医学论文发表-将生物物理映射到应用于原始视觉皮层的抽象神经元网络模型的策略
· 安东·奇佐夫
· 莱尔·格雷厄姆
· 发布时间： 2021年8月16日
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这是一个未经纠正的证据。
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神经元网络理论研究的一个基本挑战是，将直接基于实验数据的复杂生物物理模型与允许推导一般操作原理的逐渐简单的数学模型联系起来。我们提出了一个策略，它先后绘制了一个相对详细的生物物理人口模型，包括基于导电性的霍奇金-赫克斯利型神经元模型，该模型具有从解剖数据中得出的连接规则，以及参数较少的各种表示，最后采用允许分析的发射速率网络模型。我们将此方法应用于较高哺乳动物的原发性视觉皮层，重点研究单个神经元接受场刺激方向选择性的功能特性。映射为抽象模型的参数生成紧凑的表达，明确识别特定电生理和解剖参数对分析结果的影响，特别是视觉皮层的特定功能特征，包括输入输出锐化、导电不一致、虚拟旋转和效果后倾斜。重要的是，模型行为之间的定性差异指出了各种简化的后果。该策略可应用于其他神经元系统，并进行适当的修改。
作者摘要
研究神经元网络的理论方法的层次取决于生物保真度和数学可调性之间的权衡。生物物理详细模型考虑细胞机制和解剖学定义的突触电路，但往往过于复杂，无法揭示对基本原则的见解。相比之下，越来越抽象的减少模型有助于分析洞察。为了更好地将后者建立在基础生物学中，我们描述了一个系统的过程，可以跨越模型层次结构，从而了解生物参数、生理、病理生理或由于新数据的变化如何影响网络的行为。我们将此方法应用于哺乳动物原视觉皮层，并检查层次结构中的不同模型如何再现该区域的功能特征，特别是神经元对视觉刺激方向的调整。我们的工作提供了忠实于生物学的神经网络模型的复杂参数空间的导航，并突出了为数学方便而简化如何从根本上改变它们的行为。
引文：奇佐夫AV，格雷厄姆LJ（2021）一个策略，映射生物物理抽象神经元网络模型应用于初级视觉皮层。PLoS 计算生物 17 （8）： e1009007.https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009007
编辑：安德里亚·巴雷罗，美国南方卫理公会大学
接收：2021年4月16日：已接受：2021年7月27日：已发布：2021 年 8 月 16 日
版权所有：?2021年奇佐夫，格雷厄姆。这是根据《知识共享归因许可证》条款分发的开放访问文章，该条款允许在任何媒介中不受限制地使用、分发和复制，前提是原始作者和来源被记入贷记。
数据可用性：软件代码和编译程序可从存档http://www.ioffe.ru/CompPhysLab/MyPrograms/Brain/Brain.zip。
资金：这项工作得到了HFSP赠款RGP0049/2002-C和ANR研究赠款（FUNVISYN）的支持，RFBR-CNRS向风投和LJG提供了15-04-06234a赠款，向风投提供了RFBR赠款19-015-00183-a。资助者在研究设计、数据收集和分析、决定出版或准备手稿方面没有作用。
竞争利益：作者宣称不存在相互竞争的利益。
1 简介
神经系统的理论建模可以用不同程度的生物细节，相反，不同程度的数学抽象来完成。可以说，包括基于实验数据的更多生物细节提供了一个模型，在某种程度上，它是原始系统更忠实的代孕者。但是，由于细节不一定能产生理解，因此，更抽象的描述，参数更少，自由度也更少，因此有可能获得更好的洞察力。因此，需要绘制不同类别的模型之间的映射，以便将从更抽象的模型获得的分析结果与在其参数空间中难以分析的详细模型的模拟联系起来。最终，这种来回的过程可以促进理解特定模型假设可能如何与详细的模型行为相关联。
本文通过定向超列或平轮结构，利用高等哺乳动物视觉皮层中的定向超柱或平轮作为模型系统，应对从原始生物物理数量到简化模型参数的参数减少和定量映射的挑战。定向超柱是一个功能单元，提供细胞调整与刺激方向的组织，许多理论方法已被用于研究这个神经元网络。一个极端是简化的人口模型，这些模型只保留了模型系统的粗俗特征，但允许系统分析和数值调查，从而在模型可靠的情况下对基本机制进行正式理解。从这个意义上说，规范模型是具有单一神经人口类型的射击速率 （FR） 环模型和与首选方向对应的一维环结构[1，2]。 在复杂程度增加时，[3，4]也根据与皮质表面几何对应的 2D 分布式结构中的速率模型考虑人口。 人口模型的扩展考虑了不同的连接配置文件[4]或延迟[5]，包括兴奋和抑制神经元人口[3]，或更精细的速率模型[6]。
另一个极端是生物物理详细模型，试图纳入已知的生理学和突触解剖系统，给出一个连贯的描述，桥梁建立的参数和那些未知但必要的。对于视觉皮层，有丰富的实验数据，包括各种神经元类型及其内在生物物理学、系统中宫腔输入的功能结构、突触传导的动能学以及皮质内突触连接的示意图。例如，此类模型的数字模拟[7]10] 提供了实验数据的真实复制，并可以为后续的实验研究提供明确的预测。一般来说，一个复杂的模型可以随时包含可用的数据，其动机是，先验的我们不知道哪些细节是功能的基础，例如接受字段的详细动态。
在这里，我们考虑单层超柱模型（表1和图1）的层次结构，顶部有一个相当详细的模型，考虑皮质兴奋和抑制神经元的生物物理膜特性与突触传导描述的二阶动力学。此模型的突触结构产生于皮质表面上两种神经元类型的二维解剖分布，空间相互作用由同位素内染性连接定义，而根据假定的针轮结构进行射电输入。此完整模型是通过基于导电的耐火密度方法[11]实现的。通过逐步简化突触结构和细胞元件，包括五个中间模型，我们得出了规范的射击速率环模型。我们需要模型层次结构中的近邻之间保持一致，以验证每个映射，即给定模型行为的任何定性或定量变化必须与减少每个阶段做出的特定假设相关联。
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Fig 1. General characteristics of models, and the mappings between them, including steps for network parameters (solid arrows) and cellular parameters (dashed arrows).
Arrows that arise from, or terminate at, multiple source or destination models, respectively, indicate a common characteristic of the models specific for a given mapping. For explanation of model abbreviations, see Table 1.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009007.g001医学论文发表-
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Table 1. Summary of network models.
Abbreviations: 2D, 2 dimensional; HH, Hodgkin-Huxley; LIF, leaky integrate-and-fire; FR, firing rate; Multi-Compt E, multiple compartment excitatory neuron.
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009007.t001
Note that this particular hierarchy is not comprehensive, e.g. an arbitrarily elaborate network architecture may be evaluated with a simple cell model, or vica-versa. Rather, the motivation for the models studied here is that several are directly linked to previous published results. Furthermore, the methodology that we develop may be readily adapted to other choices of hyper-column models, as well as network architectures of other cortical areas.
2 Results
我们介绍的结果如下。首先，我们描述了网络模型和相关细胞模型的层次结构，从最简单到最复杂，从而从抽象的电流发射速率环模型，一直到考虑霍奇金-赫克斯利膜通道、突触电流和传导的生物物理详细的二维皮质模型。接下来，我们描述细胞和网络级别的映射步骤，现在方向正好相反，从最详细的网络和单元格模型，直到发射速率环模型。一旦绘制策略和公式被描述，我们提出一个单一人口环模型的参数分析，考虑到从实验中获取的各种生物物理值的重要性。然后对不同的网络模型进行数值模拟，重点介绍响应稳定状态和动态与定型视觉刺激序列的相似性和差异。
2.1 模型层次结构
我们考虑了初级视觉皮层方向超柱电路的两个几何形状，因此，根据较高哺乳动物的定向偏好超列图绘制皮质表面函数的 2 维几何形状，以及方向偏好与环沿位置对应的一维环几何。表1和图1介绍了模型层次结构，强调了模型在网络架构和蜂窝特性方面的基本特征。模型根据假定的层次结构分配字母，从最精细的 2 维生物物理模型 A 到最简单的环模型 G 模型（底部）。为了清楚起见，在本节中，我们按从最简单到更复杂的顺序呈现模型（模型 G、模型 F、模型 E 等）。
2.1.1 基于电流的发射速率 （FR） 环模型，具有瞬时突触（G 型）。
我们认为最简单的网络是[1]描述的经典 FR 环模型 （另见[2]） 。该网络由定向空间中的环组成，由[，发射率神经元的单个组群组成， 其活动由峰值率给出[（t， *）：(1)其中[FR是一种现象时间常数的速度放松。人口的稳定状态发射率，由阈值线转移函数给出：(2)网络架构完全由输入I的表示形式定义戒指(t， **(3)在那里我0和我1分别是非调整（刺激背景）和调谐的 thalamic 输入的振幅和+0是输入的方向：J0和J1分别是非调整和调整的经常性内向输入的振幅。这些参数汇总了不同类型人群之间的空间连接、突触强度和动力学的影响。一般来说，宫内输入是时间的函数，因此我0(t），我1(t） 和[]0(t）请注意，该模型采用了最简单的突触模型，其中因内在活动产生的输入电流直接成正比，因此对于突触前人群的发射速率是瞬时的（这也允许在这个方程中隐含射速率）。
在这个单一的人口模型中，抑制和兴奋皮质神经元的效果是隐含的。J的原始解释0和J1关于激励和抑制在[1]中给出： "恒定的J0表示统一的全对全抑制;J1测量交互中方向特定部分的振幅。与具有不同方向的神经元相比，具有类似首选方向的神经元更具有激发性。如最初由[1]（另见[2]）制定的， I的值0和我1选择，使饲料前输入是非负的，因为没有实验证据的抑制性色皮途径[12]。在第2.2.4节中，我们将对制图产生的这些系数提出另一种解释，具体来说，该系数考虑到了该模型的隐含抑制皮质种群。
2.1.2 基于导电的分流 FR 和泄漏集成和消防 （LIF） 环模型与瞬时突触 （模型 E， F）.
