。

法诺因子

为了计算模拟峰值活动的可变性下降，我们使用fano因子[38]，它被定义为给定窗口(100 Ms)中的穗数的方差除以它们的平均值。然后计算ΔFF，作为敲击刺激前2s基线周期的差值。

脑电试验的现象学模拟

为了研究单次试验基线校正如何影响敲击引起的EEG可解码性的增加，我们将我们的解码器应用于由一个模型产生的合成EEG数据，在该模型中，虚假的EEG重新激活是由于噪声变异性的降低而产生的。首先，我们模拟了两个假设的延迟维持EEG时间序列，它代表了两个独立的实验条件(即光栅方向为0)。0对450; N=200每个条件)，使用以下Gamma函数(F)作为一次试验波形：

每次试验和条件，参数a和b从高斯分布中提取(条件1，μ)。a=2，μb=130 s；条件2，μa=3，μb=80s；具有σ的所有条件a=0.2，σb=0.5毫秒)。每个波形分别缩放0.5和0.25，开始时间设置为0.1s。

最后，对每一次试验和条件，加高斯噪声(μ=0，σ=0.75)。在脉冲周期(1.3s~1.5s)内，每次试验和实验条件下，噪声的变异性降低30%(σ=0.525)。

为了使用与原始发布相同的解码方法，我们生成了一个多通道时间序列。我们创造了两组位于左侧的偶极子(位置为[1.5-8.6]厘米，方向为[--])。1 –1 –1)和右(位置[1.5-8.6]厘米，方向[1 –1 –1)初级视皮层，并通过正向模型将模拟的时间过程投射到头皮上。58]. S3C图在不同的脑电图电压条件下，对这些信号进行图解。这些模拟的Matlab代码可在Https://github.com/comptelab/reactivations.

活动-静默网络模型

我们使用了先前提出的计算模型[5]来模拟内存重新激活。该模型由相互连接的2,048个兴奋性和512个抑制性泄漏积分和火神经元组成。59]。这个网络是按照环状结构组织的：兴奋性和抑制性神经元在空间上分布在一个环上，因此附近的神经元编码附近的空间位置。60]。兴奋性连接与所有神经元都是空间调谐的，因此，具有相似偏好方向的邻近神经元比平均连接强，而远距离神经元的连接较弱。所有的抑制性连接都是与所有的和未调谐的。网络参数取自[5]。通过模拟两个突触前变量x和u来模拟“活动沉默”机制，如[5]。用非特异性外部刺激刺激所有兴奋性神经元[5].

吸引子-Boost网络模型

对于吸引子-Boost模型，我们使用了类似于上述活动沉默模型的凸点吸引子模型，但没有短期塑性。在另一个模型中，吸引子增强是通过对所有兴奋性神经元的非特异性外部刺激来实现的。布莱恩[61]此模型的代码可在Https://github.com/comptelab/reactivations.

提高统计能力

平滑。

为了提高解码分析的信噪比，我们使用σ=32 ms的高斯核平滑了电压跟踪。这与最初使用瞬时、非平滑电压进行解码的研究形成了对比，并在σ=16 ms的情况下平滑了最终的解码精度。

汇集所有的审判，跨越不同的会议。

我们还汇集了所有的试验在不同的会议和主题。因为所有的主题和课程都由相同数量的试验组成，所以我们并没有把我们的分析偏向于一个特定的主题。请注意，我们只为图2。在其他分析中，我们在不同时段进行平均分析。-医学论文发表

交叉验证的中位分裂。

为了模拟信噪比的增加，我们去除了低可解码性的会话.重要的是，为了避免分析中的循环性，我们以下列方式交叉验证了此选择。每一次，我们把试验分成两半。在前半部分中，我们根据早期延迟(0.2~0.4)中的解码精度对会话进行排序，并选择了高解码和低解码会话(中间分割)。然后，我们计算了平均解码精度沿试验低和高解码会话在下半年。我们重复了1000次这个过程，然后绘制了高解码和低解码的解码精度的90%CI。在交叉验证和无交叉验证的情况下执行延迟分割没有在质量上改变结果。对于重新激活的拆分(图3这样，我们就可以在没有交叉验证的情况下运行分析。

辅助信息

一个持续的α-幂码跟踪与行为相关的定向记忆。

显影1/3: Pbio.3001436.s001.tif

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图S1.一个持续的α-幂码跟踪与行为相关的定向记忆。

Wolff及其同事提供的数据(2017年)。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001436.s001

(TIF)

图S2.在吸引子-Boost网络模型中，非特定的刺激可以在不重新激活的情况下增加调谐.

