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《合作的大象可以缓解竞争，直到赌注太高-医学论文发表投稿》

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《合作的大象可以缓解竞争，直到赌注太高-医学论文发表投稿》期刊简介

合作的大象可以缓解竞争，直到赌注太高-医学论文发表投稿

· 李李詈，

· 约书亚·M·普洛特尼克,

· 夏尚文，

· 埃斯特尔·梅奥

· 瑞昌泉

· 发表日期：2021年9月28日

摘要

合作在动物王国中是普遍存在的，因为它的目的是通过联合行动实现最大利益。然而，选择也可能有利于可能违反合作的竞争行为。动物如何减轻竞争是激烈的争论，特别是灵长类动物的兴趣，到目前为止对非灵长类动物的关注很少。我们使用松绳牵拉装置，探讨了半野生亚洲象的合作和竞争行为，以及减轻后者的影响。[医]大黄鱼)。我们的结果表明，大象首先保持了很高的合作率(平均=80.8%，共45次会议)。大象采用“阻止”、“反击”、“离开”、“移动侧”和“屈服”作为缓解策略，并根据它们的隶属关系和与竞争发起者的排名差异调整这些策略。它们通常采用“反击”缓解战略，作为一种制裁措施，当竞争发起者排名较低或关系密切时，但如果发起者排名较高或与之没有密切联系，则采取顺从态度。然而，当食物报酬有限时，代价高昂的竞争行为(“垄断”和“战斗”)显著增加，导致合作迅速破裂。大象合作因利益减少而产生的不稳定性反映了人类社会的不稳定性，表明类似的基本原则可能是物种间合作演变的基础。

引用：李L-L，普洛尼克JM，夏南W，Meaux E，Quan R-C(2021)合作大象缓解竞争，直到赌注太高。PLOS Biol 19(9)：e3001391。Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391

学术编辑：凯瑟琳·霍拜特，联合王国圣安德鲁斯大学

收到：2021年2月3日；接受：2021年8月15日；出版：(2021年9月28日)

版权：2021年Li等人这是一篇以CreativeCommonsAttribution许可证，允许在任何介质中不受限制地使用、分发和复制，只要原始作者和源被记入帐户。

数据可得性：所有相关数据均在本文及其辅助信息档案。

供资：该项目由澜沧江-湄公河合作特别基金(澜沧江-湄公河流域生物多样性监测和网络建设项目；Y8GK041B01)-R-C.Q.、CAS-SEABRI(Y4ZK111B01)-R-C.Q.和CAS 135方案(赠款号：2017 XTBG-F03)-R-C.Q资助。资助方在研究设计、数据收集和分析、出版或编写手稿方面没有任何作用。

相互竞争的利益：提交人宣布，不存在任何相互竞争的利益。

缩略语：Ci，可信区间；MHW，Myaing Hay Wun；MTE，缅甸木材企业

导言

合作-为共同利益而采取的联合行动-在社会动物中并不少见1并且通常可以增加合作者的素质[2]。在恶劣和不可预测的环境中，生物可以通过合作来提高它们的存活率，例如当一些食草动物聚集在一起以抵御掠食者或狼合作捕猎猎物时。3–6]。为合作的出现提出了4种进化机制：亲属选择(即为增加包容性适应而发展的合作)[7,8]、互惠(个人以针锋相对的方式互相帮助，以提供可衡量的利益)[9–11]，副产品互惠(共同努力，通常同时获得互利)[6,12(一组合作者比一组叛逃者更有竞争力)[1,13]。虽然合作可能在团体内部发展，以促进个人水平的健康，但并不总是稳定的。通常，当个人通过接受他人的利益而不提供回报(即获得所有利益而不承担任何合作成本)而提高自身素质时，就会出现竞争行为，例如免费(或欺骗)。14])。这些竞争可能会破坏长期的合作关系。15，甚至导致小组成员之间的整体收益减少[16]。我们知道，合作是动物王国广泛存在的一种社会结构，因此，人们假设缓解机制已经共同出现来管理竞争。17]。然而，到目前为止，这一领域的研究非常有限。

根据“情绪反应假说”，在解决社会问题的过程中，对细节宽容的人在合作中表现得更好。18,19]。例如，黑尔和他的同事20]认为，由于倭黑猩猩比黑猩猩更宽容(在共同喂养期间测量)，因此倭黑猩猩(盘盘)以比黑猩猩更高的成功率(平底)在合作任务中，食品可以被垄断，从而更有可能出现竞争。21]。在一个社会群体中，如果下属个体对具体情况不够宽容，他们可能会避免群体内的支配地位或潜在的竞争，从而失去合作的机会。因此，容忍行为的存在可能有助于预测社会群体内是否会保持合作。20,22,23].

然而，在出现竞争的合作情况下，持续容忍可能会通过防止“受骗”个人应对竞争而减少合作利益。因此，可能需要采取其他缓解战略，以保持各群体之间稳定的合作水平。人类似乎为在竞争激烈的环境中保持合作制定了非常灵活的战略。24]。这些策略包括处罚作弊或叛逃等。25]，根据以前的互动选择合作伙伴[26]、建立声誉或根据他人的声誉作出决定[27和维持治安[28]。使用这些缓解策略可以让人类保持合作，特别是非亲属之间的合作。人类似乎是独一无二的，因为这种合作可以在群体内部和群体之间(甚至在全球范围内)发生和维持，这可能使我们有别于其他动物[24,29]。虽然人与人之间的合作可能更复杂，但一些科学家假设动物也可以有效地控制竞争。例如，黑猩猩使用直接抗议(即对抗骗子)、第三方惩罚(例如，优势黑猩猩惩罚作弊者，即使它们不是直接冲突的一方)，以及选择性伴侣选择(即选择忠诚的伴侣而不是不忠的伙伴)来控制竞争，并最大限度地扩大集团内部的合作[30–32]。这表明，非人类灵长类动物在维持合作关系方面可能与人类有一些相似之处。