我们现在通过结合突触导电和电流，以及包括膜电流噪声术语来阐述单个人口电流基环。我们考虑发射率和尖刺版本的环，基于分流发射率神经元（模型F），和泄漏的集成和火神经元（模型E），分别。
基于导电的 LIF 环模型 E 明确考虑了尖峰对膜电位V 的影响。沿环位置的单隔间 LIF 神经元的当前方程由：(4)其中 C是细胞电容， 和gL是泄漏传导。突触输入定义为总突触传导，S（t， +），和总突触电流， I（t， \），后者测量与细胞保持在休息潜力 （请注意，当前术语代表外部刺激可能包括而不损失一般性）.\（t）是一种高斯白流噪声过程，其特征是其平均值、=（t= 0） 和自动相关性，以及σ 我是噪声振幅。当V跨过定义阈值电压V 时Th，神经元"火"和膜电压立即重置到定义的电压V重置.为了简单，特别是为了允许直接映射到发射率模型，我们忽略了一个绝对难受的时期，假设所唤起的发射率远远低于最大值。
我们注意到，可以使用蒙特卡洛方法或基于科莫戈罗夫-福克-普朗克（KFP）方程的概率方法来评估具有瞬时突触的LIF神经元的嘈杂人群。我们使用方法（第 4.1 节）中描述的后一种方法来提取结果中提出的模拟。因此，在下面介绍E型的输入条款时，我们将参考KFP方法的具体公式。
Eq 4定义的 LIF 神经元的平均稳定状态发射速率提供了一个混合的"顺流 FR"网络模型（模型 F），位于先前描述的基于电流的 FR 模型 G 和基于导电的 LIF 模型 E 之间，该模型考虑了噪声以及突触输入对膜时间常数的影响。对于给定的输入I和S，LIF模型的平均稳定状态发射速率由[13]进行分析（另见第 4.2 节）：(5)其中无音位电位，x（I，S），稳定状态电压分散，σ V(S），和 LIF 神经元的有效膜时间常数，m(S），都取决于突触传导S：(6)(7)
然后，使用当前基于 FR 模型 G 的Eq 1来定义分流 FR 模型 F，现在采用 LIF 模型 E 提供的稳定状态解决方案：医学论文发表-(8)E和F模型的突触电流和传导网络连接的形式相同：我们假设他们回顾当前基于 FR 环模型 G（Eq 3）的恒定加 cosine 形式，并作为"：(9)(10)因此，这些表达式为分流FR 环模型 F 提供Eq 8的 I和S 术语，并且同样为单个人口 LIF 环模型 E 提供Eq 4的I和S术语（具体来说，用于 KFP 对无限 LIF 种群的4.1节的53 和 54）。与基于当前的 FR 环模型一样，突触是 F 和 E 模型的瞬时，在这种情况下，带孔突触电流和传导输入术语与突触前发射速率（t， +）成正比，并且与这些方程中隐含的射电速率成正比。分流 FR模型的人口发射速率（t， +）由Eq 8直接给出：对于 LIF 神经元（也如下所述的 HH神经元），[（t， \）的定义是通过在位置总结人口的所有峰值。 做，在时间窗口内=t，除以神经元、N和\t的数量，因为\t为零：
2.1.3 两个人口 LIF 和霍奇金-赫克斯利 （HH） 环模型与第二阶突触动能学 （模型 B， C， D）.
接下来，我们考虑两种群体环模型，包括明确的兴奋 （E） 和抑制 （I） 神经元群，基于 LIF 细胞模型，或更复杂的霍奇金-赫克斯利 （HH） 类型细胞模型。两种基于 LIF 的环模型包括一个隔间抑制细胞模型，其中一个隔间为 LIF 激发细胞模型（D 型），或两个隔间为 LIF 兴奋细胞模型（C 型）。请注意，根据定义，此处使用的标准 LIF 模型不表现出适应性。在超出 LIF 描述的下一个级别上，HH 型模型是描述与显式生物物理机制（包括依赖电压的膜通道[14]相关的细胞动力学的标准框架。基于 HH 的环模型（B 型）包括自适应两隔间激发细胞模型和非自适应单隔间抑制细胞模型。这两种人群环模型中所有三个群体环模型的刺激性和抑制性通路的内在加权功能，均符合解剖数据，遵循上述恒定加 cosine 形式。
这两种人群模型允许不同的细胞和突触特性来激发和抑制，这反过来又促使人们考虑更精细的突触动力学。因此，每个皮质种群都有三种类型的突触：由胸外兴奋（+）、外性兴奋（E）和内周抑制（I）通路引起的突触。因此，网络中的每个连接都由双索引ij表示，其中 i和j分别表示突触前和突触后的人口。然后，通过在休息时测量的总突触电流（I）对j型目标人群的完整突触输入ij， 和总突触传导， Sij，总结出由突触前种群产生的不同突触类型。
因此，在休息时测量到的每个细胞类型j的位置的兴奋和抑制突触电流[和相关的突触导电性] 是：(11)其中VE和V我是兴奋和抑制逆转的潜力，是目标人群的休息潜力。
对于单隔间 LIF 和 HH 细胞模型（D 型中的两种细胞类型;B 型和 C 型中的抑制细胞类型），我们参考总输入，因此：(12)然后，单隔间 LIF 和位于位置的单元j型 HH 模型的膜电流方程为：(13)在那里我做是通过活动，电压门通道为HH神经元电流，并忽略LIF细胞。
For the two compartment HH and LIF excitatory cells of models B and C, the post-synaptic sites are pathway specific. Thus we refer directly to Eq 11 for the excitatory input exclusively on the dendrite, IEE(t, θ) and SEE(t, θ), and for the inhibitory input exclusively on the soma, IIE(t, θ) and SIE(t, θ). The two compartment models are an approximate solution of two boundary problems for a spatially distributed passive dendrite and a point passive soma, following the description in [15] (see also [9] and [16]). The problems correspond to the two cases of, first, dendritic synaptic current estimation under somatic voltage clamp (the reverse voltage-clamp problem) and, second, somatic voltage measurement under current-clamp in response to the previous estimates of the dendritic synaptic current.
The membrane current equations for the soma voltage V(t) and the dendrite voltage VD(t) for this excitatory cell model at location θ are:(14)休息时间不变的地方 （休息时的总传导在哪里），D是树突与体质无源膜导电的比率，L是特征长度单位中的树突状长度（参见方法，第 4.3 节）。
值得注意的是，此处使用的 HH 细胞模型中的峰值生成受一个明确的阈值机制的控制，该机制让人联想到 LIF 模型，该机制取代了峰值生成电流I那.这种修改在方法（第4.2节）中详细描述为基于导电的耐火密度（CBRD）方法，允许对仍然考虑构成I的各种HH电流的影响的神经元种群进行有效评估做（Eqs 13和14）。必须指出，采取这种方法仅仅是为了其计算优势：在网络模拟的框架中使用标准 HH 细胞模型将给出非常相似的结果[17]（另见第 4.2 节）。
所有两种人口模型的连接规则都以突触前发射速率、φij，促进将突触动力学纳入突触前活动转换为突触后传导gij(t） Eq 11中的这个数字。φ之间的关系ij(t） 和gij(t） 由第二阶动能模型给出，该模型隐含地解释了轴突延迟、受体动力学和树突集成等机制：(15)与缩放"突触能力"cij第4.5节所述。驱动g的宫状输入\j(t， [）兴奋和抑制皮质种群被认为是相同的， 并遵循单个人口环模型的恒定加 cosine 形式：(16)其中φ0是未调整的刺激背景， φ1是皮质输入的调整部分， 和[0是刺激方向角度。如前所述，色拉皮质通路完全令人兴奋。
皮质内连接驱动gij(t， [）两个人口是由：(17)其中重量功能， wij(φ），再次回顾单个人口模型的恒定加 cosine 形式， 参数qij考虑不同类型神经元之间的方向调整：(18)请注意，含蓄地，0 ≤ qij≤ 1.此近似将在第 2.2.1 节中开发。
2.1.4 两个人口，二维 HH 模型与第二阶突触动能学 （模型 A）。
作为最精密的模型，我们考虑了两个隔间兴奋的解剖2D皮质网络，以及前一节开发的单隔间抑制HH细胞模型。至于两种人口环模型，电流和传导输入是由突触前发射率驱动的。
与环模型的角功能索引相反，在 2D 模型中，每个位点由其位于相邻、径向对称的超柱针轮的皮质表面图上的位置进行参数化[3]（图 2）。2D 架构完全被φ发射速率的新表达方式所捕获Θ和φij现在是目标单元的x和y坐标的函数。因此，2D 模型的输入重新概括了 Eqs 11=15，将环模型的参数（t， +）替换为（t， x， y）。
图2。包含 4 个超高圆的皮质域，为 2D 模型 A 提供参考几何：点标记针轮中心;颜色标记在传说中由条形编码的方向。
要获取方向空间的活动配置文件，2D 模型活动将投影到左下象限显示的环。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009007.g002
方向列（图2）对应于超列部分，包含与超列中心不同距离的具有类似首选方向的人群。每个超列针轮的功能架构产生于一个射光输入，其方向调整与其超列中心的目标位置的角度相对应[8， 3]。安排超柱，使方向柱顺时针方向的进度与逆时针方向柱相邻，因此来自不同方向轮的相邻方向柱具有相同的方向偏好。超柱风车的中心分布在长方形网格上，风轮半径R和索引由i俘虏和j俘虏.在这里，我们考虑一个方块，在皮质表面包含4个飞轮。针轮中心的坐标是x俘虏? （2i俘虏?1）R， y俘虏? （2j俘虏+1）R.属于平轮的点（x，y）的方向角（i 俘虏， j俘虏） 被定义为[弧形]（y = y俘虏)/(x = x俘虏)).进展是由因素决定的。
因此，用Eq 16的阐述来描述有效发射率方面的沙眼输入：(19)需要注意的是，与环模型一样，这种恒定加冠状输入的宇宙形式构成了视网膜-基因尿质通路的隐性模型：这相当于每个皮质神经元接受一个定向接受场对应于一个经典简单细胞的单个子区域。输入的方向依赖性特别表现为输入阶段的对称性断裂程度，在此处按φ参数化1和φ0.同质的案例，其中φ1= 0，表示不依赖于刺激方向的 thalamic 输入。此模型的最大选择性用于输入阶段，其中φ1 = φ0， 是一种纯粹的转移的科辛依赖。