两个例子刺激碰撞吸引子与(弱驱动)和没有(没有驱动器)一个非特定驱动器在试验结束。重要的是，我们在这两种模拟中都没有包括短期可塑性，因此，重新激活是不可能的。是的，在过去0.5秒的调整是更高的试验，其中一个非特定的驱动器是交付(绿色)，而不是当没有驱动器交付(黑色)。类似的模型已在以前的出版物中提出[29](另见[39]).

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001436.s002

(TIF)

图S3.脑电图对刺激解码的影响分析。

(A)Wolff及其同事提供的原始数据(2017年)两次。(B)对于我们的分析，我们取消了每个试验的第二次基线，这样我们就可以在整个试验(早期基线)中获得脑电图电压跟踪的连续性。重要的是，基线的确切时间会影响“重新激活”的强度。注意，早期基线化的数据没有显示出EEG解码的任何明显增加。(C)顶图：勾勒出产生脑电合成数据的计算机模拟图，仿佛在视觉皮层(黄色)内放置了2个电流偶极子，以重新进行人工试验。两组不同的审判(N=200，蓝色和红色)，对应于2种不同的刺激(例如0°，45°)。方法)。我们模拟了两个事件相关电位(电极“Oz”；白色)，然后在跨试验的变异性下降。底部：说明一个相似的信噪比如何增加(在“解码”的下降方差情况下)可以由一个下降的方差或实际的重新激活(信号增加)。(D)通过仿真，我们发现在没有任何真正的再激活信号的情况下，基线化过程在数据中引入了虚假的再激活。运用Wolff和他的同事的解码方法7]，我们观察到(如在数据中)，远距离基线(早期基线)几乎看不到虚假的重新激活，但对于较近的基线(较晚的基线)，则被放大。这些分析表明，基线化是有问题的，应该避免，正如前面指出的那样。28]。较暗的线条标记数据中的脉冲周期，并在模拟中降低方差。Wolff及其同事提供的数据(2017年)。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001436.s003

(TIF)

致谢

我们感谢内森·罗斯私下分享部分Rose和同事(2016)数据集，并感谢Wolff及其同事(2015、2017)的作者公开分享完整数据集。我们感谢迈克尔·沃尔夫和马克·斯托克斯的建设性讨论。

参考文献

00001. 1.Monillo G，Barak O，Tsodyks M.工作记忆的Synaptic理论。科学。2008年；319：1543-6.PMID：18339943

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您的位置：首页 > 医学 > 用视觉冲动敲击大脑显示的是电活动，而不是活动--无声的工作记忆。-医学论文发表

用视觉冲动敲击大脑显示的是电活动，而不是活动--无声的工作记忆。-医学论文发表

摘要

相互竞争的利益：提交人宣布，不存在任何相互竞争的利益。-医学论文发表

导言

结果

被照顾和无人照料的工作记忆被从alpha电源中强劲地解码出来。

缺乏统计能力表明，对无人照料的记忆进行无声陈述的证据是虚假的。

对于不需要活动机制的可解码性的增加，有两种合理的解释--沉默的机制。

Pinging和TMS诱导再激活的微分机制

讨论

方法

脑电实验

数据预处理

解码分析

跨试验变异性分析

法诺因子

脑电试验的现象学模拟

活动-静默网络模型

吸引子-Boost网络模型

提高统计能力

平滑。

汇集所有的审判，跨越不同的会议。

交叉验证的中位分裂。

辅助信息

图S1.一个持续的α-幂码跟踪与行为相关的定向记忆。

图S2.在吸引子-Boost网络模型中，非特定的刺激可以在不重新激活的情况下增加调谐.

图S3.脑电图对刺激解码的影响分析。

致谢

参考文献

17.放大图片作者：Carter E，Wang X-J.大麻素介导的去抑制和工作记忆：前额叶皮质连续吸引子模型中多个反馈机制的动态相互作用。小脑皮质2007年；17(补编1)：I16-26。PMID：17725998-医学论文发表

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45.作者声明：[by]Wolff MJ，Jochim J，Akyürek EG，Buschman TJ，Stokes MG。工作记忆稳定编码方案中的漂移码。PLOS Biol2020年；18：e3000625。PMID：32119658-医学论文发表

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