人类和非人类动物控制竞争的不同，很可能与个人在决策过程中的活跃程度有关。人类运用更积极的机制，如惩罚33[奖励]34或建立公众声誉[35]管制竞争与合作，而动物往往利用被动机制来减少竞争(例如，它们可能间接受益于合作，从而通过与密切相关的个人合作或从合作行为中立即获得回报来减少竞争)[24]。例如，当人类面临着一项具有可垄断的食物奖励的合作任务时，人们倾向于分享食物以保持合作。34，而倭黑猩猩则倾向于容忍竞争，以达到较高的合作率。20]。值得注意的是，关于非人类灵长类动物如何缓解竞争以及它们在竞争环境中是否表现灵活的研究很少。30])。这些工作可以提高我们对进化过程中形成人类和非人类动物合作行为的相似之处的理解。此外，通过对进化上遥远、高度合作的物种的研究，将注意力扩大到灵长类分类群以外，可以支持这样一种观点，即由于类似的环境压力，社会群体内部复杂的合作和对竞争的调节在不同物种之间演化。36,37]。事实上，一些实验研究已经探讨了包括鹦鹉在内的非灵长类分类群中的合作行为。38]、鬣狗[39水獭[40和乌鸦[22然而，在面对竞争时，动物在维持合作关系方面的灵活性还没有得到充分的探讨。

亚洲象([医]大黄鱼)是研究合作的一个有趣而独特的课题。它们在进化上有别于灵长类动物，高度合作，由于长期驯服工作和旅游的历史，可以在东南亚圈养的受控环境中进行试验。41]。家庭中的母象或亲密的群体中的母象通常会照顾彼此的小牛。42而公象在达到性成熟后，通常会组成单身汉群来管理恶劣的环境。43]。大象表现出了移情的倾向。44,45，尤其是亚洲象在一些认知任务上表现得很好，包括相对数量判断。46–48意思-目的理解49[自认]50[嗅觉线索]51[洞察力]52和工具的使用[53]。这种认知的灵活性也在与大象合作的实验任务中得到了证明。合作范式，最初由平田和福娃设计的松绳牵引任务。54，并已用于多种种类的研究(包括黑猩猩[21、倭黑猩猩[20水獭[40[乌鸦]22,55、狼和狗[56、猕猴[32[车钩]57基亚斯[58,59和人类[34)，这是一项优雅而又简单的任务，要求两只动物拉同一根绳子的两头，以获得无法到达的食物奖励。这种设计可以方便地在不同物种之间进行比较，特别是对大象有用，因为它需要两个个体之间的协调，而不是蛮力或力量。利用这个拉绳任务，普罗尼克和他的同事60显示成对的大象可以学会等待伴侣来获取食物，如果伴侣无法接触到绳子，就会拒绝拉扯。一些大象也采取了其他的策略来解决这个问题，比如站在一根绳子的一端，这样它就不能在伴侣拉的时候被拖走(也许是一种免费的方式，它要求伴侣为了同样的报酬去做所有的工作)。

到目前为止，还没有进一步控制大象合作的实验研究。因此，为了了解大象在可能发生竞争时如何保持合作关系，我们研究了一群在缅甸的半野生亚洲象，将它们暴露在一个开放的松散拉线装置中。我们在机器上提供了2个食物托盘，首先观察竞争行为是否出现，以及大象如何通过配对减轻这种行为以保持合作。然后，我们将两个食品托盘减为一个，看看在食品可以垄断的情况下是否继续合作。34,61]。在1-食品托盘设置中，食物被放在一个托盘上，但可以分割.我们预测，由于大象有机会选择自己的伴侣，在两种食物托盘条件下，会出现各种竞争行为，比如争夺站立位置(即站在器械前的位置)、绳索末端和/或食物奖励。然而，我们预计大象将制定战略，以缓解竞争，并保持与竞争对手的从属关系和排名差异的合作。与非人类灵长类动物不同的是，亚洲象是一种广义的食草动物，它们不成群捕猎，也不分享猎物。61,62]。因此，我们还假设，当只有一盘食物时，缓解竞争的战略将无法克服粮食垄断造成的不平等回报，合作也会破裂。

结果

全面合作

我们的研究涉及9头来自缅甸仰光泰克伊明Hay Wun(MHW)大象营地的半野生亚洲象，它们都属于缅甸木材企业(MTE)。他们的年龄从6岁到55岁不等，其中男性4人，女性5人(S1表)。这9头大象都通过了最初的训练(目的是使它们习惯于这种机器，并确保它们能够利用它来合作-见S2表关于培训结果和详细程序的方法部分)。在测试中，用一根绳子穿过一张无法到达的桌子并绕着一条绳子，这样绳子的每一端都需要大象来拉，才能得到食物。所有9头大象都可以同时进入餐桌进行测试，以调查哪些大象将合作获得食物，是否会发生获取食物的竞争，以及是否和如何缓解这种竞争。在试验的第一阶段(即两个托盘阶段，在桌子两端放置一盘食物)，大象在45次试验中成功地合作了1 451次(平均合作率为80.8%)；S1电影)，即每小时合作频率高达32.2。我们在两次试验之间设定了1分钟的间隔，因此合作的倾向可能会更高。合作率增长很快。图1)，并从第16届会议起保持稳定(Spearmanρ=0.75，P < 0.001). However, after we changed from the cooperative 2-tray Phase I to the more competitive 1-tray condition in Phase II (in which the food remained divisible but was clumped in 1 tray), cooperation broke down quickly, with the cooperation rate falling to zero and remaining there in 6 consecutive sessions from the 18th session onward (图1；Spearmanρ=?0.86，P < 0.001). The frequencies at which each elephant pulled a rope end (i.e., their “contribution”) and consumed food from a tray (i.e., ate their “reward”) in the 2-tray Phase I and 1-tray Phase II are listed in S3表。表中显示，优势大象最常参与合作任务，并在各个阶段获得最高的奖励。

图1.亚洲象在2盘和1盘阶段的合作率。

合作率计算为成功合作的频率除以所有尝试的频率(即一次会议中的所有审判)。每一点代表每一届会议的合作率。灰色区域代表95%的置信区间。在两盘第一阶段，在整个测试过程中，合作保持在较高的水平，而合作则在第17次会议后在第一托盘阶段第二阶段完全中断。用于生成此数字的数据可在S1数据.

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.g001

第一阶段(两盘条件)：竞争

在实验中我们记录了5种类型的竞争行为。按照对目标大象的感知成本(这是对最昂贵的目标的主观衡量)，这些行为是接近、拉绳、抢购、垄断和打架(见表1关于定义)。利用一个广义的加性模型，我们探讨了每一种竞争行为是如何随着时间的推移而变化的。在第一阶段中，成本最低的竞争行为-接近-在整个阶段增加了频率，但没有显著增加(R2=0.059，t=1.934，P=0.06)。在整个实验过程中，拉绳频率没有明显变化(R2=?0.018，t=0.495，P=0.623)。自由负荷的频率发生了显著变化(开始时增加，后减少；R2=0.424，t=5.775，P < 0.001). The costliest competition behaviors (monopoly and fight) were rarely observed in Phase I (图2A)。垄断的频率在2-托盘阶段没有显著变化(R)。2=0.02，t=1.376，P=0.176)，但随着时间的推移，战斗频率发生了显著变化(R2=0.07，t=2.072，P = 0.044).