种群之间的皮质内连接是局部和同位素的，呈指数级衰变[12]，有效的突触前发射速率φij(t， x， y） 给出：(20)如上所述医学论文发表-，i和j对应于单元格类型 （E 或I），我(t， x +， y+） 是突触前皮质种群i的位置的发射速率（x， y+） 和dij是i到j通路的特征解剖长度。请注意，与环模型中对内带连接的明确调谐（按+参数表示）相比，这些连接具有隐式功能方向调整，因为相邻方向列接收类似的定向色素输入。
2.2 网络和蜂窝参数映射
我们现在描述了网络和蜂窝级的各种模型之间的定量映射，这允许从完整的 HH EI 2D 模型 A 的参数到不同的 LIF 网络模型，最后到基于当前的 FR 环模型 G 的路径。与前一节相比，我们呈现的映射从更复杂到更不复杂的模型。这些蜂窝和网络映射步骤的基本目标是系统地将具有多个非线性的高维完整模型映射为具有单个阈值非线性的低维模型。
2.2.1 网络映射：2D 皮质结构到 cosine 环模型。
网络层面的第一个映射步骤是将解剖空间中平轮结构的 2D 几何缩小到方向空间中的 1D 环几何（图 1中的实心绿色箭头）。我们考虑两个点之间和皮质表面（对应Eq 19中的位置（x、y）和（x+， y）之间的切射强度功能：其中d是连接的特征长度。两个基本区域连接的重量+S1 = r1?r 1和+S2 = r2?r 2图3A所示点是：其中，与两个半径向量相对应的区域，这些区域来自半径R的风轮中心，并具有方向角度[和] （图 3A）。 结合最后两个表达式，我们集成在向量上以获得总连接重量：我们现在找到角度差异α = + 。 通过旋转坐标，以便[0]和α ]获得：(21)由此产生的规范化重量(22)黑色曲线以图 3B表示。如第2.1.3节所述，我们大致w0(α）与模型 B， C 和 D（Eq 18，按q参数化的恒定加 cosine 形式ij;参考图3B，虚线）。我们还考虑了指数形式wij(φ） = 1 = qijexp （|φ|/φij) (图3B，虚线），它给出了一个更精确的映射基于解剖学的2D皮质几何[18]环。2D平面的指数型材与方向环中的恒定数指数型之间这种关系是新颖的。
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图3。
A. 将 2D 平轮几何缩小到环形几何需要与它们之间的角度在径向载体上集成。B. 将 2D 平轮几何形状映射到环中，显示重量函数 w0(φ）根据 Eqs 21和22 （实线）， 及其近似的形式 1 + kcos（φ）（虚线） 和b =一个exp （+|φ|/φr） R = d/ 2 的情况的破折号线。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009007.g003
2.2.2 细胞映射：HH 到 LIF 神经元，以及 2 隔间到 1 隔间 LIF 兴奋神经元。
HH神经元模型的映射到各自的LIF模型如下。对于一个隔间HH抑制神经元的组群，通过调整LIF重置电位，同时保留阈值值V，将单隔间LIF模型当前输入和发射速率（f/I）之间的稳定状态转移函数与HH神经元的相同被动参数安装到HH模型的f/I曲线上ThHH 抑制模型（图 1中的紫色箭头）。对两个隔间HH兴奋神经元做了类似的拟合程序，但重要的是使用该模型的不适应版本。因此，作为第一步，兴奋神经元的两个适应电流，我M（中间时间尺度电压依赖电流）和我阿赫普（慢电压和钙依赖电流），被阻塞，并获得了f/I。然后，两个隔间 LIF 模型的 f/I 曲线安装到不适应的 HH f/I 曲线上，具有相同的被动参数和阈值潜在VThHH 兴奋模型（图 1中的破折号绿色箭头）。峰值时间与恒定输入的比较显示在第4 图中。
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HH 到 LIF 和 2 到 1 隔间 LIF。
A） 非自适应2舱H金字塔神经元（实线）、2舱LIF模型（破折号线）和1舱LIF模型（点线）的尖峰列车，后两节带。两个隔间型号的树突输入是I = 1.2nA 和S = 0.035 μS;根据树突和体积输入导电的比例，G在， d/G在，1室神经元的电流和传导输入分别调整为0.62nA和0.018 μ S。B） HH 内窥架（实线）和相应的 LIF 模型的尖峰列车（破折号线），响应I = 0.2nA 和S = 0。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009007.g004
为了将两个隔间 LIF 激发细胞模型映射到单隔间 LIF 模型（图 1中的破折号青色箭头），我们将后者的被动输入导电固定为前者体细胞输入导电，并将膜时间常数从 14.4 ms 降低到 10.3 ms，这反映了两个隔间模型的有效时间常数小于内在膜的事实。m.由于两个和单隔间模型的输入导电表达方式不同，由树突和躯体输入导电的比例表示。D = G在， d/G在（Eqs （63）方法， 第 4.3 节）， 一个隔间模型的电容从 0.25 微变为 0.27nF。两个隔间模型（来自丘拉穆斯和兴奋皮质种群的兴奋输入）的突触输入由["1隔间"模型调整为单隔间模型D以便保持突触导电的大小相对于突触后输入导电（参考图 4A来比较两个模型的峰值时间）。
2.2.3 蜂窝映射：2 维 LIF 稳定状态与 1 维阈值线性 f/I 关系。
我们现在将当前（I）和导电（S）驱动 LIF 模型（Eq 5）的稳定状态表示的映射描述为一维阈值线性模型，从而与电流和传导输入相结合（图 1中的破折号橙色箭头）。此转换使用两次。首先，这用于消除明确的抑制人群时，从两个人口LIF环模型D，以导电为基础的单一人口模型E和F（第2.2.4节）。其次，此步骤用于映射从基于导电的分流 FR 模型 F 到基于当前的经典 FR 模型 G（第 2.2.5 节）。
我们首先作出一个非标准假设，即嘈杂电流的分散，线性地依赖于突触传导：(23)唯一的自由系数，这是休息时σ的噪音水平我0.此近似反映了一个事实，即突触电流波动通常随着更多突触通道的激活而增加。离子通道提供独立的添加剂随机电流，因此总电流波动的变化是电流从单独通道变化的总和，这与激活通道的数量大致成正比。后一种特征是总导电。重要的是，对于LIF神经元，这导致恒定的电压分散由于噪音，σV(S）（Eq 6）：总传导电量电压分散的独立性与RC电路中的热噪声相对应[19]。缩放Eq 23，因此，恒定σVChance等人[20]也注意到，他们认为突触导入是平衡的兴奋和抑制突触输入，突触导电在泄漏传导上占主导地位。对于泊松过程产生的噪声，S上的相称性是正确的。因此，无论是在Eq 23中添加自由术语到此相称性，还是假设突触传导占主导地位，S >>gL，如在[20]，导致恒定。医学论文发表-
Given the form of Eq (5), this in turn allows a recasting of the steady-state solution as a one dimensional function: (24)我们注意到，这种减少2至1维的解决方案是独特的这种噪音模型，是噪音LIF模型的一个重要分析属性，获得由于新的假设Eq 23。在[20]的注释中，Eq 24的公式与总导电g、输入电流I和发射速率r的关系r = g f（I/g）相对应。关于f/I曲线增益的调制，我们看到分流g只有在f的第二个衍生物是正的时，才会对增益f+（I/g）产生分裂效应。
接下来，我们将S = 0 作为一维阈值线性函数，按坡度 k参数化利夫和rheobase电流：(25)前一节2.2.2中引入的LIF模型的近似参数，以及兴奋性LIF神经元和抑制性LIF神经元的近似参数，分别通过拟合和拟合获得。从图5中可以看到这种近似细胞类型的精度，它比较了噪声LIF和HH细胞模型的阈值线近似值，这些模型绘制了第2.3节给出的参数。
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图5。噪声 LIF 和 HH 激发细胞模型阈值线性近似值的比较。
LIF噪声神经元发射速率（Eq 5，实线）的阈值线近似（虚线）。要比较，没有噪音的 LIF 神经元的反应由虚线显示。第 4.3 节中描述的自适应神经元的稳定状态速率由红点显示，每个点对应一个刺激电流振幅，由 Monte-Carlo 模拟在 2 秒内通过显式噪声获得。虚线线是阈值线近似值，增益为 0.026 Hz/pA。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009007.g005
结合最后两个表达式，获得对I和S的速率的近似一维阈值线性依赖：(26)
在[6]中描述了类似于 Eq26近似值，在将阈值线性函数与具有慢钾 A 电流的 HH 神经元的数字获得的稳定状态转移函数相配合的背景下，具体来说，将细胞传导的影响近似为转移函数的右移。布里齐 et.al[21]显示这种近似是体中脊髓运动神经元的合理性，Persi 等人[22]概括了具有当前噪声的 HH 神经元模型的方法。相比之下，我们对Eq 26的新颖解释源于相似性法（Eq 24）的应用，后者与特定噪声模型（Eq 23）和LIF神经元非常精确。
因此，突触导电的效果是调节 LIF 神经元的阈值电流：(27)请注意，在 f/I 曲线增益问题方面，我们从Eq 26中看到，通道到通道的独立噪声会导致 f/I 曲线的分流独立增益，即分流提供纯粹的减法效果。
如第2.3节所示，这些近似值的质量允许获得模型参数的一致映射。请注意，选择稳定状态的阈值线性传输函数近似对于从两个人口映射到一个人口模型，也不在基于导电的到基于电流的 FR 模型之间至关重要，因此可以使用更精细的一维函数。但是，阈值线性近似不仅简化了这些映射（例如为+解决）我在第 2.2.4 节），但也有必要最终映射到经典阈值线性 FR 模型，这是特别适合分析结果。
考虑到之前引入的突触电流和传导形式，我们可以进一步简化映射。现在，我们明确指出了 LIF 细胞类型j。首先，我们用其rheobase电流和输入导电g来表达LIF神经元的阈值电压L，j：我们现在定义为相对于目标阈值潜力的驱动力：(28)突触类型i的反转潜力在哪里？有了这个定义，我们引入了网络输入，回顾了I的定义j和Sj（Eqs 11和12），最后重写Eq 26为：(29)
2.2.4 网络映射：基于导电的两个人口环到单个人口环。
我们现在映射当前和导电输入Ij(t， [）和Sj(t，[eq 12]的两个人口环模型 D， 到I（t， +）和S（t， +）输入 （Eqs 9和10）的单个人口 LIF 和 FR 与分流环模型 （模型 E 和 F; 参考固体红色箭头在图 1）。 此映射有效地消除了显式抑制群，代之以激发活动的瞬时线性函数。请注意，E 和 F 模型中的单元模型源自 D 型的单隔间激发 LIF 模型。
第一步是替换 2nd-按瞬时转移功能对突触动能进行顺序，因此突触电流和传导与有效突触前速率成正比，根据Eq 15的稳定状态解决方案，即：(30)
现在，输入的时间依赖性是隐含的：(31)接下来，我们扩展Eq 31，用于当前对兴奋神经元的输入，IE([），使用沙眼的突触前发射率（φΘ， Eq 16） 和内向（φEE和φIE， Eq 17） 人口：(32)我们现在取代了抑制人口率。我在这个方程中，由抑制性LIF模型的稳定状态方程表示为兴奋人口率的线性函数。E基于三个假设。首先，我们假设皮层中的抑制神经元之间的连接是局部的，因此：(33)其次，我们忽略了抑制人群的内在动力学，只考虑其稳定状态的反应，因此，此外，假设在刺激表现过程中，环周围的抑制神经元平均高于阈值。使用Eq 29给出的LIF抑制神经元（由于高于阈值假设而忽视整流操作）、当前术语的Eq 31（根据Eq 29进行替换）和抑制抑制位点（Eq 33）的假设，我们获得：(34)然后，Eq （34）可能会得到解决我(**(35)哪里：(36)该术语表示由于自我反馈而减少抑制人群的有效收益，例如由抑制抑制通路参数c进行参数化第二.假设抑制突触的逆转潜力低于峰值阈值，我们注意到（Eq 28）必须是负的，因此。医学论文发表-
最后，我们需要表达对抑制人群兴奋输入的有效突触前速率，φEI(\），在Eq 35中作为 "线性函数"E(为此，我们假设环上的兴奋活动可以合理地以刺激方向为中心的转移的 cosine 近似0：在哪里， 因此[E([）平均超过环。考虑到这一点：(37)我们获得以下近似φEI:(38)我们现在可以重写Eq 32为当前IE([ ）作为仅激发性人动的函数[E(?），取代 Eqs 16和38 φΘ和φEI分别：(39)(40)再次使用Eq 37的关系，我们获得系数，并通过比较Eq 39与表示 I（+）（参考Eq 9，即设置I（+） = IE([），含蓄的时间依赖）：(41)
这些方程提供了Eq 9中的当前术语，以及Eq 10中的相应导电术语，具体由以下条件提供：(42)请注意，CIE事实上，上述表述中的术语不是由射电输入（即φ的射电速率术语）驱动的0），但更确切地说是恒定的。然而，将与网络活动集成的术语与"外部"术语区分开来的输入定义方程（Eqs 9和10）的格式要求将C包括在内IE在"塔拉米奇"组件中。与拉力术语相比，由内在活动"驱动"的输入与两者成正比，即没有非驱动的恒定组件。
最后，Eqs 41和42构成基于导电的两个人口环模型与 2 个人口环模型之间的映射nd- 将突触（B、C 和 D 模型）订购到基于导电的单个人口环模型，该模型具有瞬时突触（LIF 模型 E 和分流 FR 模型 F）。
2.2.5 网络映射：基于电导的单个人口环到基于当前的 FR 环。
最终映射位于电导型 E 和 F 的电流和传导输入I（t， +）和S（t， +）之间，到当前基于 FR 环模型 G 的当前输入I（t， +3）（图1中的蓝色箭头）。
和以前一样，我们利用LIF神经元的二维稳定态表达的映射，到一维阈值线性近似（Eq 26）。在此，此步骤允许消除明确的传导输入，因此获得基于当前的 FR 模型（Eq 1）的静止解决方案。如前所述，基于导电的单个人口环模型参考了由和（第 2.2 节）参数化的单隔间激发 LIF 模型。因此，回顾Eq 26给出的表达方式，并扩展我们获得的I（t， +）和S（t， +）（参考 Eqs 9和10）(43)请注意，与以前使用一维转移函数近似来消除显式抑制量不同，这里没有假设输入是超高的。比较Eq 3表示I（t， +）与Eq 43，我们获得：(44)与I和S术语在右侧定义由 Eqs 41和42。
这些关系完成对当前 FR 环模型 G 的映射，从而构成工作的主要分析结果。
2.3 模拟
我们现在对第 2.1 节中描述的不同模型进行比较模拟，并响应相同的输入。这些模拟展示了映射表达式的一致性，展示了模型的不同行为如何揭示减少的每一步的影响，并突出了视觉皮层中某些响应特征的基本机制。
根据关于单神经元特性、突触动力学和连接性的实验文献（第4.6节），我们首先设置了分布在二维皮质空间（A型）中的兴奋和抑制人群的最复杂模型的参数。然后，根据第 2.2 节中得出的公式计算剩余型号的参数（第 4.6 节）。
2.3.1 总体瞬态动态。
我们将模型的反应与特定的视觉刺激进行比较，重点是兴奋的人口激发率。初始条件是响应"对比"或强度的同质背景输入的稳定状态φ0.对比的视觉刺激φ1呈现在t = 0ms，具有时间依赖方向（例如定向条形、光栅、边缘或更复杂的场景），在t = 0ms 下呈现，在t = 100ms 时移动到 45°。对于模型A，我们模拟了4个相同的超级列（图2）的反应，每个超列输入相同。此刺激从背景状态提供系统的基本"步进响应"，然后是方向域中的步骤响应，例如在 Saccade 期间视觉场景突然变化之后。
我们现在考虑二维模型 A 响应的总体动态。兴奋人口在不同时间的发射率的空间分布显示在图6中。最初，建模皮质域响应方向列中的激发活动，对应于最大刺激（帧为 5-20 ms）。最大响应值显示在 20 ms 左右;其位置与刺激方向相关。该活动是同质分布在一个超哥伦布半径。在后期阶段，发射速率降低（帧在 30-50 ms），峰值位于平轮中心附近（帧位于 50-90 ms）。输入在 100 ms 时将其方向从 0° 更改为 45°。活动迅速向纵队旋转，倾向于刺激的方向（帧在105-110ms），甚至更远（帧在120-130ms;另见第2.3.5节）。稍后，该活动再次在列中确定，更喜欢在平轮中心（帧在 150-190 ms）附近达到峰值的刺激方向，类似于响应初始刺激的活动（与 50-90 ms 的帧相比）。以风车为中心的半径2/3 R环上人群的速率和电压（图6中标记为圆圈），从而作为首选方向的函数，如图7（兴奋和抑制性人群）和图8A（兴奋人群）所示。从图7B到7A，从图7C到图8的第一面板的比较来看，内窥孔种群的活动比主细胞在定向空间中分布更强、分布更广。这种活动通过分流兴奋神经元提供广泛的皮质抑制。因此，激发活动在小皮质区域局部化，如图6中的 50、90、150 和 190 ms 的帧所示，以及电压和速率的快照，分别显示在图 7D 和 7E中，作为与平轮中心的距离函数。重要的是，每个超高分子中最大活动的稳定状态位置与刺激的方向相对应，发射以二元和定向坐标定位，即皮质响应被调整。医学论文发表-
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图 6.A 型 （HH 2E EI Exp 2D） 对皮质表面 （1mm） 的反应2包含4个超高钟;点标记风车中心）到 0° 导向的刺激呈现在t = 0，并转移到 45° 方向在t = 100ms。
输入图左下象限的圆圈与图 8第一面板中显示的此模型的活动配置文件相对应。
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图7。A型（HH 2E EI Exp 2D）的电压和发射速率配置文件的演变作为首选方向的函数，以响应图6中描述的刺激序列。
A、 兴奋人群的分阈值电压：B、抑制人群的分阈值电压：C、抑制人口燃烧率：D，兴奋的人口膜潜力跨越水平线穿过皮质表面通过两个风车中心在两个时刻t = 90 和 190ms， 对应图6中的快照;E，兴奋的人口在同一时间跨过同一条线的射击率。
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图8。模型的比较。
对于表1中列出的各种模型（参考"Thalamic"输入面板）中列出的各种模型的兴奋人群，超圆作为刺激序列的首选方向的函数的响应。模型A的活动对应于图6中指示的圆。
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所有构建的模型层次结构都比较在图8。模特肖像的常见和不同特征构成了作品的一个基本新颖的结果。显示了人口率作为方向和时间的功能。当沿着以针轮为中心的环进行考虑时，2D 自适应的动态（两个人口模型 A）类似于自适应环几何模型 B，尽管 2D 模型的完整动力学取决于环的半径，如下文所讨论的那样。这种相似性是由于在2.2.1节中进行的映射而实现的。分布在环（图3B）上的呈指数形和宇宙形的连接轮廓都产生了类似的解决方案，其中一种在图8中可以看到B型。相比之下，自适应 HH 模型 A 和 B 与非自适应 LIF 模型 C 之间的瞬态响应变化显著，这主要是由于后一种模型的活动总体增加。A-D 模型的阻尼振荡不同程度地观察到，对于自适应模型最强，对于 1 隔间 LIF EI 模型 D 来说则相当弱。因此，适应性模型A和B中稳定状态的行为只有在200m之后才能看到。非自适应模型C和D显示在大约100ms内稳定状态的行为，因此可以观察到两种刺激方向。
从C型的2个舱室LIF神经元到D型的1室LIF神经元的减少步骤，减少了方程系统的顺序，对瞬态反应有更显著的影响。特别是，如上所述，刺激过渡后的振荡大大减少了1室LIF模型。与低阶模型 D 相比，较高阶模型 C 的振荡倾向更大，这与空间分布神经元由于隐式电缆结构的电阻特性而对突触电流变化的更快电压响应的观察一致。在 100m 的刺激变化之后，两种型号都显示方向空间响应的连续变化，或如下所述的虚拟旋转。
随后的模型 E 通过将人口数量从 2 减少到 1 并假设瞬时突触动力学，又集成了两个简化。这些导致完全不同的瞬态行为，更迅速地建立稳定状态，以及振荡和虚拟旋转的消失。为什么在模型中，E 型的反应比之前的要快得多，即使基本的蜂窝时间常数相似，即由膜时间常数给出，该时间常数会根据输入电流的变化而扩展电压集成速率？为了解释，我们注意到 E 型的发射速率实际上取决于相对于阈值的电压以及电压[23]的变化。其结果是民众对突然变化的刺激（24，25）的快速反应，并解释了我们模拟中近乎即时的反应。
进一步减少FR模型与分流，模型F，其时间恒定等于膜时间恒定，导致响应的延迟。减少意味着用统计学上近似的方法替换对每个人群中神经元状态的统计精确考虑。也就是说，基于福克-普朗克和基于CBRD的模型A-D方法（见方法）被仅在人口稳定状态下严格有效的FR模型所取代。对于非静止系统，FR 模型提供了一个近似数，该近似体使用过滤器的某些典型时间常数来过滤发射速率。偶然地，考虑到模型的各种参数，模型 F 的时间常数接近突触时间常数，因此瞬态解决方案再次与模型 A-D 的解决方案一样平稳。有分流和无分流（模型F和G）的FR环模型的反应之间的小残差是由电流的依赖性和电导率的近似性（Eq 26）来解释的。
2.3.2 输出调谐与输入调谐的锐化。
我们的分析继续以网络的稳定状态响应为 300 ms 的活动配置文件，即输入和输出之间的锐化以及输出调谐曲线的对比度差异。
初级视觉皮层方向选择性的一个基本方面是，这种功能属性在来自丘麻的单个输入中基本上不存在。提出了各种理论来解释皮质神经元中调谐的出现，但一个常见的假设是皮质神经元进馈通路的空间视网膜位位有初始偏差，这种偏置在皮质接受场（[26，27，28]）中更清晰的方向调整方面得到加强。 在此处描述的模型中，这种偏置被尿毒症输入的恒定加宇宙形式所封装。
我们通过检查模型的稳定状态解决方案（图9）来考虑这种输入输出锐化。所有型号都显示方向调整比输入调谐更锐利：此外，随着模型的简化，锐化也增加了。
图9。与为表 1中显示的地块的t = 300ms（A 中未缩放，B中正常化）的字节计算的发射速率的定态解决方案相比，输入的调谐曲线。
振幅最小的配置文件对应于文本中描述的"自适应"射击速率环模型 G 的模拟，并在图 10中表示。半宽度为半最大值为 A 型 38°、B 型 36°、C 型 31°、D 型 28°、E 型和 F 型 27°、G 型 24° 和 G 型 22°，增益重新调整以考虑适应。