图2.

两盘第一阶段(A)和第二阶段(B)中竞争行为随时间的变化.每一点代表每一节比赛中比赛行为的频率。不同的颜色代表不同类型的竞争行为，而灰度阴影代表95%的置信区间。每一种竞争行为的感知成本从左到右都在增加，方法成本最低，战斗成本最高。虽然两盘第一阶段的合作率保持稳定，但在一盘第二阶段则迅速下降，这导致了第二阶段每一种竞争行为的频率下降(即当合作发生频率较低或根本不发生时，分别有较少或根本没有食物可供竞争)。用于生成此数字的数据可在S1数据.

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.g002

表1.大象的竞争行为和行为定义。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.t001

第一阶段(两盘条件)：缓解策略

在食物奖励分散的2盘条件下，我们记录了大象的耐受性百分比(即大象在同一种特定竞争类型的总出现次数(平均为45.3%±45.8%)之后表现出特定的竞争行为后，对大象的“无反应”频率进行了记录(平均±SE：45.3%±45.8%)，n拉索(74.3%±33.8%)，n(69.9%±43.4%)n垄断(44.9%±44.7%)，n和战斗(20.8%±32.8%)，n=14)。当合作伙伴对大象表现出昂贵的竞争行为(垄断和争斗)时，大象的容忍度最低。

不包括“没有回应”，我们记录了5种缓解策略：提交、离开、阻止、反击和移动(见表2关于定义和S4表每项缓解战略的频率)。通过拟合贝叶斯多项式回归混合模型，检验了亚洲象在不同竞争情景下是否采用了基于关联贴近度(指数)和等级差异的策略。对于不同类型的竞争，缓解策略的出现情况显示在图3，我们的大象间关联分析(表示大象之间的亲密关系)的结果显示在S5表。注意，对于贝叶斯建模结果，我们报告95%可信区间(cis；在下面的文本中和S6和S7(表)。Ci作为括号中的范围报告；如果不超过0，0.00，效果是显著的。

图3.

第一阶段大象使用的缓解策略基于它们与伴侣的等级差异(顶部)或它们的隶属程度(下)。用引发象的排序减去目标象的排序，计算秩差。正秩差表示引发剂对目标象占优势，而负值则表示引发剂等级较低。唯一例外的是，在“拉绳”竞赛类型下的等级差异计算为引发象和目标象之间的秩差的绝对值，因为我们无法判断哪一个人在两头大象拉一根绳子时引发了这种行为。最大隶属度指数为126。一条坚实的线意味着大象使用缓解策略的概率可以通过等级差异(顶级图)或从属关系(底部图)来预测，而长虚线代表的是没有意义的模式。在模型中，固体红线(无响应)被设置为参考水平。用于生成此数字的数据可在S1数据.

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.g003-医学论文发表投稿

表2.大象在实验期间制定的缓解策略及其定义。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.t002

在“接近”竞争行为中，等级差异和隶属关系对大象的缓解策略有显著的影响。作为对接近行为的回应，目标大象对那些排名较低的发起者表现出更多的容忍(没有反应)(关于大象的排名，参见S1表)。大象使用“块”、“离开”、“移动侧”和“屈服”作为缓解策略的概率与“无反应”相比有显着性差异，即随着竞争发起者等级的增加，概率增加(Bayes多项式回归混合模型；对于“阻塞”：95%CI：[0.10，1.61]；对于“请假”：95%CI：[0.12，0.97]；“移动侧”：95%CI：[0.15，0.92]；“提交”：95%CI：[0.22，1.26]；图3有关模型的更多详细信息，请参见S6表)。在一个引人注目的例子中，大象SMW采用了“移动侧”的策略来回应一位更高级别的女性(YMM)的做法；当SMW切换到桌子的另一边时，他推给了一只与YMM有着最高亲缘关系的高等级大象(Ps)，以完全取代她，以便与ps合作。S5表, S2电影这种行为在研究期间被观察了15次)。与“无反应”相比，使用“服从”或“离开”策略避免进一步竞争的目标大象的概率显著增加，随着与接近大象的隶属度指数的降低(“服从”：95%CI：[?0.0 5，?0.0 2]；“离开”：95%CI：[?0.0 6，?0.0 2]，见[?0.0 6，?0.0 2]；图3和S6表)。大象最常表现的是类似等级的“接近”竞争行为。S1a图).

牵绳时的比赛行为通常发生在高度依附的大象之间(S1B图)。如上所述，当大象表现出“没有反应”时，对拉绳反应的容忍度百分比很高。在用贝叶斯多项式回归混合模型分析拉索行为时，大象使用每种缓解策略表示“无反应”的概率较低，且不受大象之间的等级差异或隶属度指数的显著影响(有关模型的详细信息，请参阅S6表；该模式在图3).

在同类大象中，白吃的次数更多。S1a图)。目标大象应用“反击”策略的概率与“无反应”相比差异有统计学意义，其概率随信任度的降低而增加(Bayes多项式回归混合模型；95%CI：[?0.95，?0.18])。“服从”的概率随着大象之间的亲缘关系的减少而增加(95%CI：[?0.08，?0.02])。作为对生活方式的回应，大象采用“休假”或“移动侧”策略的概率较低，且不受大象等级差异或隶属关系的显著影响。大象根本没有使用“块”策略(有关模型的详细信息，请参阅S6表和图3).

由于托盘在第一阶段是分开的，大象通常同时进食，所以竞争行为“垄断”的频率总体上是低的(频率=85倍)，图2A)。当它发生时，高级大象更有可能垄断食物奖励。S1a图)。作为对垄断行为的回应，大象只使用了“离开”、“移动侧”或“屈服”的策略来避免进一步的竞争。虽然前两种策略的概率不受等级差异或隶属度的影响，但大象使用“提交”策略的概率与“无响应”相比有显著差异，因此随着竞争发起者等级的增加，使用“提交”的概率降低(Bayes多项式回归混合模型；95%CI：[?2.59，?0.24])或与发起者的联系增加(95%CI：[?0.19，?0.04]；关于模型详细信息，请参阅模型细节。S6表和图3).