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规范的FR环模型G提供了一个半分析框架，用于在内在连接强度和调整方面对此进行细微的说明。在此模型中，非调整抑制作用实际上比J强0减少， 而调整的激励是更强大的J1增加。如上所述，J的衍生值0和J1对应于"边际"域（图10），这反过来又预测增强输出锐化。相比之下，虽然上述分析表明，2D HH模型A在均匀域中运行，但细胞阈值和调谐的"墨西哥帽"抑制和兴奋人群（图7）仍然允许输入输出锐化。在反应过程中，适应是从边缘模式向A型均质机制转变的基础，这一预测表明，相位反应的锐化应大于补品反应，如对猴子方向调整动力学的测量所报告的那样[29]。
图10。其参数J平面上规范发射速率环模型 G 的稳定状态解决方案图0和J1（改编自[2]） 。
振幅不稳定性对应于环中活动增加的状态，而没有任何可能来调节它。同质相（"进给"假说）对应于弱相互作用状态。环中的活动直接来自色素输入，除了阈值非线性。边际相（"经常性"假说）对应于只有调整的活动轮廓是稳定的状态，部分但并非完全由输入形状和动态决定。此状态用于足够强的经常调整输入（J）1在较小程度上，具有足够强的抑制力 （J0).小方块标记模型 G（I）的映射表示项所找到的参数0? +26.5， I1? 44， J0? ±0.52， J1= 2.8）。同质状态下的小圆对应于模型 G 的变化，其中 G 模型的价值来自自适应 HH 兴奋细胞模型（I0? +3.55， I1? 7.4， J0? ±0.063， J1= 0.46）。
https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1009007.g010
峰值阈值的影响也见于模拟。在比较下部电压和峰值时，实验调查报告说，前者（30、31、32、28、33）等的调谐范围更广，只需通过发射阈值即可解释。 这种行为在明确考虑细胞内动力学和峰值阈值的 HH 和 LIF 模型中复制（例如，比较图 8中的第一个面板和图7中的 2D HH 模型 A）。
图9还证实，由于M-和AHP通道缓慢，随着适应的消除，反应急剧增加，因此刺激性细胞增益如前所述（比较模型A和B，与模型C通过G）。事实上，非自适应模型的静止解决方案非常相似，支持了第2.2.4节的假设。
请注意，2D 和环 HH 自适应模型 A 和 B 在方向空间 （图9A）中提供小振幅稳定状态配置文件，这些配置文件在质量上与上述"自适应"发射速率环模型的解决方案一致。然而，在这种情况下，定量比较，特别是对于输出锐化，是有问题的，主要是因为对于自适应神经元，速流传导功能不再由Eq 24缩放，也不由Eq29近似。
2.3.3 对比不一致。
对比不一致，即输出调谐锐化与输入调谐在一系列输入强度方面的质维护，是实验和理论研究描述的初级视觉皮层神经元的另一个经典特性[34]。神经元网络的吸引力动力学被提出为这种功能特性的基本机制：因此，规范的FR环模型G的边际域预测对比不一致，此属性被保存为基于LIF的环模型E，D和C。相比之下，G 模型的自适应版本处于同质域，这一事实表明自适应模型 A 和 B 不会显示对比不一致。图 11证实了这些对 A 型和 D 型的预测。
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图11。与每个模型（）的馈送版本（绿色）的响应（绿色）相比，D（左）和 A 模型中的兴奋人口激发速率（红色）与区分内向路径的贡献的响应（绿色）的对比不一。
"弱"和"高"对比值分别为0.4和0.8。如本文所述，D型与模型A相比，在不同的响应量级中所见，其收益较高，这说明前者的边缘阶段行为，从而造成对比不一致，以及后者的同质相行为，因此没有对比不一致。内联连接有助于增加两种型号的输入输出锐化。
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因此，模型预测，激发神经元的激发适应足以导致视觉反应的动态定性演化，特别是对比不一致应主要在视觉复述的瞬态阶段观察到，在适应（长期）反应期间减少或不存在。同样，对于输入输出锐化，实验预测是，相位响应为测量对比度不一致提供了依据：另一方面， 单单考虑补品反应就会显示对比差异的减少或缺失。
2.3.4 虚拟旋转。
本-伊沙伊和同事在分析规范的FR环模型时，引入了边缘阶段机制中的虚拟旋转概念，定义为新刺激后峰值活动的非瞬时运动。他们提出，虚拟旋转可能与心理物理现象有关，即从不同角度对物体进行离散视视后对三维属性的感知。从分析的角度来看，虚拟旋转是吸引力动力学的一个例子，这反过来又可能提供不同皮质结构的基本特征。
我们在这里使用的刺激序列特别适合研究这种现象，可以欣赏在图12，它跟踪质量的人口发射率中心随着时间的推移。根据预期，鉴于其在边际域中的位置，规范的FR环模型G在这里显示虚拟旋转，因此大约30m的方向偏好的转移的时间是恒定的，LIF和FR-w/分流模型D，E和F。这种效果较弱，因此在非自适应2舱LIF模型C中方向的转变更快，在自适应HH模型A和B中明显不存在。
图12。根据图7和8 ，所有模型都计算了人击速率质量中心的痕迹。
注意后效应的倾斜，从而在100m刺激方向突然转变后，响应调整和虚拟旋转的超支，从而在调整中滞后。
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2.3.5 效果后倾斜。
效果后倾斜[35， 36， 37] 是指定向刺激的感知偏差，偏离了之前刺激的方向。电生理学研究表明，这种效应至少部分来自原发性视觉皮层[38，39]，这一假设已通过V1模型（例如[40]）进一步研究。
作为上述虚拟旋转的案例，此处检查的刺激序列非常适合研究后效应的倾斜。在我们的模型中，这种效果在图8中不同程度地被视为超过第二次刺激方向的最大活动量的超支。具体来说，这种效果在2D和环自适应 HH 模型 A 和 B 中大约在 t = 110 和 150 ms 之间清晰可见，而在随后的 LIF 环模型 C 中去除适应会抑制效果。德拉戈伊及其同事（41岁）的生理学研究已经证实，适应对于抑制对第一次刺激附近新刺激的反应，以及改变其峰值活动都起到了至关重要的作用。受这些发现的启发，金等人的建模研究部分侧重于适应机制对分钟时间尺度的影响。这可以与本研究中使用的适应机制（M 和 AHP 电流）进行比较，这些机制的时间尺度在一秒或更短的时间范围内：事实上，正如金等人所指出的，快速适应（如[41，42，43，44]所研究的）在效果[45]之后给出了微弱的倾斜。 然而，这里所研究的模型对效果的定性证明与额外和更持久的适应机制是一致的，并为探索这种现象与生物物理约束人口模型提供了基础。
2.3.6 空间分布效应。
2D 皮质几何学的考虑可能与此处显示的模型行为的两个方面有关。首先，在完整的二维模型 A 中，有一个梯度，作为与平轮中心距离的函数，在稳定状态或准稳定状态对两种刺激方向的反应中，因此在t = 90ms 和t = 190ms（图6和7）。这种效果可以通过沿向量向针轮中心分布抑制来解释。因此，远离针轮中心的神经元几乎受到圆对称抑制，而离中心较近的神经元则越来越局限于远离中心的一侧。当然，如前所述，这种效果直接源于模型中同质皮质连接的假设，因此可能会通过不同的连接方案进行更改。因此，该模型预测，如果输入连接在单个平轮的尺度上沿半径均匀分布，则平轮中心附近的活动会更高。其次，从110、120、130和150ms的框架中弯曲的异构体中可以看出，从离风车中心较远的神经元而言，倾斜的后效应更为明显。通过构建，这些功能不能在任何环模型中复制。
总之，固定平轮半径下的自适应 HH 2D 模型 A 与即时环版本即时环形 B 之间的残余差异很可能是由于 2D 到 1D 几何的定性降低以及 cosine 配置文件对环突触投影的定量近似。
2.4 环形模型参数分析
我们现在根据最详细的二维模型A的原始生物物理参数，对减少的环模型，特别是规范环模型G的映射参数进行了分析和影响。
2.4.1 重新绘制映射表达式。
为了分析，我们定义了几个术语来简化Eqs 41、42和44的表达，以整理不同电路通路的参数。
我们首先为 Eqs 9和10中的术语开发表达式，用于定义基于单个人口导电的环（为方便起见在此处重复的 E 和 F 模型）：
参照Eq 41，对于沙眼输入系数和，我们定义：(45)这些术语是网络中特定路径的特征。首先，AEE描述从塔拉穆斯明确的饲料前向兴奋路径。回顾（Eq 36）反映了抑制人群的有效收益（由于抑制抑制反馈，这些神经元的实际收益少），BIE描述隐性抑制性进给和经常性连接的串联，以及CIE隐含抑制性反复连接的特征。
我们为内在系数定义了类似的术语，并：(46)注意D之间的相似性EE和AEE， 和E之间IE和BIE，在每种情况下，仅因最终c而有所不同ij术语描述源通路。因此，DEE描述明确的反复的内在兴奋路径， 和EIE描述了基于导电的单一人口模型的隐性抑制和激发性反复连接的连结。
使用这些定义，我们现在重新排列Eq 41：(47)
同样，参照Eq 42，相应的导电条款由：(48)为了方便起见，我们现在引入符号"，以便将某些功能中的所有+V术语设置为α。对于Eq 48（和后来方程）的情况，我们设置α = 1（无单元）以获得突触导电的速记表达。
我们现在通过表示I完成映射0,1和J0,1基于当前环（G 型）的术语直接基于生物物理参数（Eq 3，在此处重复以方便）：
我们首先对先前定义的术语（Eqs 45和46）进行修改，用相应的术语替换主导术语，以描述特定路径：(49)最后，考虑到 Eqs 44和47，我们得到：(50)
特别注意，路径标识与特定术语AEE， BIE， CIE， DEE和EIE如第 2.2.4 节所述，E 和 F 型号正好为相应的 FR 环术语和 G 型保持。
2.4.2 进给抑制。
从概念上讲，人们可以考虑区分功能兴奋和抑制突触通路，从其催化，或饲料前，组件，与他们的内在成分。在这方面，没有解剖抑制连接的事实，从thalamus导致假设，皮质抑制神经元群，主要是由胸腺输入驱动，作为一个真正的饲料前向抑制通路的替代。对 FR 环模型 G 的映射允许对这一假设进行定量解释。
我们记得，在规范环模型的原始配方中，I0和我1术语（Eq 3） 描述沙眼输入。Eq 50中这些术语的映射表达，特别是 FR 环的术语，对所谓的"进给抑制"提供了明确的定量定义：回顾Eq 28给出的定义，我们看到这是负面的，因为。值得注意的是，这体现了功能性胸腺驱动通路的成分，与皮质驱动抑制（参数化）结合，与进给和内向激发竞争。
最后，如Eq 50所见，未调整的和调整的进给抑制成分的相对强度取决于内在抑制-兴奋通路的调整，参数由。
2.4.3 尿素输入的对比和调谐。
我们现在比较模型中的色素输入，从"对比"参数Ω和调谐参数Γ来描述它们。我们将Ω定义为网络输入的平均强度，从而跨越方向空间。许多视觉神经元的反应与刺激的视觉对比密切相关，例如，在适应其平均值后，响应量表与光栅的振幅有关。调整参数Γ特征视网膜-原生尿皮质的方向依赖性，从而沙拉米奇，通路到皮层。事实上，如前所述，此路径是由所有模型的持续加宇宙输入形式明确建立的。对于由射速率驱动的两种人口模型，我们有：(51)鉴于发射率必须是非负数，请注意，恒定加 cosine 形式 （1 + cos（+）施加约束 0 ≤ Γφ≤ 1.