最后，比赛行为“搏击”也发生在相对较低的频率(频率=105次)，图2A)，通常是不同等级的大象和高亲缘的大象(S1a和S1B图)。在此竞争情景下，大象反击的概率与“无反应”相比有显着性差异，即随着引发者等级的降低(Bayes多项式回归混合模型：95%CI：[?8.59，?0.36])或随着与引发者的联系的增加(95%CI：[0.03，0.92])而增加。大象使用“屈服”策略的概率与“无反应”相比有显着性差异，因此，随着与发起者的依从性的降低，大象的概率增加(95%CI：[?0.11，?0.00])。大象使用“块”、“离开”或“移动侧”的策略不受等级差异或隶属度指数的显著影响(更多模型细节，请参阅S6表和图3).

第二阶段(1盘条件)：竞争

在第二阶段，我们只在桌子中间放了一个托盘，从而限制了食物资源，使一只大象更容易垄断它。这一阶段的目的是调查大象之间的合作是保持稳定还是在竞争激烈的情况下破裂。韦尔奇t采用试验方法，研究了Ⅰ期(2盘条件)和II期(1塔板条件)各竞争类型的频率差异。在1盘条件下，2种非常昂贵的竞争类型“垄断”和“打斗”发生的频率明显高于前两盘情况(图4垄断比较：t=7.521，df=16.466，P < 0.001 and fight comparison: t = 4.293, df = 17.279, P < 0.001). Rope-pulling and freeloading behaviors, on the other hand, occurred significantly less frequently in the 1-tray than the 2-tray condition, while the frequency of approach behavior did not differ significantly between conditions (rope-pulling comparison: t = ?6.210, df = 58.757, P < 0.001; freeloading comparison: t = ?6.932, df = 58.697, P < 0.001; and approach comparison: t = 1.565, df = 20.661, P=0.133)。经过17次1盘状态的治疗后，合作完全破裂，再也没有发生过。图1).

表中给出了1-托盘阶段不同竞争类型下的秩差和隶属度的平均值比较。S1C和S1D图分别。1-托盘阶段的竞争行为随时间的变化显示在图2B.

图4.2盘和1盘相竞争行为频率的比较。

每个框内的粗体线是每节比赛行为的中位频率。顶部晶须代表最大频率，而底部晶须代表最小频率(不包括异常值)。上四分位数和下四分位数分别由盒的顶部和底部边缘表示。顶部或底部晶须上方或下方的黑色数据点是离群点。星号代表2-托盘和1-托盘条件下行为频率的显著差异(*)P < 0.001; n.s. P>0.05)。用于生成此数字的数据可在S1数据.

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.g004

第二阶段(1盘条件)：缓解战略

在这一阶段，作为对“接近”竞争行为的反应，目标大象使用“块”或“移动侧”策略的概率与“无反应”相比有显着性差异，从而使概率随着接近大象等级的增加而增加(Bayes多项式回归混合模型；对于“块”：95%CI：[0.08，11.17]；对于“移动侧”：95%CI：[0.18，2.23])。此外，目标大象提交的概率与“无反应”的概率有显著差异，即随着隶属度的增加，提交的概率降低(95%CI：[?0.06，?0.01])。其他缓解策略是针对“方法”使用的，但没有一个受到等级差异或大象之间的隶属关系的显著影响(更多的模型细节，请参见S7表和图5).

图5.大象在第二阶段使用的缓解策略是根据它们与伴侣的等级差异(顶部)或它们的隶属程度(下)而制定的。

用引发象的排序减去目标象的排序，计算秩差。正秩差表示引发剂对目标象占优势，而负值表示引发剂等级较低。唯一例外的是，“拉绳”竞赛类型下的等级差计算为发起人象与目标象之间秩差的绝对值，因为在两头大象拉单绳时不能区分发起者和目标。最大隶属度指数为126。一条坚实的线意味着大象使用缓解策略的概率可以通过等级差异(顶级图)或从属关系(底部图)来预测，而长虚线代表的是没有意义的模式。在模型中，固体红线(无响应)被设置为参考水平。用于生成此数字的数据可在S1数据.

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.g005

对于拉索，大象只使用“反击”策略，而不考虑等级差异或隶属度指数(贝叶斯多项式回归混合模型；关于“等级差异”：95%CI：[?1.78，0.86]；关于“从属关系”：95%CI：[?0.11，0.05]；关于模型详细信息，请参阅S7表；该模式在图5).

当这一阶段出现空闲时，目标大象采用多种策略，不包括“移动侧”。大象使用“屈服”的概率与“无反应”相比有显着性差异，其概率随着发起大象等级的增加而增加(贝叶斯多项式回归混合模型；95%CI：[0.79，13.17])或大象之间的隶属度降低(95%CI：[?0.84，?0.00])。大象离开的概率与“无反应”相比有显着性差异，随着目标大象与白食动物的亲缘关系的降低，其概率增加(95%CI：[?1.00，?0.06])。他们还采用了“阻止”和“反击”策略，但这个应用程序没有受到等级差异或隶属关系的显著影响(有关模型的详细信息，请参阅S7表和图5).

针对这一阶段的“垄断”竞争行为(S3电影大象采用了“反击”、“离开”、“左右移动”和“屈服”的策略。等级差异对大象应对“垄断”作为一种竞争行为的缓解策略没有显著影响(有关模型的详细信息，请参阅S7表和图5)。目标大象使用“离开”、“移动侧”或“屈服”的概率与“无反应”相比有显着性差异，因此随着目标大象与发起者的隶属度降低，概率增加(贝叶斯多项式回归混合模型；对于“离开”：95%CI：[?0.15，?0.0 1]；“移动侧”：95%CI：[?0.74，?0.0 6]；“提交”：95%CI：[?0.45，?0.0 8])。附属关系对“反击”策略的使用没有显著影响(95%CI：[?0.01，0.20])。

最后，当大象发起“战斗”竞争行为时，目标大象使用“反击”缓解策略的概率与“无反应”相比有显着性差异，即随着引发者等级的降低(Bayes多项式回归混合模型；95%CI：[?125.72，?0.0 1]或其从属关系增加(95%CI：[0.0 2，9.90])。目标大象也使用“离开”、“左右移动”或“服从”策略来应对“战斗”；然而，它们的应用概率没有受到大象之间的等级差异或从属指数的显著影响(有关模型的详细信息，请参阅S7表和图5).