我们采用相同的形式来定义基于单个人口传导的环模型的输入对比度和调谐，但现在对当前和导电输入引入了单独的定义：通过这些定义，我们现在确定它们与两种人口模型的射电率输入的对比度和调谐之间的关系。扩大（参考Eq 47），并考虑到这一φ1= ΓφΩφ：我们看到不同架构的措施之间没有一对一的对应性。首先，对于由发射速率定义的零"真实"的 thalamic 输入，当前和传导输入的对比度等于 =CIE并且，分别反映了消除抑制性人群产生的次要常用术语。其次，这些偏移使电流和传导输入的调谐取决于射速率的对比度，而在原始调谐中，完全由解剖连通性定义，而不论对比度如何。最后，输入率的系数φ1和φ0在调谐表达不均等，除非（例如，零塔拉米奇输入两个人口模型的抑制人群，因此cΘ= 0）。
如果我们假设抑制纯粹是分流 （V我 = V休息因此BIE = CIE= 0），然后对当前输入的对比度和调整至少简化了：在这种情况下，与两个人口模型 A-D 相比，我们看到基于导电的单个人口模型 E 和 F 的"对比度"与缩放术语相同，更重要的是调谐是相同的。
我们现在考虑对比ΩFR和调谐ΓFR对于规范的 FR 环模型 G，再次遵循其他型号的定义：(52)简化I的先前表达式0,1（参考Eq 50）， 我们定义： 适用于我表达0和我1，我们得到：我们重新表达这些方程， 现在，就对比度和调谐的原始定义（Eq 51）：鉴于对比度和调谐的对比度和调谐的经典FR环（Eq 52），我们得到：与以前基于导电的单个人口模型的输入条件（纯"顺差"抑制的情况除外），输入到FR环模型的对比是原始两个人口模型定义的对比的非线性函数。
我们可以对A提供一些限制0和A2通过断言内联重是非负的，因此对于恒加 cosine 近似 0 ≤ qi，j≤ 1.这给A0≤ A2因此：请注意，ΓFR分歧作为Ωφ方法B0/一个0，这反过来又等于阈值发射输入：输入对比度和调谐的失真与 thalamic 发射速率相比是由于B0，它概括了原始两个发射阈值（HH兴奋和抑制神经元）对最终映射的影响。作为一个练习，请注意，因为，在限制，然后B0= 0.
特别令人感兴趣的是输入到 FR 环模型 G 的定量值，特别是从首选方向开始有强烈的负电流。这一方面与规范的FR环模型的一般假设背道而驰，因此，通往皮层的兴奋性仅的色素通路限制了（电流）输入该模型为非负数。此结果产生于皮质连接对映射定义的 thalamic 输入术语的影响。这在将两种人口传导模型映射到单个人口传导模型时首先看到，具体表现在描述皮质输入的方程中，因此（Eq 41）和延伸。特别是，这些表达包括否定性术语，这些词语取决于抑制和兴奋人群之间的内在联系的强度，因此直接与c成正比IE（对于和 ） 和权重参数qIE对于 cosine 近似 （为和） 。请注意，这些相同的依赖性对于内在连接参数（参考 Eq 41）和扩展都持有。单个人口传导模型和当前 FR 环之间的最终映射中保存了该"相声"，如I方程所见0,1（参考Eq 44）直接依赖于和。与单个人口传导模型一样，对内带参数J也有类似的依赖性0,1 (Eq 44），这直接取决于和。
我们建议，这里开发的定量制图对第2.4.2节中引入的"进给抑制"概念提供了新的明确解释，从而与此处显示的负输入电流相对应。
2.4.4 皮质内连接和网络的动态稳定状态行为。
我们已经表明，稳定状态解决方案映射公式的图表提供了对系数J的解释0和J1FR环模型在定量生物物理方面，因此突触和神经元，参数。然后，这允许对FR模型的相位平面进行分析，如图10所示[2]所述。从这个情节中，我们看到衍生环模型G的参数值将其置于边缘阶段，从而允许吸引力。
制图表达式（Eq 50） 显示所有发射速率环模型参数，I0，我1， J0和J1，与兴奋神经元人口的增益成正比， 。这强调了纯局部细胞，而不是网络属性对于规范的FR模型的相位空间的基本作用：在这个空间中的线性轨迹必然开始于同质系统（包括起源）。分别取决于网络组件的相对值和（对反复兴奋和抑制通路进行参数化，并按q加权）ij在 J的情况下参数1），轨迹随后进入边缘或不稳定的政权，并仍然存在，或首先进入边缘，然后不稳定的政权。医学论文发表-
由于受到生物物理参数的限制，这种依赖性在本文描述的模型光谱中非常重要，最关键的是J1.事实上，消除B型和C型之间的适应显著增加了兴奋细胞增益（从适应性神经元的0.069 Hz/pA增加到非自适应神经元的0.23 Hz/pA，参考图5），因此。模型G的"自适应"版本的推导强调了这一意义，其中从自适应HH激发细胞模型中衍生出来的价值使模型处于同质状态（图10）。如后所示，这种定性差异通过模拟在几个方面表现出来。与减少J的调谐抑制效果相比，利率依赖适应的效果可以定性地比较1，都对Eq 1右侧的费率条款提供负贡献。适应或调谐抑制增加的后果是相似的，但适应比舒适调节抑制更集中，因此效率更高。
我们现在检查和更详细。正如生物物理术语的限制，并描述较早，合理的假设，对兴奋和抑制突触的逆转潜力意味着：因此，J的表达0和J1在确定相位空间中的行为时，明确显示了激发和抑制性复发通路的净优势之间的直接竞争，特别是网络被限制的象限（由J的迹象给出）0和J1） 和相位空间的敏感性作为兴奋增益的功能。对于J0路径之间的竞争与各种联系的解剖传播无关。相比之下，对于J1兴奋性复发网络的贡献由其特征解剖调谐参数q 加权EE，而抑制性复发网络术语由q的产品加权IE和qEI，反映反复兴奋抑制和抑制兴奋通路的有效汇总。
J的标志1建立内在稳定吸引国与投入之间的定性关系。因此，一个积极的J1导致吸引者稳定状态与刺激措施一致， 而负J1往往导致吸引者稳定状态对刺激措施进行矫形。请注意，这严格适用于同质输入的限制情况，因为网络的实际稳定状态是由固有的吸引属性和刺激的定量值建立的。例如，我们考虑具有平激发性复发连接的网络的限制案例（即qEE= 0），平抑制性复发连接（即qEI= 0 或qIE= 0）， 或两者兼而有之。注意到J0不受这些参数的影响，首先条件是：因此网络受制于相位空间的左半部分。
对于具有扁平抑制性经常性连接的网络：因此网络被限制在相位空间的右半部分。这些限制案例提供了更笼统的解释，因此，内在抑制的有效宽度必须比内在激发宽度更广，以便吸引者属性补充输入，反之亦然。
最后，如果两个内在通路都是平的，那么J1? 0，边缘制度是无法访问的。据我们所知， 负J的可能相关性1尚未探索实际生物电路。
在本例中，生物物理参数确定J0< 0 和J1>0，从而将网络限制为相位空间的第四个象限作为功能。对内线连接的规范 FR 环参数的具体映射预测网络处于边际阶段，这在吸引者网络的背景下特别感兴趣。更具体地说，这被用来解释网络的对比不一致。但是，对于之前描述的规范模型的输入参数的失真，与原始的 thalamic 输入参数φ1和φ1，使解释复杂化。如前所述，对比的简单变化Ωφ = φ0在保持相同调谐的同时，用于完整型号（定义为Γφ = φ1/φ0），地图到输入的规范FR环模型与不同的调谐。
3 讨论
3.1 映射假设
我们可以推测消除特定非线性以实现最终线性模型（FR 阈值除外）的几个步骤的影响。首先，抑制的作用可能被低估有两个原因。关于突触分流对神经元转移功能影响的实验证据是混合的，有些研究报告了纯粹的减法效应[46]，而另一些研究则显示了阈值转移和增益减少[47，48]的混合物。 此处的线性映射需要忽略任何增益变化，这意味着基于当前的 FR 环的增益可能被高估，尤其是在面临强烈的反复抑制时。此外，皮层抑制抑制连接的解剖分布在超柱的尺度上是不容忽视的。测绘要求忽略这种扩散，以便消除明确的抑制人群，结果最终模型中的抑制影响可能被低估。
其次，由于以下原因，皮层内的激发作用可能被高估。这里一个必要的假设是，抑制性人口总是超常的，因此可以忽略该人口的实际阈值。然而，鉴于皮质动力学的动态范围很大，不同时间的神经元种群很可能处于次阈值以下，特别是对于相对较小但现实的刺激。在单个人口模型的背景下，这意味着这些模型通过小刺激将抑制路径转变为兴奋（例如在活动特征的尾部），实际上相当于对兴奋性复发连接进行更广泛的解剖调整。
最后，生物神经元对传入尖峰列车的突触后反应饱和有几个原因，最重要的是，随着突触后潜力接近逆转潜力，驱动力的减少，突触后受体/通道复合物的数量有限，更不用说突触适应等机制[49]。事实上，只有第一个机制在两种人口模型中考虑（部分在激励人口的单一人口LIF模型中）。最终 FR 环的净结果是，环中的活动可能被高估，尤其是在首选方向的峰值。
3.2 映射中的解释
拟议的映射允许将越来越抽象的模型的参数逐步与实验数据相配合。在最抽象的层面上，映射允许以略显罕见但更严格的方式解释规范的射击速率环模型。例如，我们看到，虽然我0和我1定义为 thalamic 输入，当从完整模型映射时，这两个参数都依赖于抑制到兴奋的内在连接（Eqs 50、49、66和28），因此不能区分为纯背景和调整输入。 另一方面，通过详细模型对视觉皮层信息处理的研究，也要求将规范的发射速率环模型与实验数据相配合，以限制生理上有意义的参数值领域。这项工作超出了本文件的框架，并将于今后完成。
3.3 模型的瞬态行为
在建立完整模型A的参数后，映射程序提供了逐渐更抽象的模型的参数，这些参数受到复制稳定状态制度的明确限制。同时，我们注意到，完整模型A的动态显示了丰富的解决方案，包括振荡，波等在更抽象的模型中看不到。然而，系统映射在模型的参数空间中提供了受限的参考点，这使模型层次结构中最近的邻居之间的行为基本相似。