讨论

我们的研究是第一次在与大象的对照实验研究中调查不同程度的竞争与合作，结果表明，虽然大象经常表现出竞争行为(合作与竞争之比接近1：1)，但它们通过容忍竞争或使用多种缓解策略来对抗竞争，保持稳定有效的合作。灵长类动物也有类似的模式[30]，建议在进化上遥远的物种中，缓解竞争和保持合作的可比战略可能是独立发展的。此外，在粮食资源有限的情况下，代价高昂的竞争行为(“垄断”和“战斗”)盛行，导致合作破裂。图1)。这与我们对人类合作的认识是一致的，垄断合作生产的产品会降低收益，危害合作14].

我们的发现部分支持了“情绪反应假说”[18,19当大象在合作任务中表现出高度的宽容时，就能在解决社会问题的过程中表现出更好的表现。原因之一可能是容忍竞争可能是一种妥协，仍然会带来共同的利益。虽然低成本的竞争行为可能会导致失去职位、暂时接触绳子或部分食物奖励，但大象仍可能获得足够的食物奖励，以保证合作是值得的。然而，竞争行为“垄断”与其他行为相比代价高昂，因为它导致合作伙伴大象得不到食物奖励。此外，垄断行为的发起者通常是地位较高的大象。S1a图)。因此，处于这种行为接收端的大象通常会向(或没有反应)占主导地位的个体(图3)。无论等级高低，一旦合作的好处不再存在，合作就会在我们的研究中破裂。

很明显，大象们希望继续合作，因此经常采取各种战略来缓解竞争。在所有的缓解策略中，大象很少使用“块”作为一种策略，但当使用时，它往往是针对接近级别较高的大象。“阻止”可能不是一种有效的策略来抵御更高级别的大象，因此它是罕见的。相反，大象往往选择顺从于地位较高的大象，或与它们有较低亲缘关系的大象，而不是与它们有较高亲缘关系的大象，这很可能是因为来自“非朋友”的潜在风险是不确定的。大象在我们的研究中记录的所有比赛场景中都采用了“提交”策略。这是有道理的，因为“顺从”可能会让大象接近食物奖励，而不会引起进一步的竞争。然而，当等级较低或从属指数较高的大象发起“打架”或“白吃”竞争行为时，目标大象往往会使用“反击”策略直接抗议竞争行为，这可能是因为大象不愿容忍来自其级别以下或与其有密切关系的人的这种竞争。图3)。有趣的是，“白吃”经常发生在等级相近的大象之间。S1a和S1C图在这些配对的目标大象很少反击它。这可能是因为等级相似的大象更多地容忍对方的行为，以避免在战斗中失去等级地位的风险。

此外，当2种昂贵的竞争行为“垄断”和“打斗”发生在第一阶段时，大象选择“离开”的概率最高。尽管它们不受等级差异或隶属关系的显著影响，但总体来说，在代价高昂的竞争行为发生时，大象选择退出合作。等级差异和隶属关系对特定竞争行为的使用和缓解策略的不同影响表明，大象理解彼此在合作中的作用和地位，在竞争互动中表现灵活。

一个有趣的缓解策略，有时被采用的是“侧移”。在这种情况下，当大象选择不容忍有竞争力的个体时(即当它们停止表现出“没有反应”时)，它们可能会采取行动，转移到另一方以避免进一步的竞争。有趣的是，当第三人(名为YMM)接近一只与群中最具支配地位的大象(名为PS)高度关联的大象时，他采用了“移动侧”策略，并会轻轻地将PS推到原来的一侧，将YMM排除在外(YMM)。S2电影)。然后，SMW将把绳子从YMM最远，并与PS合作。虽然我们承认，对这种行为可能有更简单、更简约的解释，但有一种可能是，SMW可能使用了一种策略，允许他利用自己与主导大象的关系，最大限度地扩大他的合作机会。通过操纵一个占主导地位的共管公司以防止第三方影响他自己的合作机会，SMW可能降低了潜在竞争带来的成本，并使自己的收益最大化。另一个利用第三方互动影响合作的例子是女性NAA，她的级别高于SMW。她经常站在SMW附近，因为SMW与一只比她更有统治力的雄象有着更高的亲缘关系；这使得她能够在SMW上获得绳子，或者当优势动物拉着绳子的另一端时，她可以与SMW分享食物奖励。这些行为支持这样的观点，即大象可能理解其他大象之间的关系，并利用这些信息最大限度地获得合作的好处。63,64].

与对卷尾猴和人类的研究一致[14,65]当一只占主导地位的大象在第二阶段的1盘条件下垄断了下属的食物，这可能会导致它们之间的争斗，合作就会急剧下降。我们观察到，总是从属的大象失去了兴趣，首先离开了合作任务；在第二阶段，占主导地位的个体从未拒绝合作，这表明当从属个体选择放弃合作努力时，合作就会破裂，从而导致很少或根本没有食物奖励。这一结果有可能是基于互惠或缺乏互惠以及未来对粮食奖励的期望。如果粮食垄断在合作任务中经常发生，下属个人可能对未来的利益没有期望，因而可能放弃合作。1,66].

与人类不同[14,67在长期的合作中，即使在激烈的群体内部竞争中，大象也不会主动分享食物。以食物垄断为形式的利己主义导致我们大象集团放弃了这项任务，导致合作彻底破裂。68,69]。然而，考虑到我们对大象觅食行为和社会性的了解，这些结果并不令人惊讶。虽然一些非人类灵长类物种捕猎稀缺的资源，因而在野外有机会垄断食物或争夺获取食物的机会[62,70–73亚洲象是多面手，在各种各样的植被上觅食。正因为如此，在野外垄断食物的机会极为有限。因此，虽然我们的研究说明了如何在一项实验任务中维持和随后消灭合作，并因此提出合作行为的潜在机制可能至少在某种程度上是跨物种相似的，但我们的范例可能缺乏大象的生态有效性。众所周知，大象身上存在着复杂的社会性，这可能是因为他们需要对幼鸟或食肉动物的防御进行合作，而不是在食物资源共享方面取得任何平衡。这些合作关系也可能受到以下事实的影响，即野生相关家庭群体中的等级差异可能与半野生或圈养群体中的等级顺序不同。未来的研究着眼于缓解大象在非食物共享环境中以及在亲属和非亲属群体中的竞争，这些研究可能对我们理解物种间合作的演变有很大的帮助。

综上所述，我们的研究表明，即使在不同的竞争行为面前，大象也会采取多种缓解策略来保持合作。进化远的物种间复杂合作倾向表达的相似性支持了趋同认知进化的思想(即由于行为上的相似选择压力，而不是共同祖先)认知相似性的独立进化。鉴于我们对大象认知的了解，这是有意义的，特别是在大象的社会认知复杂性方面(例如，合作伙伴的协调)。60移情45和安慰[44])。象人类和其他灵长类动物一样，大象与伴侣合作，根据关系质量和社会排名来缓解竞争，防止或避免与第三方发生冲突，这表明大象在面对需要解决社会问题的任务时具有行为灵活性的能力。这项研究支持了进一步研究大象的社会行为和认知的必要性，也支持了这样一种观点：也许从直觉上看，更好地理解人类社会性的进化可能来自于不仅关注灵长类分类群的研究，而且也来自于其他大脑大的非灵长类动物的研究。

方法

学科

9头半野生的亚洲大象来自缅甸仰光泰克伊的MHW大象营地，它们都属于MTE所有。这9头大象的样本(F=5，M=4)年龄从6岁到55岁不等(见S1表大象的数量)。所有的大象都在5岁时接受训练，以遵循简单的指令，如“去”、“停”、“来”等。MTE现在已开始将积极强化训练与传统方法结合起来。41]，特别是由于最近于2016年停止商业采伐。参加本次研究的MTE营地中的大象已“退休”，并全职居住在MTE营地。他们的护理费用由政府全额支付。每头大象都有一名大象管理员(“mahout”或“oozie”)，他们的工作是专门照顾分配给他们的大象。马赫特通常被分配给一头大象不确定的一段时间。每天早晨，工蚁们都会从森林里收集大象，检查它们的健康状况，并在把它们放回周围的森林前给它们洗澡。根据MTE工作人员的需要，大象也得到了常规的兽医护理。在这项研究中，生活在MHW营地的MTE大象与东南亚其他一些圈养的大象群体相比，生活着一种半野生的生活方式，有规律地可以自由地进入森林漫游。我们合作机制的引入允许在完全自愿的基础上丰富行为和认知。

大约20头野生大象也生活在这一地区。该景观中的半野生MTE大象与野生大象相互作用，它们之间存在杂交(第一作者LL在大象营地附近观察到了这些相互作用)。由于半野生大象在森林中有很大的机会与其他大象进行互动或合作，但它们已经接受了广泛的训练以回应人类的暗示，因此它们成为在受控环境中研究合作的理想参与者。

我们首先从半野生群体中挑选了10头大象，它们的标准如下：(1)它们以前受过拉绳的训练(作为工作的大象，它们在伐木活动中被训练拉绳)；(2)当它们的工蚁每天从森林里收集它们时，它们的反应很好；(3)它们没有对人类的暴力史(这个标准被用来确保工蚁和主要实验者LL的安全)；(4)它们在一起安全地测试这些大象时是很舒服的。在测试时，没有一只母象怀孕，也没有必要将它们与原来的社会群体分开。其中一只大象没有通过器械训练(见下文“实验程序”一节)，因此被排除在测试之外。

道德声明

本研究得到了MTE第4527/MTE/AA(K)18号协议的审查和批准。我们的研究获得了动物伦理认可(No.XTBG-2020-10)来自西双版纳热带植物园。-医学论文发表投稿

设备设置

在上世纪30年代的一项经典合作研究中，一个遥不可及的平台需要两只黑猩猩共同努力，才能收回遥不可及的食物奖励。74]。为了避免重得足以让大象拉平台的重量达到2头，而不是1头，我们采用了平田和福娃开发的松绳装置。54]适用于黑猩猩，并由Plotnik和他的同事们改编[60]大象合作(图6)。一根绳子被穿过，在桌子后面和周围，所以只有当绳子的两端被拉扯时，它才能被拉进来。当绳子的一边没有另一边拉着时，绳子就从现在固定的桌子上解开了。两个托盘被放置在两个等距的两端，在这张遥不可及的桌子上，随机地用2块香蕉或罗望子球作为食物奖励。当两只大象同时拉绳子的时候，当桌子向它们移动时，食物盘就变得容易吃了。这两根绳子之间的距离是3米，因此，一头大象不可能同时拉着它们。

图6.本研究中的松弦合作装置。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.g006

我们建造了38×38米2象营地附近平坦的草原上的围场作为试验场地。仪器放在围场外面，使大象在试验开始时无法接触到桌子。图6)。我们设置了3个摄像机(索尼(东京，日本)HDR-PJ 760)，以记录他们的行为，从前面，侧面，和后面的观点的外壳。

实验程序

训练。

最初的训练旨在确保大象有足够的动力去拉绳子末端，以获得食物奖励。我们先把一根绳子拴在桌子的前部，这样大象就可以用一根绳子把桌子拉进去(见Plotnik和他的同事们)。60]目前程序所依据的类似培训)。一个托盘放在桌子中央，用两根香蕉诱饵。在没有其他大象的情况下，每头大象都被介绍到绳子末端的位置。大象可以随意拉绳子。如果大象没有动力拉绳子30秒，马赫特要求大象拉。当桌子被拉进去时，如果大象没有从托盘里拿出香蕉，第一作者(LL)就会引导大象拿香蕉，我会把它们捡起来，扔回托盘里，用听觉的暗示来吸引大象的注意。这一过程被重复了一遍，直到大象在没有连续6次被马赫特提示的情况下拉了绳子。

然后，我们把绳子穿过桌子和桌子周围，训练成对的大象把绳子端在一起，以获得食物奖励。使用随机数发生器，我们随机配对10头大象(N=5对)。在没有其他大象的情况下，大象成双成对地被引入了机器前面的围场。当每个马休特骑在大象的脖子上(在训练中向大象发出命令的最简单的方式)时，他们告诉各自的大象同时把每根绳子拉在一起。如果一对大象成功地把绳子端在一起(也就是说，如果这对大象拉进机器，并一起取回食物奖励)，那么工蚁们就从大象身上下来，从地面发出命令。当大象在连续3次试验中成功地聚集在一起时，这些工蚁离开了这一地区，大象可以自由地自行拉绳。训练完成后，大象成对成功地收回食物奖励，在自己的桌子上拉了6次。如果大象在60次尝试失败后未能达到这个标准(或者，如果一只大象不愿意和同伴拉绳子就走开了)，我们就停止训练，把大象重新分配给另一个个体，第二天对这对新的大象重复训练过程。