通常，动态更复杂的模型拥有更多种类的解决方案，如延迟[5]的 FR 环模型与规范环模型[2]相比。我们注意到，规范的 FR 环模型的边际域的一些预测在整个模型层次结构中都保持不变，特别是输出调谐的锐化，而另一些则因更复杂的模型而失败，特别是对比不一致和虚拟旋转。总结模型之间最重要的差异，我们强调，减少的模型不会重现刺激演示后尖峰同步和耐火效果所带来的活动波纹，也不会重现激发适应的影响。由于减少的模型预测的虚拟旋转效应，我们未能观察到详细模型的任何显著延迟，相反反应很快。对于与规范 FR 环模型中更突出的虚拟旋转对应的参数集，我们在详细模型中观察到振荡。这些观察警告说，过于简单化可能导致对减少的模型的暂时行为作出误导性的结论。
3.4 平均场描述的比较，以及离散神经元网络模型的限制
耐火性。耐火性考虑是导致不同神经元网络和大多数平均场方法之间差异的最重要因素之一[50]。离散的网络模型明确描述网络中的每个神经元，从而随着时间的推移，它们的所有状态。在任何瞬间，不同的神经元通常处于不同的耐火状态，这主要是因为它们最后峰值的时间不同，因此一个离散的模型明确描述了神经元按其耐火状态的分布。相比之下，大多数平均场模型，包括我们的模型Fand G没有，而是假设活动是异步的。虽然大多数参数设置都违反了这一假设，但如果网络不太同步，则此类平均场模型与离散网络的模拟非常一致[51]。相比之下，更详细的 KFP 和 CBRD 平均场方法，包括我们的 A E 模型正确（明确地）描述了所有活动制度（第 4.1 节和第 4.2 节）的耐火性。
突触数。在离散神经元网络模拟中，神经元和突触连接的有限数量决定突触电流波动。平均场模型通常假设耦合极限较弱[52， 53]，这可能导致结果不同于离散神经元的模拟[54]。使用 HH 或 LIF 细胞模型（模型 A-E） 的模型大约会考虑突触噪声与突触数量的缩放，通过平均突触传导（Eq 23）缩放噪声术语，从而避免弱耦合限制。
神经元的数量。此处描述的相同耐火密度框架还可以考虑有限的神经元本身数量[55]，尽管此扩展超出了本文的范围。
稀疏的紧密联系。根据定义，我们的平均字段框架不能考虑每个连接的激活。以我们的经验为例，对于连接强度很小的网络（例如长尾重量分布的网络）来说，这一点很重要，而只针对自发活动，而不是由刺激（56）驱动的网络。在这项工作中，我们比较了不同连接配置文件对离散神经元网络的人口动态的影响。对于长尾突触重量分布，我们表明，强稀疏和非常弱的连接对自发活动起着至关重要的作用，而它们对驱动的人动影响甚微。此外，具有强连接的神经元形成多个链条，这些链条是自发活动的核心，连接较弱的神经元只能部分增强人动。这些意见与其他侧重于网络聚类的工作是一致的[57]。因此，如果大多数连接具有大致正常分布的权重，那么刺激唤起的活动可以合理地模拟，而忽略稀疏的强连接。由于KFP和CBRD模型的人口方程非常接近具有最常见中间连接强度的神经元的平均发射速率，而且由于我们只考虑驱动活动机制，因此我们得出了我们解决本论文中所解决问题的方法的有效性。
无数强大的联系。如果长尾突触重量分布足够重，平均场方法需要扩展。对于日志正常分布的情况，建议对 CBRD 方法进行此扩展[25]，因此此处描述的 CBRD 模型原则上可以处理此类连接配置文件。然而，为了简单起见，突触重量的重长尾分布不是当前工作的重点。
3.5 结论
我们的结论是，所考虑的模型的活动模式的一致性支持了获得的映射表达的有效性，从而允许理解在模型方程的推导过程中做出的各种假设的重要性。因此，模型的构造层次结构可以作为将数学模型[58]60]与实验数据及其后续分析相配合的有用工具。特别是，视觉皮层环模型的结构在其他系统的模型中进行了概括性[61]或特定的，例如头部方向细胞[62，63]和啮齿动物的前额工作记忆[64]，以及飞行中的导航电路[65，66]。 这里开发的方法应该可用于构建这些系统的生物物理约束抽象模型。
4 方法
为了建立神经元相互作用的模型，我们探索了概率密度方法[11， 67， 68] 。它基于对单个神经元的随机差分方程的等价性与神经元态变量相位空间中神经元密度演化的概率考虑。在此框架中，随机模型的模拟相当于考虑接收类似输入信号的类似神经元的统计组合。
4.1 科尔莫戈罗夫-福克-普朗克 （KFP） 方法，用于具有瞬时突触的 LIF 神经元
在这里，我们回顾一个无限种群的1室LIF神经元与高斯膜电流噪声的概率评估，用于获得单个人口LIF环模型（模型E）[68]的模拟。因此，Eq 4可以被视为单个神经元的兰格文方程。此方程相当于为电压相空间中的概率密度函数或神经元密度而编写的 KFP方程，+（t、V）（突触电流和传导输入的时间依赖性 I 和S）是隐含的）：(53)与LIF神经元的有效膜时间常数，m(S），由Eq 7给出， 和平均发射率， [利夫(t），给出：(54)Eqs 53和54集相当于无限集Eq 4。我们比较不同模型（图13）的当前步反应，特别是使用提供"黄金标准"的蒙特卡洛框架对单个LIF类型神经元的模拟。基于电流的FR模型只大致再现了单反神经元的蒙特卡洛模拟的瞬态动力学。KFP 确实显示与单个 LIF 神经元的蒙特卡洛模拟的收敛。
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图13。由于当前的步进刺激，会发射大量嘈杂的 LIF 神经元。
从上到下：当前步骤。尖峰刺情节为 4 个神经元。4个神经元的电压痕迹。人口发射率由五个模型计算：蒙特卡洛模拟4000个单独试验的嘈杂的LIF神经元，发射率（FR）模型基于Eq 2，发射率（FR）模型与+FR基于Eq 1，无限数量的嘈杂的LIF神经元评估与KFP方法（Eqs 53和54）和基于导电的耐火密度（CBRD）方法（Eqs 55和57）。FR 与分流单元格模型（未显示）的响应与当前基于 FR 的单元格模型相同，因为在这两种情况下，瞬态响应均由+修复FR，后者的阈值线性传输函数与LIF模型的稳定状态发射速率相适应，而后者又定义了前者。
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4.2 基于导电的耐火密度 （CBRD） 方法，用于多个状态可变神经元
由于其多态变量，无法分析使用基于 KFP 的方法使用非瞬时突触、多个隔间和/或活动 HH 通道来评估嘈杂的神经群，因此 KFP（或蒙特卡洛）方法需要大量的计算资源[11， 69]。为了解决这个问题，我们采用了 CBRD 方法，可以评估由耐火时间或自上次峰值（t_17、25、70）以来的时间参数化的一维相空间中的一系列模型。 在本例中，此方法用于评估所有两种人口模型，包括 HH 模型 A 和 B 以及 LIF 模型 C 和 D。
结合给定的神经元模型，CBRD 方法考虑了危险函数H，该函数定义了发射的概率密度，并根据根据神经元的难受时间分布的神经元的概率密度来描述整个群体的动态。 特别是，CBRD 模型以其严格衍生的表达[17， 70]取代了在原始耐火密度方法[68]中开发的现象学衍生危险函数。神经元模型的人口模型由一组传输方程表示，每个状态变量各一个，在部分衍生物中，t* 和时间t作为独立变量，因此方程数与模型的复杂性成正比。
为了在概率框架中获得H的表达，例如，在存在噪声的情况下，CBRD 方法要求通过围绕其平均值的线性模型在任何给定t* 中很好地描述状态变量。鉴于 HH 模型的大部分状态变量具有这种约束，因为其电压依赖性和几毫伏膜电压的典型分散。对于 LIF 模型，此约束会自动满足。
相比之下，HH模型接近阈值的钠通道的强非线性特性不符合此标准。为了解决这个问题，如第2.1.3节所述，我们使用没有钠通道的阈值HH细胞模型，峰值由明确的动态阈值和续订功能定义。此模型基于三个重要假设：第一，在没有显式钠电流的情况下，神经元动态可以很好地预测发射的概率：第三，强非线性通道动力学（即钠电流）的影响仅在峰值期间显著：第三，每个峰值对状态变量有固定（即更新过程）影响。最后一个假设允许在峰值后对状态变量施加条件，例如重置电压值和快速钾通道盖子变量值（例如I.博士）， 和缓慢钾通道口定向变量的增量 （对于 I阿赫普和我M），视情况而已。我们以前已经表明，这些近似在一系列神经元模型中是有效的[17]。相关的阈值模型与整个传导模型相比，在尖峰间潜力和峰值时间时刻方面相当不错。
因此，CBRD 模型中特定人群的动态由形式dY（t， t*） /dt = F（） 的一组方程描述，其中Y（） 包括具有给定值 t *、平均索马电压 U（t， t*）的神经元的分布[t， t*）， 平均树突电压UD(t， t*） 用于两个隔间模型， 最后是 Hh 细胞模型的平均盖子粒子状态x（t， t*） 。由于峰值之间的耐火时间t* 与t成正比，总时间导数dY（t， t*） /dt可能会被t和t* 的部分衍生物的总和所取代，即d/dt = ?/?t = ?/?t* 。
方程右侧的源术语为[t， t*] 是神经元跨过阈值的分数， 由[t，t* ） 乘以危险函数 H：(55)其余术语包括模型详细信息。与电池电压对应的表达方式源自第 2.1.3 节中提供的表示，特别是 Eqs 13和14集，并替换了以下平均电压U、U D和\，V， V D和 0，分别： [（这也定义人口发射率，\（t）和模型电压的边界条件是：(56)细胞类型j （LIF 模型的动作潜力的持续时间在哪里; 对于 HH 细胞模型， 请参阅第 4.3 节和 4.4 节）;同样，体重置电压也针对每个单元类型进行定义。
HH 通道模型的 Gating 粒子状态x（t， t*） 的 CBRD 表示，包括其边界条件，在下一节（第 4.3 节和 4.4 节）中显示，这些部分又参考了平均体压U.