第二天，在成功的训练后，我们再次测试大象对，没有在三个试验阶段中出现的机器(在3天内，每天只进行一次)。每一次试验后，我们都把食物盘重新装好。如果大象在1分钟后没有成功地拉进机器，或者只有1头大象拉了绳子，导致绳子被解开，那么试验就被标记为失败。大象被包括在测试中，如果它们至少在3次试验中的2次中成功地完成了10次试验中的5次。没有达到这一标准的大象(由于兴趣丧失或拉不上)将被排除在测试之外。一只大象(SKL)失去了兴趣，因此达不到标准，而她的伴侣(NS)由于与另一只大象配对成功而被纳入测试。

测试。

第一阶段的测试探讨了大象是否会随着时间的推移而保持合作，如果在与机器的互动中存在任何竞争，大象将如何减轻这种竞争。测试要么在清晨进行，要么在下午晚些时候进行。每次治疗持续1小时。首先，9头大象被引入围场，允许它们自由互动。研究人员和工蚁在一段时间内一直呆在围栏外。两位首席执行官根据需要对仪器进行了操作/重置，2名研究人员记录了这些数据。在每次试验开始时，用2个香蕉或2个罗望子球随机地诱捕两个托盘，并使大象能够接触到绳子的两端。当大象成功合作并获得食物奖励时，研究人员A(来自缅甸的研究助理Zin Nwe Soe)记下了S(成功)，并记录了拉绳吃食物奖励的大象的名字。1分钟后(间隔时间)，托盘再次上钩，两名头目重新设置了装置，并开始了新的试验。如果大象没有合作--如果一头大象没有等着另一头大象，而另一头的绳子却无法接触--研究人员A标记了F(失败)，并记录了拉绳子的大象的名字。如果大象对拉绳子不感兴趣5分钟，一名研究人员也将试验标记为失败。在一小时内，大象可以在时间允许的情况下参加尽可能多的试验.为了保持大象参与的动机，我们每两天进行一次会议。在第一阶段，我们总共进行了45次会议(45天)。第二位研究员B(第一作者LL)负责在整个实验过程中记录竞争行为和随后的任何缓解策略。如果当竞争对手发起任何类型的比赛时，大象都表现出“没有反应”，这就被认为是“容忍”。实际接近度没有被用作衡量容忍的标准，因为这更多地是社会亲密程度或从属关系的一个指标(见下面的“隶属度指数和支配地位排名”一节)。

加强竞争。

在第二阶段的试验中，在桌子中间放置了一个单一的中央托盘，以探讨大象是否仍将在可能促进竞争的条件下保持合作(即食物奖励可被垄断)。一次持续1小时。每次试验后，我们等待1分钟才重置仪器，就像我们在第一阶段所做的那样。托盘被随机地用2个香蕉或2个罗望子球诱饵。在第二阶段，我们总共进行了23次会议(23天)。

我们意识到在合作测试中引入竞争成分可能会增加攻击行为的机会。我们还认识到，任何与大象有关的社会认知任务，如果涉及到不相关个体之间的多重互动，都有可能导致竞争性的相互作用，进而升级为危险的攻击行为。这些工匠有丰富的经验，与这批大象的工作，并告知我们选择大象进行这项研究的基础上，他们现有的关系。在测试过程中，出于安全原因，工蚁们留在围场附近，但被指示远离大象的视线，只对着大象发声，一旦发生了激烈的战斗，就会解散。这个试验区足够大，如果有必要的话，它可以让大象从桌子周围的周围逃走。事实上，在整个研究过程中，只有一个例子需要工蚁的干预；YMM曾经在围栏内追赶过SMW，这导致SMW从围栏逃跑。这两只大象都被送回了围场，侵略也不再发生了。一般说来，工匠和实验人员一致认为，如果观察到任何潜在危险、高度侵略性的相互作用，将停止试验，并将大象从试验区移走。如果在任何时候，工匠们认为人类或大象受伤的风险会增加，那么这个实验就会立即停止。此外，整个研究对大象来说是自愿的；如果大象拒绝参与(他们从来没有参加过这项研究，但在我们对大象进行的其他研究中)，他们将被排除在合作试验之外。大象是高度社会化的动物，冲突相对较少。44]；我们为大象提供了拒绝合作和避免冲突的机会，如果他们愿意的话，这就限制了在研究期间或完成研究之后发生任何过度侵略性互动的机会。事实上，研究完成后，工匠报告说大象的人际关系没有任何负面变化，大象之间的攻击性行为也没有增加，这表明这一实验不会对大象的社会行为产生意想不到的负面影响。

隶属度指数与优势度排序

大象常常与其社会群体中的家庭成员站得很近。42]。虽然我们样本中的大象并不属于自然的、相关的家族，但随着时间的推移，它们确实形成了彼此的关系。因此，在我们的实验中，为了测量每个二进对的亲密程度/关系，我们使用了记录为从属指数的邻居的频率。每4天，大约早上7点左右，工匠们在一个院子里收集大象，研究人员在院子里的一个2米高的了望塔上观察大象。我们用扫描取样法，记录了大象相距5米以内的情况。75]。我们扫描3次，每次扫描间隔10分钟，因此每个观察日扫描3次。因此，在44天的时间里，我们共进行了132次邻近扫描。

研究人员A使用扫描取样记录近邻，而研究人员B则使用全发生抽样记录大象之间的优势相互作用(见S8表定义)，包括交互类型，哪个大象是发起者，哪个大象是接收者/目标。在44天内，每天收集30分钟的数据，总共进行了1 320分钟的观察。然后我们用大卫的分数来计算每头大象的支配地位。76].

统计分析

我们使用Spearman相关分析来探讨合作成功率是否会随着时间的推移而显著增加或下降，无论是在第一阶段和第二阶段，还是在第一阶段和第二阶段。在R包“mgcv”中应用广义加性模型[77]，我们将每种类型的竞争行为频率作为响应变量，会话数作为自变量，以检验2-托盘和1-托盘阶段的竞争行为模式是否显著。为了比较不同竞争行为之间的等级差异和象群隶属度指数，我们采用R包“ScottKnott”的分层聚类算法。78].