整个神经群的动态是通过Eqs 13和14的整合发现的，上面所示的平均电压为U和UD然后定义细胞电压在t* 的分布（对于HH 模型，类似的方程为鳄鱼粒子状态变量解决）。阈值交叉响应输入和噪声的效果随后由H函数考虑，Eq 55的集成提供 +跨t *的分布，以及点火率[时间t.
H函数作为密度方程中的源术语，是解决古典第一次阈值交叉问题，用于任意刺激历史。H函数基于以下假设，从 KFP 电压波动方程中半分析派生：
00001. （i） 由于个别噪声实现而引起的电压波动，可通过线性方程来描述，该方程给出的平均电压U和平均膜传导，而后者又由相关的传输方程和突触输入提供。此外，关于 U的电压波动的概率密度分布可以用 KFP 方程来描述。
00002. （ii） H描述的跨阈值的通量是由于两个添加剂基础过程：由于噪声沿电压轴扩散，以及响应输入而转移。
00003. （iii） 当U是恒定的时，例如输入是恒定的时，由于噪音而扩散在射击中占主导地位。在这种情况下，这个问题被KFP方程描述为泄漏和恒定的阈值，在此表示为A。对于白噪声，治理方程被简化为一个普通的微分方程，并具有分析解决方案，用于库默函数中表示的峰值生成概率[17]。在相关（彩色）噪声的情况下，A以数字获得，并针对U的一系列值和噪声相关的时间常数[70]进行表述。
00004. iv） 当激发突然开始时， 基于转移的射击占主导地位， 即U随无限速率增加。初始条件是神经元在潜在V（t ） = U（t）方面的静止高斯分布。这意味着在下一个阈值交叉时，将忘记上一个峰值之后立即出现的零分布状态。随着U（t）的增加，波动阈值的移动边界，VTh- U（t），交叉分布。通过边界的通量决定尖峰生成的概率，在此例中我们表示为B，并且以代数获得。
在我们之前的工作中，我们为H制定了一个关于白高斯噪声的近似图，作为细胞特征的时间变化量的函数，包括U（及其衍生物，与给定时间t*），σ V， VTh和有效的膜时间恒定+m = C/g托特， g托特是总膜传导：(57)请注意，上面的危险函数没有自由参数，因为它们反映了第一次通过解决方案的近似值。因此，通过解决难变时间的一维部分微分方程集（包括神经元的概率密度）以及膜电位和通道口变量的人口平均值，可以评估神经连续体的动态。与单个神经元的蒙特卡洛模拟（见[17]和[70]相比，CBRD 模型非常接近无限集生物物理详细神经元的发射速率，用于任意刺激，例如振荡输入和复发连接。图 13比较了由蒙特卡洛模拟、KFP 方法（第 4.1 节）和 CBRD 方法评估的嘈杂 LIF 神经元群的反应，以及有和没有时间常数的 FR 模型响应。图14比较了稳定状态f/I特征作为LIF神经元人群突触传导的函数，有和没有噪声（Eq 5），结果来自CBRD评估。
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图14。LIF神经元群的稳定状态激发率作为输入电流刺激强度的函数，突触传导S设置为 0 和 2gL， 有和没有噪音 （C = 0.1nf， gL? 10nS， VTh+ V休息? 10mV， V重置 = V休息， m? 10ms， σ我? 28pA），根据Eq 5，与CBRD评估的结果与噪声相比。
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4.3 兴奋两隔间 HH 神经元模型
在这里，我们完成了Eq 14描述的兴奋神经元模型的描述，平均电压U代替V。如前所述，此模型包含多个 HH 膜电流，包括负责峰值再极化的电压依赖钾电流，I博士和我一个， 电压依赖钾电流， 有助于尖峰频率适应， IM，电压依赖电流，IH， 和钙依赖钾电流， 也有助于尖峰频率适应，我阿赫普.电流I的近似公式博士，我一个，我M和我H改编自[71];我近似阿赫普取自[72]。每个电流的描述如下。
电压依赖钾电流I博士:(58)电压依赖钾电流I一个:(59)电压依赖钾电流IM:(60)cation 电流IH:(61)改编电流I阿赫普:(62)两个隔间模型（带L = 1）的体质和树突输入导电，G在和G在， d，分别是：(63)相比之下，1室神经元的输入导电性很简单。休息时间不变由：(64)细胞被动参数的值是神经元参数提供的。体细胞输入导电G在= 26 nS 对应输入阻力R在? 39 MOhm 如在 [71]。
根据[17]的阈值模型，通过引入电压和门槛变量重置的时间间隔，然后保持恒定，从而定义I的盖子粒子的边界条件来考虑峰值的持续时间博士，我一个和我H如下：改编电流I的重置值M和我阿赫普根据在t* 空间中的峰值释放分布的峰值时值进行增量：*p是t* 的值对应于*（t， t* ） H（t， t*） 的最大值为 t* > 0。
, .危险函数中的峰值阈值参考电压（Eq 57） 为VTh? ±57 mV，噪声振幅对应于静止电压分散σV= 3 mV。
4.4 抑制性单隔间 HH 神经元模型
在这里，我们完成了抑制内在模型的描述，根据[73]，如Eq 13所述，平均电压U代替V。此模型的膜电流包括一个电压依赖钾电流IK根据[74]：(65)模型的参数为C = 0.1nF， gL= 0.01μS，在峰值 （ms） 期间的边界条件为n由：峰值阈值参考电压VTh，重置电压，和电压噪声参数，σV，在危险函数（Eq 57）上与兴奋细胞模型相同。
4.5 第二阶突触模型的参数化
如第2.1.3节所述，我们包括一个缩放术语"突触能力"，cij，在有关突触导电和突触前射击速率的微分方程中，Eq 15：(66)这里是突触类型i（i = E，I）到细胞类型j（j = E，I）的最大传导，是突触类型i的时间常数。时间缩放因子|我允许最大gij(t）独立于和当由短脉冲唤起的φij(t）在Eq 15中 。
4.6 模型参数
4.6.1 型号 A （HH 2E EI Exp 2D）。
单神经元参数在第 4.3 节和第 4.4 节中给出。其他参数设置如下：
· 突触参数： ， ， ， ， ， ， VE= 0， .
· 空间连接： dEE= 100μ米EI= 200μ米IE= 200μ米第二= 200μ米
· 区域几何形状：皮层区域为 1 毫米× 1 毫米，R = 250μ米。
· 刺激：φ0? 116Hz， φ1? 96Hz ，0? 0° 至t = 100ms，然后= 45°。
· 数字参数：时间步骤 0.1m、空间网格 40 × 40、t *空间限制为 100m，分辨为 100 点。绝对耐火期是通过将危险函数的术语A（T）设置为t* < 6ms 的术语为零而引入的。
4.6.2 环型号 B （HH EI Cos 环）， C （LIF 2E EI Cos 环）， D （LIF 1E EI Cos 环）， E （LIF Cos 环）.
· 空间连接：鉴于R的价值和d值ij对于上面的每个突触类型， 适合w0 (Eq 22）对于"exp"配置文件给，αEE? 0.98， αEI = αIE? 1.24，而α第二? 0，（或φ第二(t ，[） ]我(t， [））根据第2.2.4节中关于集中抑制再连接的假设确定。类似地， 适合给q的 "cos" 配置文件EE? 1 和qEI = qIE= 0.57 和q第二 = ∞（或φ第二(t ，[） ]我(t， [））。
· 数字参数：环被分辨为40点。
4.6.3 LIF 型号 C （LIF 2E EI Cos 环）、D （LIF 1E EI Cos 环）、E （LIF Cos 环）。
00001. 兴奋模型： 参数 ， CE? 0.27 nF 在第 2.2.2 节中确定，通过拟合获得，如图 4所示。
00002. 对于基于 1 个区间的神经元模型，突触参数乘以G因子在， d/G在计算与Eq 63，并在标题中给图 4的给定值+D， 给了： . .
4.6.4 型号 E （LIF 科斯环） 和 F （顺特 FR 科斯环）.
2 维 LIF 稳定状态曲线的阈值线 f/I 近似参数（参考图 5）：
· 兴奋细胞模型： ，
· 抑制细胞模型： ，
4.6.5 型号 E （LIF 科斯环）.
· 连接：，，，，，由Eqs 41和42计算。
· 数值参数：环被分辨为40点，电压空间范围从-105（比神经元中任何预期的极化都多）到VTh? +57mV 被分辨为 250 点;时间步骤 0.02ms。
4.6.6 型号 G （FR 科斯环）.。
· FR 模型的特征时间常数假定等于激发神经元的膜时间常数，该节第 4.3 节给出。
· 连接： I0? +20pA，我1? 43pA， J0? ±0.35pA/Hz， J1= 2.7pA/Hz 由Eq 44计算。
· 数字参数：环被分辨为40点：时间步骤 0.02ms。
确认
埃雷兹·佩尔西在这部作品的开发过程中贡献了宝贵的见解，作者们还感谢尼古拉斯·加泽雷斯阅读了手稿的早期版本。
引用
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医学论文发表-