在2-托盘阶段，针对每一种竞争类型，我们根据所有缓解策略中“无反应”的比例计算了容忍度水平。为了探讨各竞争类型下等级差异与缓解策略之间的关系，以及隶属关系对策略使用频率的影响，我们采用R包“BRMS”拟合贝叶斯多项式回归混合模型[79]和“rstan”[80]。贝叶斯多项式回归混合模型允许对分类响应变量进行拟合，并包含象ID等随机效应[81在样本相对较小的情况下，促进了模型的收敛性。在贝叶斯模型中，我们将秩差和隶属度作为自变量，缓解策略作为响应变量，竞争发起者和接受者的ID作为随机效应。这些模型适用于信息不丰富的前科。我们将“无响应”设为参考水平，并估计了其他相对于此的缓解策略的概率。在模型中，我们建立了4条链和2,000条迭代，删除了前半部分迭代的结果，并在样本大小不足以实现模型收敛的情况下增加了迭代次数(原始数据和R代码包括在沙一和S2(分别为数据)。运用相同的统计方法，探讨了1-托盘阶段各竞争类型下的等级差异和隶属关系与缓解策略的关系。最后，韦尔奇t采用试验方法，研究了两盘合作阶段(I)和1托盘竞争阶段(II)各竞赛类型的频率差异。

两名研究人员记录了合作的成功和失败(研究员A)、竞赛的类型和频率以及大象在实验期间对竞争的反应(即缓解)(研究者B)。这些数据是现场记录的。所有会议也都进行了录像记录。一个对研究的设计和假设视而不见的独立视频编码器从所有视频中随机选择了20%的会话编码。插入式可靠性[82]使用coenκ进行合作成功：κ=0.98；竞争行为：κ=0.96；大象的反应：κ=0.98(见S3数据用于计算机间可靠性的数据)。所有统计分析均采用R 3.6.3[83].

辅助信息-医学论文发表投稿

在这项研究中，半野生亚洲象的种群统计数据，以及它们的排名。

显影1/15: Pbio.3001391.s001.pdf

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S1表*

SKL没有通过培训阶段，因此她被排除在排名计算之外。

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S1表在这项研究中，半野生亚洲象的种群统计数据，以及它们的排名。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.s001

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S2表大象在训练阶段的表现。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.s002

(PDF)

中3桌。两盘第一阶段和第二阶段每头大象的贡献和奖励。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.s003

(PDF)

中4桌2托盘第一阶段和1托盘第二阶段每种缓解策略的频率。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.s004

(PDF)

中5桌。大象之间的亲缘关系指数。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.s005

(PDF)

中六桌该模型的结果是，等级差异和隶属关系对大象在第一阶段选择的缓解策略的影响。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.s006

(PDF)

中7桌。该模型的结果是，等级差异和隶属关系对1-托盘第二阶段选择的缓解战略的影响。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.s007

(PDF)

中8桌。大象的主导行为和行为定义。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.s008

(PDF)

图S1.2盘第一阶段和第二阶段按竞争类型划分的等级差异和隶属关系.

(A)两盘级一级按竞争类型划分的秩差方法。(B)第一阶段按竞争类型分列的加入方式。(C)一级托盘第二阶段按竞争类型划分的等级差异。(D)1-托盘第二阶段按竞争类型划分的隶属关系。点数代表平均值，而直线是等级差异或隶属度的范围。不同的颜色代表行为之间的显著差异，而相同的颜色(蓝色)则表示没有显着性差异。绳拉不包括在秩差的平均值比较中，因为它对秩差采用了不同的计算方法(见图4)。3或5详细情况)。用于生成此数字的数据可在S1数据.

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.s009

(Tiff)

S1电影。大象在两盘第一阶段的合作。

两只大象(左边PS，右边SMW)同时拉绳子，以获取食物托盘中的食物。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.s010

(MP4)

S2电影。第一阶段“移动侧”竞争战略。

当一只高级别的母象(Ymm)站在桌子的一边时，一只低级别的公象(Smw)在桌子的另一边把他的优势伴侣(Ps)推到了雌象(Ymm)站立的一侧(见剪辑中的大约00：43)。由于SMW的合作伙伴PS是最主要的，他们能够合作，并将女性排除在合作任务之外。在试验结束时，SMW容忍了一位女性NAA从他的托盘里分享。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.s011

(MP4)

S3电影。大象在第二阶段的合作与垄断竞争行为。

在与另一只地位较低的母象(Ymm)合作后，占统治地位的大象(在视频的左侧)将托盘中的所有食物都拿走了。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.s012

(MP4)

S1数据合并原始数据。

此Excel文档显示图的原始数据，用工作表/选项卡分隔。1–5及佐证资料数字(图S1).

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.s013

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S2数据带有R码的RAR文件。

该文件包含用于统计分析和数据绘图的R代码。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.s014

(RAR)

S3数据。Interrater可靠性原始数据。

此Excel文档提供用于计算机间可靠性的原始数据。

Https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001391.s015

(Xlsx)

致谢

我们感谢缅甸木材企业允许在大象营地开展这项工作。我们感谢MyaingHay Wun Elephant营地和Zin Nwe Soe的所有工作人员和大象，感谢他们对这项研究的友好帮助和参与。我们还感谢何如川和萨拉·雅各布森提供的统计援助。

参考文献

00001. 1.杜加金洛杉矶。动物行为原则。第三版。纽约：W.W.Norton&Company；2014。

00002. 2.题名/责任者：David L.分享成本和利益的合作演变。Proc Biol Sci.2008年；275：1985-94年。PMID：18495622

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合作的大象可以缓解竞争，直到赌注太高-医学论文发表投稿

摘要

导言

结果

全面合作

第一阶段(两盘条件)：竞争

第一阶段(两盘条件)：缓解策略

第二阶段(1盘条件)：竞争

第二阶段(1盘条件)：缓解战略

讨论

方法

学科

道德声明

设备设置

实验程序

训练。

测试。

加强竞争。

隶属度指数与优势度排序

统计分析

辅助信息-医学论文发表投稿

S1表在这项研究中，半野生亚洲象的种群统计数据，以及它们的排名。

S2表大象在训练阶段的表现。

中3桌。两盘第一阶段和第二阶段每头大象的贡献和奖励。

中4桌2托盘第一阶段和1托盘第二阶段每种缓解策略的频率。

中5桌。大象之间的亲缘关系指数。

中六桌该模型的结果是，等级差异和隶属关系对大象在第一阶段选择的缓解策略的影响。

中7桌。该模型的结果是，等级差异和隶属关系对1-托盘第二阶段选择的缓解战略的影响。

中8桌。大象的主导行为和行为定义。

图S1.2盘第一阶段和第二阶段按竞争类型划分的等级差异和隶属关系.

S1电影。大象在两盘第一阶段的合作。

S2电影。第一阶段“移动侧”竞争战略。

S3电影。大象在第二阶段的合作与垄断竞争行为。

S1数据合并原始数据。

S2数据带有R码的RAR文件。

S3数据。Interrater可靠性原始数据。

致谢

参考文献